Las Thymelaeaceae / ˌ θ ɪ m ɪ l iː ˈ eɪ s iː / son una familia cosmopolita de plantas con flores compuesta por 50 géneros (enumerados a continuación) y 898 especies. [1] Fue establecido en 1789 por Antoine Laurent de Jussieu . [2] Las Thymelaeaceae son principalmente árboles y arbustos , con algunas enredaderas y plantas herbáceas .
Varios rasgos llamativos o inusuales son característicos de la familia (cuando se excluye Tepuianthus ). La corteza suele ser brillante y fibrosa, con tiras de corteza que se desprenden del costado de los tallos rotos. [3] El número de estambres suele ser una o dos veces el número de lóbulos del cáliz ; cuando son dos veces, suelen aparecer en dos series bien separadas. Las excepciones incluyen Gonystylus , que puede tener hasta 100 estambres, y Pimelea , que tiene sólo 1 o 2.
Thymelaeaceae suele ser difícil de identificar debido a la interpretación equívoca de las partes de las flores. Los sépalos, pétalos y estaminodios son difíciles de distinguir y muchas claves son ambiguas sobre si los estaminodios deben contarse como estambres. Además, en Wikstroemia , las plantas individuales suelen producir flores anómalas.
La familia lleva el nombre del género Thymelaea , cuyo nombre es una combinación del nombre griego de la hierba tomillo θύμος (thúmos) y el de la aceituna ἐλαία (elaía), en referencia a su follaje parecido al tomillo (es decir, hojas minúsculas). ) y fruto parecido a la aceituna. [4]
Las Thymelaeaceae están en el orden Malvales . [5] Excepto por una relación de hermana con Tepuianthaceae, poco se sabe con certeza sobre sus relaciones con las otras familias del orden . [6]
A diferencia de los autores más recientes, que reconocen cuatro subfamilias , BE Herber ha dividido Thymelaeaceae en dos subfamilias. Conservó la subfamilia Gonostyloideae, pero la renombró Octolepidoideae. Las otras tres subfamilias tradicionales (Synandrodaphnoideae, Aquilarioideae y Thymelaeoideae) se combinaron en una Thymelaeoideae sl ( sensu lato ) y se redujeron a rango tribal , como Synandrodaphneae, Aquilarieae y Daphneae, respectivamente. No se designaron tribus en la subfamilia Octolepidoideae, pero se dividió provisionalmente en dos grupos informales, el grupo Octolepis y el grupo Gonystylus. Asimismo, no se designaron subtribus en la tribu Daphneae, pero se dividió informalmente en cuatro grupos: el grupo Linostoma , el grupo Daphne , el grupo Phaleria y el grupo Gnidia . Los 45 géneros reconocidos por Herber se agrupan de la siguiente manera. Tres géneros en Daphneae fueron colocados incertae sedis (no asignados a ningún grupo en particular o en un grupo separado por sí mismos).
La primera filogenia molecular de Thymelaeaceae se publicó en 2002. [7] Se basó en 2 regiones del ADN del cloroplasto . Estos eran el gen rbcL y el espaciador intergénico entre los genes de ARN de transferencia trnL y trnF. Se muestrearon cuarenta y una especies de la familia. En 2008, Marline Rautenbach realizó un estudio filogenético en el que se muestrearon 143 especies de la familia. El muestreo en este estudio se concentró en el grupo Gnidia , pero el muestreo en el resto de la familia fue tan extenso o más que en el estudio anterior. Además de los datos de rbcL y trnL-F, se utilizaron secuencias de la región ITS ( espaciador transcrito interno ) de nrDNA (ADN ribosomal nuclear). Todos los clados que recibieron un fuerte respaldo en el estudio anterior se recuperaron con un respaldo estadístico aún más fuerte.
El árbol siguiente es un extracto de la filogenia de Rautenbach (2002). Las especies de Gnidia se eligieron entre las especies más comunes o conocidas de manera que muestre qué clados contienen especies de Gnidia .
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La circunscripción de géneros en Thymelaeaceae siempre ha sido especialmente difícil y hasta cierto punto artificial. Por ejemplo, Rautenbach y Herber han comentado la dificultad de distinguir a Daphne de Wikstroemia . [8] [9] Varios géneros pequeños probablemente estén incluidos en Daphne o Wikstroemia , o si Daphne y Wikstroemia están entremezclados, estos pequeños géneros podrían estar incluidos en ambos simultáneamente. Stellera , por ejemplo, está anidada dentro de Wikstroemia , al menos (ver el árbol filogenético a continuación).
Una comparación reciente de secuencias de ADN ha establecido la monofilia de Thymelaea y la polifilia de Diarthron , [10] pero no hubo suficientes muestras en Wikstroemia y Daphne para excluir la posibilidad de que Thymelaea , Diarthron y otros pudieran estar incrustados en ellos.
El gran género Gnidia es polifilético y sus especies se dividen en 4 clados separados, cada uno de los cuales contiene otros géneros de la familia (consulte el árbol filogenético a continuación). La especie tipo de Gnidia es Gnidia pinifolia . Si Gnidia se divide en 4 o más géneros separados, el género segregado que contiene G. pinifolia conservará el nombre Gnidia . Zachary S. Rogers publicó una revisión de Gnidia de Madagascar en 2009 en Annals of the Missouri Botanical Garden .
Algunos de los tratamientos más antiguos de Thymelaeaceae reconocen a Lasiosiphon como un género separado de Gnidia . Posteriormente se demostró que esta distinción era artificial. Sin embargo, Van der Bank et al. (2002) [7] sugirieron que Lasiosiphon podría resucitar si se redefiniera. La especie tipo de Lasiosiphon es Gnidia glauca , anteriormente conocida como Lasiosiphon glaucus .
Rautenbach usó nombres diferentes a los de Herber para algunos de los grupos y colocó a algunos de los grupos en diferentes rangos taxonómicos, pero su filogenia respalda la clasificación de Herber con las pocas excepciones que se indican a continuación. La única diferencia fuertemente respaldada (99% (porcentaje de arranque) de la clasificación de Herber fue que se descubrió que Dais era hermana de Phaleria . La filogenia arroja dudas significativas sobre la monofilia de la subfamilia Octolepidoideae y sobre la monofilia de los grupos informales Octolepis y Gonostylus . , pero este resultado solo tuvo un apoyo estadístico débil. Solo una muestra de más especies y más ADN de cada una determinará si estos grupos son monofiléticos o no. Es posible que sea necesario transferir a Stephanodaphne y Peddiea al grupo Gnidia , pero el apoyo no fue fuerte (. 60% BP) para un clado formado por el grupo Gnidia con Stephanodaphne y Peddiea . Nuevamente, se necesitará un muestreo más extenso para resolver esta cuestión. Dos de los 3 géneros clasificados como incertae sedis por Herber ( Linodendron y Lasiadenia ) aún no han sido muestreados. y sus relaciones con otros géneros siguen siendo oscuras.
Herber (2003) [9] reconoció 45 géneros, excluyendo a Tepuianthus de la familia, hundiendo a Atemnosiphon y Englerodaphne en Gnidia , Eriosolena en Daphne y Thecanthes en Pimelea . [9] Los géneros más grandes y el número aproximado de especies en cada uno son Gnidia (160), Pimelea (110), Daphne (95), Wikstroemia (70), Daphnopsis (65), Struthiola (35), Lachnaea (30), Thymelaea (30), Phaleria (30) y Gonystylus (25). [9]
En diciembre de 2014 [actualizar], la Lista mundial de Thymelaceae acepta más de 50 géneros: [11]
En el pasado, diferentes autores han definido Thymelaeaceae de diferentes maneras. Por ejemplo, John Hutchinson excluyó de la familia a Gonystylus y sus parientes cercanos, así como a Aquilaria y sus parientes cercanos, formando 2 familias segregadas: Gonystylaceae y Aquilariaceae. [12] Pero hoy en día, la única controversia que aún permanece sobre la circunscripción de la familia es la cuestión de si Tepuianthus debe incluirse o segregarse como una familia monogenérica separada. [13] Stevens incluye Tepuianthus , pero Kubitzki trata a Tepuianthaceae como una familia separada. [14]
La familia es más diversa en el hemisferio sur que en el norte , con mayores concentraciones de especies en África y Australia . [15] Los géneros son abrumadoramente africanos. [16]
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Varios géneros son de importancia económica. Gonystylus (Ramin) es valorado por su madera amarillenta comparativamente blanda y fácil de trabajar, pero el comercio de todas las especies del género está controlado por la CITES . Muchos géneros tienen una corteza interna que produce una fibra resistente adecuada para la fabricación de cordeles y papel , un hecho que en realidad se reconoce en el nombre de uno de los géneros, ya que Funifera significa en latín "portador (proveedor) de cuerda". Las cortezas de Daphne , Edgeworthia , Rhamnoneuron , Thymelaea , Stellera y Wikstroemia se utilizan en la fabricación de papel, mientras que las especies de Lagetta se conocen como corteza de encaje por su corteza interior parecida a un encaje, cuya atractiva apariencia ha llevado a que se utilicen para fabricar ropa y otros objetos utilitarios.
Muchas de las especies (por ejemplo, Wikstroemia indica y Stellera chamaejasme ) tienen usos reales o potenciales en medicina y son venenosas si se ingieren, actuando como purgas violentas (por ejemplo, Daphne mezereum ). Esta toxicidad a menudo está relacionada con las plantas que contienen ésteres de forbol que, como su nombre indica, también son comunes en la familia Euphorbiaceae . [17]
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Daphne se cultiva (a pesar de la alta toxicidad de sus atractivos frutos) por sus flores de dulce aroma . Como plantas ornamentales se cultivanespecies de Wikstroemia , Daphne , Phaleria , Dais , Pimelea y otros géneros . [18] [8]
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