Thalassodromeus es un género de pterosaurio que vivió en lo que hoy es Brasil durante el período Cretácico Inferior , hace unos cien millones de años. El cráneo original, descubierto en 1983 en la cuenca de Araripe, en el noreste de Brasil, fue recolectado en varias piezas. En 2002, los paleontólogos Alexander Kellner y Diógenes de Almeida Campos hicieron del cráneo elespécimen holotipo de Thalassodromeus sethi . El nombre genérico significa "corredor del mar" (en referencia a su supuesto modo de alimentación), y el nombre específico se refiere aldios egipcio Seth debido a que su cresta supuestamente recuerda a la corona de Seth. Otros eruditos han señalado que la cresta era similar a la corona de Amón . Se asignó una punta de mandíbula a T. sethi en 2005, se convirtió en la base del nuevo género Banguela en 2014 y se asignó nuevamente a Thalassodromeus como la especie T. oberlii en 2018. Otra especie ( T. sebesensis ) se describió en 2015 basándose en un supuesto fragmento de cresta, pero luego se demostró que era parte del caparazón de una tortuga.
Thalassodromeus tenía uno de los cráneos más grandes conocidos entre los pterosaurios, alrededor de 1,42 m (4 pies 8 pulgadas) de largo, con una de las crestas craneales proporcionalmente más grandes de todos los vertebrados . Aunque sólo se conoce el cráneo, se estima que el animal tenía una envergadura de 4,2 a 4,5 m (14 a 15 pies). La cresta era de construcción ligera y iba desde la punta de la mandíbula superior hasta más allá de la parte posterior del cráneo, terminando en una muesca única en forma de V. Las mandíbulas no tenían dientes y tenían bordes superiores e inferiores afilados. Su cráneo tenía grandes fenestras nasoantorbitales (abertura que combinaba la fenestra antorbital delante del ojo con la fosa nasal ósea), y parte de su paladar era cóncavo. La mandíbula inferior tenía forma de cuchilla y es posible que estuviera ligeramente girada hacia arriba. El pariente más cercano de Thalassodromeus fue Tupuxuara ; ambos están agrupados en un clado que se ha colocado dentro de Tapejaridae (como la subfamilia Thalassodrominae ) o dentro de Neoazhdarchia (como la familia Thalassodromidae).
Se han sugerido varias teorías para explicar la función de la cresta de Thalassodromeus , incluida la termorregulación y la visualización , pero probablemente tenía más de una función. Las crestas de los talasodrómidos parecen haberse desarrollado tardíamente en el crecimiento (probablemente correlacionado con la madurez sexual ) y pueden haber sido sexualmente dimórficas (diferentes según el sexo). Como lo indica el nombre del género, originalmente se propuso que Thalassodromeus se alimentaba como un ave deslizadora moderna , deslizándose sobre la superficie del agua y sumergiendo sus mandíbulas inferiores para atrapar a sus presas. Esta idea fue posteriormente criticada por falta de pruebas; Desde entonces se ha descubierto que Thalassodromeus tenía una fuerte musculatura de la mandíbula y es posible que pudiera matar y comer presas relativamente grandes en el suelo. Las proporciones de las extremidades de especies relacionadas indican que pueden haberse adaptado a volar en entornos tierra adentro y habrían sido eficientes para moverse en el suelo. Thalassodromeus es conocido por la Formación Romualdo , donde coexistió con muchos otros tipos de pterosaurios, dinosaurios y otros animales.
El primer espécimen conocido de este pterosaurio (un orden extinto de reptiles voladores) fue recolectado en 1983 cerca de la ciudad de Santana do Cariri en la cuenca de Araripe, en el noreste de Brasil. Encontrado en afloramientos de la Formación Romualdo , fue recolectado durante un largo período en varias piezas. El espécimen (catalogado como DGM 1476-R en el Museu de Ciências da Terra ) se conservó en un nódulo calcáreo y consta de un cráneo tridimensional casi completo (los huesos de pterosaurio suelen ser fósiles de compresión aplanados ), al que le faltan dos segmentos de la parte inferior del cráneo y la mandíbula y la parte frontal de la mandíbula inferior. La región yugal izquierda y la rama mandibular derecha (la mitad de la mandíbula) se empujan ligeramente hacia adentro. El cráneo fue reportado por primera vez en un libro italiano de 1984, y descrito y figurado preliminarmente en 1990 por los paleontólogos Alexander Kellner y Diógenes de Almeida Campos. Aunque las piezas de cráneo se habían dividido entre museos de América del Sur y del Norte, se ensamblaron antes de 2002. [1] [2] [3] [4] [5]
En 2002, Kellner y Campos describieron y nombraron el nuevo género y especie Thalassodromeus sethi , siendo el cráneo DGM 1476-R el espécimen holotipo . El nombre genérico se deriva de las palabras griegas antiguas θάλασσα , thálassa , "mar" y δρομεύς , dromeús , "corredor", que significa "corredor de mar" en referencia al supuesto comportamiento de alimentación descremada del animal. El nombre específico hace referencia al dios egipcio Seth . [1] [3] La muestra no estaba completamente preparada en el momento de esta descripción preliminar. [6] Los descriptores originales eligieron el nombre sethi porque la cresta de este pterosaurio supuestamente recordaba la corona usada por Seth, pero los paleontólogos André Jacques Veldmeijer, Marco Signore y Hanneke JM Meijer señalaron en 2005 que la corona (con su dos plumas altas) era típicamente usado por el dios Amon (o Amon-Ra) y sus manifestaciones, no por Seth. [7] [6]
En 2006, los paleontólogos David M. Martill y Darren Naish sugirieron que Thalassodromeus era un sinónimo menor del género relacionado Tupuxuara , que fue nombrado por Kellner y Campos en 1988 basándose en fósiles de la misma formación. En opinión de Martill y Naish, las diferencias entre estos géneros (incluidas dos especies de Tupuxuara , T. longicristatus y T. leonardii ) se debían a la ontogenia (cambios durante el crecimiento) y a la compresión de los fósiles; Thalassodromeus era simplemente un individuo mayor, más grande y mejor conservado. [8] Esta idea fue rechazada por Kellner y Campos en 2007, quienes señalaron que estas especies tenían diferencias en características distintas a sus crestas. También notaron que un espécimen de Tupuxuara tenía un cráneo más grande que Thalassodromeus (medido desde la punta del premaxilar hasta la parte posterior del hueso escamoso ), a pesar de la afirmación de Martill y Naish de que este último era un individuo mayor. [9] Desde entonces, la opinión de Kellner y Campos ha sido aceptada por otros investigadores, incluidos Martill y Naish. [6] [10]
Veldmeijer y sus colegas asignaron la parte frontal de una mandíbula recolectada de la misma formación a T. sethi en 2005. Llegaron a la conclusión de que, aunque los dos especímenes diferían en varios detalles, las diferencias no eran lo suficientemente significativas como para basar una nueva especie en la mandíbula, y que el nuevo espécimen llenó el vacío de la reconstrucción del cráneo de T. sethi de Kellner y Campos . [7] Los paleontólogos Jaime A. Headden y Herbert BN Campos acuñaron el nuevo binomio Banguela oberlii , basándose en su reinterpretación de la punta de la mandíbula como perteneciente a un miembro desdentado de la familia Dsungaripteridae , en 2014. El nombre genérico en portugués significa "sin dientes". y el nombre específico honra al coleccionista privado Urs Oberli, quien había donado el ejemplar al Naturmuseum St. Gallen (donde está catalogado como NMSG SAO 25109). Headden y Campos interpretaron que la punta de la mandíbula inferior de T. sethi estaba hacia abajo; ésta y otras características la distinguían de Banguela . [11] En su redescripción de 2018 del cráneo holotipo de T. sethi preparado con más detalle, los paleontólogos Rodrigo V. Pêgas, Fabiana R. Costa y Kellner asignaron B. oberlii nuevamente a Thalassodromeus , reconociéndolo como una especie distinta y, por lo tanto, Creó la nueva combinación T. oberlii . Pêgas y sus colegas también rechazaron la teoría de que la mandíbula inferior de T. sethi estaba hacia abajo y reinterpretaron que la pieza más frontal de la mandíbula inferior se conectaba directamente con la pieza siguiente (sin espacio). [6]
En 2015, los paleontólogos Gerald Grellet Tinner y Vlad A. Codrea nombraron una nueva especie, T. sebesensis , basándose en lo que interpretaron como parte de una cresta craneal en una concreción encontrada cerca del río Sebeș en Rumania. Los autores dijeron que esto ampliaría considerablemente el rango en el tiempo y el espacio del género Thalassodromeus , creando una brecha de 42 millones de años entre las especies sudamericanas más antiguas y las especies europeas más jóvenes. [12] El paleontólogo Gareth J. Dyke y un gran equipo de colegas rechazaron inmediatamente la identificación de pterosaurio del fósil de T. sebesensis , argumentando en cambio que se trataba de una parte mal identificada de un plastrón (caparazón inferior) de la tortuga prehistórica Kallokibotion bajazidi (nombrada en 1923). La idea de que el fragmento perteneciera a una tortuga había sido considerada y rechazada por Grellet-Tnnera y Codrea en su descripción original. [13] Grellet-Tinnera y Codrea negaron la identidad de la tortuga sugerida por Dyke y sus colegas, señalando que esos investigadores no habían examinado directamente el fósil. [14]
El holotipo (y único cráneo conocido) de Thalassodromeus sethi es uno de los cráneos de pterosaurio más grandes jamás descubiertos. Se estima que todo el cráneo medía 1,42 m (4 pies 8 pulgadas) de largo; los huesos estaban fusionados, lo que indica la edad adulta. Basado en pterosaurios relacionados, su envergadura era de 4,2 a 4,5 m (14 a 15 pies), lo que convierte a Thalassodromeus en el miembro más grande conocido de su clado , Thalassodromidae . De proporciones similares, su cráneo era más corpulento que el de su pariente Tupuxuara . [1] [6] [3] Aunque se desconoce el esqueleto poscraneal de Thalassodromeus , sus parientes tenían vértebras del cuello inusualmente cortas y en bloques, con extremidades delanteras y traseras bien desarrolladas que eran casi iguales en longitud (excluyendo el dedo largo del ala). . Las extremidades traseras tenían un ochenta por ciento de la longitud de las extremidades anteriores, una proporción única entre los pterodactiloides (pterosaurios de cola corta). [3] Como pterosaurio, Thalassodromeus estaba cubierto de picnofibras parecidas a pelos y tenía extensas membranas alares (que se extendían con el dedo del ala). [15]
El cráneo de T. sethi tenía un perfil aerodinámico, especialmente desde la punta del hocico hasta el borde frontal de la fenestra nasoantorbital (abertura que combinaba la fenestra antorbital delante del ojo con la fosa nasal ósea). La característica más llamativa del cráneo era la gran cresta, que recorría el borde superior desde la punta del hocico y más allá del occipucio en la parte posterior del cráneo, casi duplicando la longitud y la altura del cráneo. Con la excepción del pterosaurio Tupandactylus imperator (cuya cresta estaba formada principalmente por tejido blando), T. sethi tenía la cresta craneal proporcionalmente más grande de todos los vertebrados conocidos (75 por ciento de la superficie lateral del cráneo). La cresta estaba formada principalmente por los premaxilares (los huesos más frontales del hocico), los huesos frontales , los huesos parietales y parte del hueso supraoccipital. Los premaxilares formaban la mayor parte de la cresta, se extendían hasta su parte posterior y contactaban con la parte frontoparietal de la cresta mediante una sutura recta (una característica distintiva de esta especie ). La cresta variaba de 1 a 10,5 mm (0,039 a 0,413 pulgadas) de espesor; se engrosó en el contacto entre los premaxilares y la parte frontoparietal, y se volvió gradualmente más delgado hacia la parte superior y posterior (excepto en la parte inferior detrás del occipucio, donde tenía una base gruesa). [1] [6] [3]
A pesar de su tamaño, la cresta era de construcción ligera y esencialmente hueca; algunas áreas indican signos de neumatización esquelética y un sistema trabecular bien desarrollado que une los huesos. La superficie de la cresta tenía un sistema de canales de diferente tamaño y espesor, probablemente impresiones de extensos vasos sanguíneos. [1] [3] Había una pequeña abertura de 46 mm (1,8 pulgadas) sobre la órbita (cuenca del ojo), que perforaba la parte basal de la cresta; Tal característica es desconocida en otros pterosaurios y no parece deberse a daños. Los márgenes de la abertura son lisos y el borde interior tiene una fenestración que lo conecta con la estructura interna de la cresta. [6] [9] La parte posterior de la cresta terminaba en una muesca prominente en forma de V, una característica única de esta especie. [3] [1] Aunque otras partes de la cresta tienen roturas en forma de V, la forma de V al final no parece haberse debido a una rotura; Allí se pueden ver los márgenes del hueso, todavía encerrados por la matriz . La cresta probablemente tenía una cubierta queratinosa (cárnea) y puede haber sido extendida por tejido blando en algunas áreas, pero se desconoce el alcance de esto. [1] [16]
La mandíbula superior de T. sethi estaba compuesta principalmente por premaxilares y maxilares ; la sutura que formaba el borde entre estos huesos no es visible. Como en todos los miembros de su clado, las mandíbulas eran desdentadas (sin dientes). La tribuna (hocico) tenía 650 mm (26 pulgadas) de largo desde la punta del premaxilar hasta la articulación donde el hueso cuadrado del cráneo se conectaba con el hueso articular de la mandíbula inferior. El frente de los premaxilares tenía bordes superiores e inferiores afilados, exclusivos de esta especie. Como en géneros relacionados, la fenestra nasoantorbital era comparativamente grande; tenía 650 mm (26 pulgadas) de largo y 200 mm (7,9 pulgadas) de alto, que era el 71 por ciento de la longitud del cráneo (excluyendo la cresta). El hueso lagrimal , que separaba la órbita de la fenestra nasoantorbital, estaba verticalmente alargado y más alto que la superficie superior de la órbita (en contraste con la condición observada en pterodactiloides con fenestras nasoantorbitales más pequeñas). La órbita era esbelta y comprimida de adelante hacia atrás en comparación con los tupuxuara y tapejáridos , pero similar a algunos de ellos en tener más de la mitad de la altura de la fenestra nasoantorbital. La órbita estaba situada más abajo que el margen superior de la fenestra nasoantorbital y, por tanto, muy baja en el cráneo. Aunque los huesos que bordean la fenestra temporal inferior (una abertura detrás de la órbita) estaban incompletos, parece haber sido alargado y en forma de hendidura (como en Tupuxuara y Tapejara ). [6] [3]
El área palatina en la punta del hocico de T. sethi era una cresta afilada, similar a la quilla que se ve en la superficie superior de la sínfisis mandibular , donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior. Pequeños agujeros ( aberturas) en forma de hendiduras en los bordes laterales inferiores de la cresta indican que tenía una cubierta córnea en vida, similar a Tupandactylus . El borde inferior del área estaba algo curvado, lo que probablemente creaba un pequeño espacio cuando las mandíbulas estaban cerradas. Más atrás, inmediatamente delante de la fenestra nasoantorbital, la cresta palatina se convirtió en una quilla fuerte, roma y convexa. Esta convexidad encajaba en la plataforma sinfisaria en el extremo frontal de la mandíbula inferior y se habrían entrelazado firmemente cuando las mandíbulas estaban cerradas. La cresta palatina terminaba en una zona fuertemente cóncava exclusiva de esta especie. Las fenestras pospalatinas (aberturas detrás del hueso palatino) eran ovaladas y muy pequeñas, a diferencia de las de especies relacionadas. El ectopterigoideo (hueso en el costado del paladar) tenía lados grandes en forma de placas y estaba bien desarrollado en comparación con especies relacionadas. El hueso supraoccipital, que formaba la base posterior de la cresta craneal, tenía cicatrices musculares en su extremo superior (probablemente correspondientes a la inserción de los músculos del cuello). [6]
Aunque la mandíbula inferior de T. sethi está incompleta, su longitud total se estima en 670 mm (26 pulgadas), de los cuales el 47 por ciento estaba ocupado por la sínfisis mandibular. Falta la punta de la mandíbula , pero su superficie frontal indica que podría haber estado ligeramente girada hacia arriba como en T. oberlii (la posible segunda especie de Thalassodromeus , o posiblemente un género diferente ( Banuela ) que se conoce sólo por la punta de la mandíbula. ). El estante sinfisario, la superficie superior de la sínfisis, se extendía 170 mm (6,7 pulgadas) y tenía una superficie plana. Visto desde arriba, los bordes laterales de esta área eran altos y formaban un margen definido. Cerca del extremo frontal de la sínfisis, los bordes que formaban los márgenes se ensancharon hacia el frente del estante hasta que se encontraron y fusionaron. Las superficies superior e inferior de la mandíbula en la parte delantera del estante tenían quilla (la quilla superior era más robusta y comenzaba antes que la inferior), lo que le daba a la sínfisis una forma de cuchilla. La quilla inferior se hizo más profunda hacia la parte frontal de la mandíbula, dando la impresión de que la mandíbula se desviaba hacia abajo; en realidad era recto, excepto por la punta (quizás) hacia arriba. Las fosas mandibulares (depresiones) en la parte posterior de la mandíbula superior eran más profundas y anchas de lo habitual en los pterodactiloides, creando grandes superficies para que se articulara la mandíbula inferior. La posible especie T. oberlii se diferenciaba de T. sethi y otros parientes en que la superficie superior de su sínfisis mandibular era ligeramente más corta que la superficie inferior, y se distinguía además de T. sethi porque el borde superior de la sínfisis era mucho más afilado que el más bajo. Las dos especies compartían características como la compresión de la sínfisis lateral y de arriba hacia abajo, la quilla afilada en la parte frontal superior de la sínfisis y el pequeño surco que recorre la superficie superior de la plataforma. [6]
La clasificación de Thalassodromeus y sus parientes más cercanos es una de las cuestiones más polémicas con respecto a su grupo. [3] Kellner y Campos originalmente asignaron Thalassodromeus a la familia Tapejaridae , basándose en su gran cresta y su gran fenestra nasoantorbital. Dentro de este clado, encontraron que se diferenciaba del género Tapejara de cara corta pero compartía una quilla en el paladar con Tupuxuara . [1] Kellner explicó las relaciones dentro de Tapejaridae en 2004 y señaló que Thalassodromeus y Tupuxuara también compartían una cresta que consistía principalmente de hueso; la cresta tenía un gran componente de tejido blando en otros miembros del grupo. [dieciséis]
Martill y Naish consideraron a Tapejaridae un grupo parafilético (antinatural) en 2006, y encontraron que Tupuxuara (que incluía a Thalassodromeus en su análisis) era el taxón hermano de la familia Azhdarchidae . Este clado ( Tupuxuara y Azhdarchidae) fue nombrado Neoazhdarchia por el paleontólogo David Unwin en 2003, acuerdo con el que coincidieron Martill y Naish. Según Martill, las características que unían a los miembros de Neoazhdarchia incluían la presencia de un notario (vértebras fusionadas en la región del hombro), la pérdida de contacto entre el primer y tercer metacarpianos (huesos de la mano) y hocicos muy largos (más del 88% de la longitud del cráneo). [8] [17] Kellner y Campos defendieron la validez de Tapejaridae en 2007, dividiéndolo en dos clados: Tapejarinae y Thalassodrominae, este último contiene Thalassodromeus (el género tipo ) y Tupuxuara . Distinguieron a los talasodrominos por sus fenestras nasoantorbitales altas y la parte ósea de sus crestas que comenzaban en la parte frontal del cráneo y continuaban más atrás que en otros pterosaurios. [9]
La interrelación de estos clados dentro del clado más grande Azhdarchoidea seguía siendo objeto de controversia, y el clado que contenía a Thalassodromeus y Tupuxuara había recibido diferentes nombres de diferentes investigadores (Thalassodrominae y Tupuxuaridae). El paleontólogo Mark Witton intentó resolver la cuestión del nombre en 2009, señalando que el nombre "Tupuxuaridae" (utilizado por primera vez en la forma vernácula "tupuxuarids" por el paleontólogo Lü Junchang y sus colegas en 2006) nunca se había establecido válidamente y que Thalassodrominae debería ser el nombre correcto. (aunque fue otorgado un año después). Witton convirtió además el nombre de la subfamilia Thalassodrominae en el apellido Thalassodromidae, y consideró el clado parte de Neoazhdarchia. [10]
Un análisis de 2011 realizado por el paleontólogo Felipe Pinheiro y sus colegas confirmó la agrupación de los clados Tapejarinae y Thalassodrominae en la familia Tapejaridae, a los que se unió Chaoyangopterinae . [18] Un estudio de 2014 realizado por el paleontólogo Brian Andres y sus colegas encontró que las talasodrominas se agrupan con los dsungaripteridos, formando el clado Dsungaripteromorpha dentro de Neoazhdarchia (definido como el clado más inclusivo que contiene Dsungaripterus weii pero no Quetzalcoatlus northropi ). [19]
Pêgas y sus colegas mantuvieron a Tapejarinae y Thalassodrominae como parte de Tapejaridae en 2018, pero reconocieron que el tema aún era controvertido. [6]
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Kellner y Campos propusieron posibles funciones para la cresta craneal de Thalassodromeus en 2002. Sugirieron que la red de vasos sanguíneos en su gran superficie era consistente con su uso para la termorregulación , lo que también se había sugerido para las crestas de algunos dinosaurios . Kellner y Campos pensaban que la cresta se utilizaba para enfriar (lo que permitía al animal disipar el exceso de calor metabólico mediante convección), mientras que la transferencia de calor estaba controlada por la red de vasos sanguíneos y dependía de ella. La capacidad de controlar su temperatura corporal habría ayudado a Thalassodromeus durante actividades intensas (como la caza), y sugirieron que, durante el vuelo, el calor se habría disipado de manera más efectiva si la cresta estuviera alineada con el viento, mientras que la cabeza estaba intencionalmente movido hacia los lados. Kellner y Campos postularon que el escudo podría haber tenido funciones adicionales, como exhibición ; Con la ayuda del color, podría haberse utilizado en el reconocimiento de especies , y también podría haber sido una característica sexualmente dimórfica (que difiere según el sexo), como se ha propuesto para Pteranodon . [1]
En 2006, Martill y Naish descubrieron que las crestas de Tupuxuara y sus parientes se desarrollaron cuando la porción premaxilar de las crestas crecía hacia atrás sobre el techo del cráneo (como lo indica la sutura bien definida entre el premaxilar y los huesos subyacentes). El margen posterior de la parte premaxilar de la cresta de este espécimen solo había llegado por encima del margen posterior de la fenestra nasoantorbital, lo que indica que no era un adulto en el momento de la muerte. Esto sugiere que el desarrollo de la cresta ocurrió tarde en el crecimiento de un individuo, probablemente estuvo relacionado con la exhibición sexual , y la madurez sexual de un espécimen determinado podría evaluarse por el tamaño y la disposición de la cresta. El holotipo de T. sethi , con su cresta premaxilar hipertrofiada (agrandada), representaría así un individuo adulto anciano (y la etapa madura de Tupuxuara , según su interpretación). [8] Kellner y Campos encontraron interesante la discusión de Martill y Naish sobre el desarrollo de la cresta craneal, aunque encontraron especulativo el modelo propuesto. [9]
Los paleontólogos David WE Hone, Naish e Innes C. Cuthill reiteraron la hipótesis de crecimiento de Martill y Naish en 2012; Dado que los pterosaurios probablemente eran precoces y capaces de volar poco después de nacer, el papel de la cresta sólo era relevante después de la madurez (cuando la estructura había crecido por completo). Consideraron que la hipótesis de la termorregulación era una explicación poco probable para los canales de los vasos sanguíneos en la cresta, que encontraron consistente con la nutrición para el tejido en crecimiento (como la queratina en los picos de las aves). Hone, Naish y Cuthill sugirieron que las membranas de las alas y el sistema de sacos de aire habrían sido más eficaces para controlar el calor que una cresta, y que el viento y el agua también podrían haber ayudado a enfriar a los pterosaurios en entornos marítimos de alta temperatura. [20] En 2013, Witton estuvo de acuerdo en que las crestas sustancialmente más grandes de los talasodrómidos adultos indicaban que eran más importantes para las actividades conductuales que para la fisiología. Encontró problemática la idea de que las crestas se utilizaran para la termorregulación, ya que no crecían regularmente con el tamaño corporal; crecieron a un ritmo rápido en los casi adultos, más rápido de lo que se podría predecir para el crecimiento de una estructura termorreguladora. Según Witton, las grandes membranas de las alas de los pterosaurios, altamente vascularizadas, proporcionarían la superficie necesaria para la termorregulación, lo que significa que las crestas no eran necesarias para esa función. Concluyó que los patrones de los vasos sanguíneos de la cresta no diferían mucho de los observados en los huesos debajo del pico de las aves, que se utilizan para transportar nutrientes a los huesos y tejidos blandos más que para la termorregulación. Witton señaló que, aunque los picos de las aves pierden calor rápidamente, no fueron desarrollados para eso; Las crestas de los pterosaurios también podrían haber tenido un efecto sobre la termorregulación, sin que ésta fuera su función principal. [3]
Pêgas y sus colegas observaron que se ha propuesto dimorfismo sexual en el tamaño y la forma de la cresta para algunos pterosaurios; la forma de la cresta vista en el holotipo de T. sethi puede correlacionarse con un sexo y puede haber sido el resultado de la selección sexual . Sugirieron que ambos sexos podrían haber tenido crestas similares debido a la selección sexual mutua, pero la interpretación de características exageradas fue un desafío debido al pequeño tamaño de la muestra ; Se tendrían que encontrar más especímenes de T. sethi para evaluar estas teorías. No pensaron que la termorregulación se correlacionara con el crecimiento de la cresta en relación con el tamaño del cuerpo, ya que los picos de los tucanes (los más grandes de todas las aves modernas) crecen drásticamente desproporcionadamente con el tamaño del cuerpo y funcionan como estructuras termorreguladoras, además de facilitar la alimentación y el comportamiento social. . Pêgas y sus colegas encontraron la estructura vascular de los picos de tucán comparable a la de la cresta de T. sethi , y concluyeron que la cresta también tenía múltiples funciones. [6]
Kellner y Campos originalmente encontraron que las mandíbulas de Thalassodromeus eran similares a las de los skimmers modernos (tres especies de aves del género Rhynchops ) con sus mandíbulas comprimidas lateralmente, su pico en forma de cuchilla y su mandíbula inferior sobresaliente (que se asemeja a unas tijeras en vista lateral). Argumentaron que Thalassodromeus se habría alimentado de manera similar, como lo implica el nombre del género; Los deslizadores se deslizan sobre la superficie del agua y sumergen la mandíbula inferior para capturar peces y crustáceos. Kellner y Campos enumeraron características adicionales del cráneo de los skimmers que son adaptaciones para la alimentación desnatada, incluido el agrandamiento de los huesos palatinos, una característica que también comparte con Thalassodromeus . A diferencia de los deslizadores y otros pterosaurios, los huesos palatinos de Thalassodromeus eran cóncavos, lo que, según los escritores, podría haberle ayudado a almacenar comida momentáneamente. Al igual que los skimmers, Thalassodromeus también parece haber tenido poderosos músculos del cuello, grandes músculos de la mandíbula y una punta de la mandíbula superior bien irrigada por sangre (características que Kellner y Campos interpretaron como adaptaciones para skimmer). Llegaron a la conclusión de que el pico en forma de tijera y la delgada cresta casi hacían imposibles otros modos de capturar presas, como lanzarse en picado hacia el agua y sumergirse en ella. Admitiendo la dificultad de reconstruir el método de pesca de Thalassodromeus , lo imaginaron con un cuello menos móvil que el de los skimmers; con la cresta impidiendo que su cabeza se sumergiera, se deslizaba, batiendo sus alas sólo ocasionalmente. Descubrieron que el pterosaurio con mandíbulas más similares a las de Thalassodromeus era el Rhamphorhynchus más pequeño , aunque creían que habría tenido una capacidad limitada para deslizarse. [1] [21]
En 2004, el paleontólogo Sankar Chatterjee y el ingeniero R. Jack Templin dijeron que los pterosaurios más pequeños podrían haber podido alimentarse de forma descremada. Dudaban que esto fuera posible para los más grandes, debido a su menor maniobrabilidad y capacidad de vuelo mientras resistían el agua. Chatterjee y Templin notaron que los deslizadores tienen picos más romos que los pterosaurios como Thalassodromeus , para dirigir el agua desde la mandíbula mientras deslizan. [22] En 2007, el biofísico Stuart Humphries y sus colegas cuestionaron si algún pterosaurio se habría alimentado comúnmente mediante el desnatado y dijeron que tales conclusiones se habían basado en comparaciones anatómicas en lugar de datos biomecánicos . La resistencia experimentada por los picos de las aves y las mandíbulas de los pterosaurios se probó hidrodinámica y aerodinámicamente creando modelos de picos del skimmer negro , Thalassodromeus , y del (presumiblemente) Tupuxuara que no roza y remolcándolos a lo largo de un canal lleno de agua a diferentes velocidades. Los investigadores descubrieron que el skimmer utilizaba más energía para los skimmers de lo que se pensaba anteriormente, y habría sido imposible para un pterosaurio que pesara más de 1 kg (2,2 lb) debido a la potencia metabólica requerida. Descubrieron que incluso los pterosaurios más pequeños, como Rhamphorhynchus , no estaban adaptados para rozar. [23] [24] El aparejo de aluminio del modelo Thalassodromeus fue destruido durante el experimento, debido a las fuerzas altas e inestables ejercidas sobre él mientras se deslizaba a alta velocidad, lo que arroja más dudas sobre este método de alimentación. [3] Los autores utilizaron la punta de la mandíbula de T. oberlii para modelar el desempeño de Thalassodromeus , ya que fue asignada a T. sethi en ese momento. [6] [11]
Unwin y Martill sugirieron en 2007 que los talasodrómidos pueden haber buscado alimento de manera similar a las cigüeñas , como se había sugerido para los azdárquidos. [25] Witton dijo en 2013 que aunque se había sugerido la alimentación desnatada para muchos grupos de pterosaurios, la idea fue criticada en los últimos años; Los pterosaurios carecían prácticamente de todas las adaptaciones para la alimentación descremada, por lo que era poco probable que se alimentaran de esta manera. Thalassodromeus (a diferencia de los skimmers) no tenía un cráneo particularmente ancho o robusto ni sitios de unión de los músculos de la mandíbula especialmente grandes, y su mandíbula era comparativamente corta y rechoncha. Witton estuvo de acuerdo con Unwin y Martill en que los talasodrómidos, con sus extremidades iguales y mandíbulas alargadas, eran aptos para vagar terrestremente y alimentarse de manera oportunista; sus cuellos más cortos y flexibles indicaban una forma diferente de alimentarse que los azdárquidos, que tenían cuellos más largos y rígidos. Sugirió que los talasodrómidos pueden haber tenido hábitos alimentarios más generalizados y los azdárquidos pueden haber sido más restringidos; Thalassodromeus pudo haber sido mejor manejando presas relativamente grandes y luchadoras que su pariente, Tupuxuara , que tenía un cráneo de constitución más liviana. Witton enfatizó que se tendrían que realizar más estudios de morfología funcional para iluminar el tema y especuló que Thalassodromeus podría haber sido un depredador rapaz , usando sus mandíbulas para someter a sus presas con fuertes mordiscos; su paladar cóncavo podría ayudarle a tragar presas grandes. [3]
Pêgas y Kellner presentaron una reconstrucción de los músculos mandibulares de T. sethi en una conferencia en 2015. Descubrieron que sus músculos de la mandíbula bien desarrollados diferían de los de Anhanguera , que posiblemente se alimenta por inmersión , y de los azdárquidos terrestres, lo que indica que T. sethi Tenía una fuerte fuerza de mordida . [26] En 2018, Pêgas y sus colegas coincidieron en que las robustas mandíbulas en forma de cuchillas del Thalassodromeus indicaban que podría haberlas usado para golpear y matar presas, pero pensaron que se necesitaba trabajo biomecánico para fundamentar la idea. Descubrieron (a diferencia de Witton) que Thalassodromeus tenía una articulación de la mandíbula reforzada y músculos de la mandíbula robustos, pero se necesitaba más trabajo para determinar sus hábitos dietéticos. Según Pêgas y sus colegas, la articulación entre los huesos articular y cuadrado de T. sethi (donde la mandíbula inferior se conecta con el cráneo) indica una apertura máxima de 50 grados, similar a la apertura de 52 grados inferida para Quetzalcoatlus . [6]
En un comentario de 2002 sobre la descripción original de T. sethi , el ingeniero John Michael Williams señaló que aunque Kellner y Campos habían mencionado que la gran cresta podría haber interferido aerodinámicamente durante el vuelo, no habían dado más detalles sobre este punto y habían comparado al pterosaurio con un pájaro de un quinto de su tamaño. Sugirió que Thalassodromeus usaba su cresta para equilibrar sus mandíbulas, con la cabeza cambiando de actitud dependiendo del modo de locomoción. Williams especuló que la cresta sería inflable con sangre y presentaría una resistencia al aire variable, que comparó con un ventilador de mano; esto habría ayudado al animal a cambiar la actitud de la cabeza durante el vuelo (y durante el contacto con el agua), evitando que girara sin tener músculos potentes en el cuello. La cresta habría hecho posibles vuelos largos, en lugar de interferir; Williams lo comparó con el espermaceti en la cabeza del cachalote , afirmando que supuestamente se usa para cambiar la flotabilidad mediante el ajuste de la temperatura. Kellner y Campos rechazaron la idea de una cresta inflable, ya que sus huesos comprimidos no lo permitirían; no encontraron convincente la analogía del cachalote en relación con los animales voladores, y señalaron que es más probable que el espermaceti se utilice durante la agresión o para el sonar . Estuvieron de acuerdo en que la idea de que la cresta tuviera una función durante el vuelo era tentadora y que el movimiento lateral de la cabeza habría ayudado a cambiar de dirección, pero se tendrían que realizar estudios biomecánicos y mecánicos de vuelo de la cresta para determinar la aerodinámica del animal. [27]
Witton también expresó su esperanza de realizar más análisis de la locomoción de los talasodrómidos. Observó que, dado que las proporciones de sus extremidades eran similares a las de los azdárquidos mejor estudiados, la forma de sus alas y el estilo de vuelo podrían haber sido similares. Los talasodrómidos también podrían haberse adaptado para vuelos interiores; sus alas eran cortas y anchas (a diferencia de las alas largas y estrechas de los planeadores marinos), y eran más maniobrables y menos propensas a engancharse en los obstáculos. Los músculos de la parte inferior de sus hombros parecen haber sido agrandados, lo que habría ayudado con los movimientos descendentes potentes (o frecuentes) de las alas y la capacidad de despegue. Aunque pudo haber tenido que compensar su gran cresta durante el vuelo, su desarrollo tardío indica que no se desarrolló principalmente para la aerodinámica. Witton sugirió que la similitud proporcional entre las extremidades de los talasodrómidos y los azdárquidos también indica que sus habilidades terrestres habrían sido comparables. Sus extremidades habrían sido capaces de dar grandes zancadas y sus pies cortos y compactos habrían hecho que esta mecánica fuera eficiente. Los músculos agrandados de los hombros pueden haberles permitido acelerar rápidamente al correr, y pueden haber estado tan adaptados para el movimiento en el suelo como se ha sugerido para los azdárquidos; Witton advirtió que se necesitaban más análisis de los talasodrómidos para determinar esto. [3]
Thalassodromeus se conoce de la Formación Romualdo, que data de la etapa Albiana del período Cretácico Inferior ( hace unos 110 millones de años). La formación es parte del Grupo Santana y, en el momento en que se describió Thalassodromeus , se pensaba que era miembro de lo que entonces se consideraba la Formación Santana. La Formación Romualdo es un Lagerstätte (un depósito sedimentario que conserva fósiles en excelentes condiciones) que consiste en concreciones de piedra caliza lagunar incrustadas en lutitas , y se superpone a la Formación Crato . Es bien conocido por preservar fósiles tridimensionales en concreciones calcáreas, incluidos muchos fósiles de pterosaurios. Además de fibras musculares de pterosaurios y dinosaurios, se han encontrado peces que conservan branquias, tracto digestivo y corazones. [1] [6] El clima tropical de la formación correspondía en gran medida al clima brasileño actual. [28] La mayor parte de su flora era xerofítica (adaptada a ambientes secos). Las plantas más extendidas fueron Cycadales y la conífera Brachyphyllum . [29]
Otros pterosaurios de la Formación Romualdo incluyen Anhanguera , Araripedactylus , Araripesaurus , Brasileodactylus , Cearadactylus , Coloborhynchus , Santanadactylus , Tapejara , Tupuxuara , [30] Barbosania , [31] Maaradactylus , [32] Tropeognathus , [33] y Unwindia . [34] Los talasodrominos se conocen sólo de esta formación, y aunque se han asignado al grupo restos postcraneales bien conservados de allí, no se pueden asignar a un género debido a su falta de cráneos. [35] [36] La fauna de dinosaurios incluye terópodos como Irritator , Santanaraptor , Mirischia y un dromeosaurio unenlagiine indeterminado . [29] Los crocodiliformes Araripesuchus y Caririsuchus , [37] así como las tortugas Brasilemys , [38] Cearachelys , [39] Araripemys , Euraxemys , [40] y Santanachelys , son conocidos de los depósitos. [41] También había almejas , camarones, erizos de mar , ostrácodos y moluscos . [28] Fósiles de peces bien conservados registran la presencia de tiburones hibodontos , peces guitarra , gars , amiidos , ofiópsidos, oshúnidos, picnodóntidos , aspidorrínquidos , cladocíclidos , macabíes , cánidos , mawsónidos y algunas formas inciertas. [42] Pêgas y sus colegas observaron que los taxones de pterosaurios de la Formación Romualdo tenían varias especies: dos de Thalassodromeus , dos de Tupuxuara y hasta seis especies de Anhanguera . Es posible que no todas las especies de cada taxón coexistieran en el tiempo (como se ha propuesto para los pteranodóntidos de la Formación Niobrara ), pero no hay suficientes datos estratigráficos de la Formación Romualdo para probar esto. [6]
