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Lago Tanganica

Costa oriental del lago Tanganica en Kagongo Ward, región de Kigoma , Tanzania

El lago Tanganica ( / ˌ t æ ŋ ɡ ə n ˈ j iː k ə , - ɡ æ n -/ TANG -gən- YEE -kə, -⁠gan- ; [4] Kirundi : Ikiyaga ca Tanganyika ) es un gran lago africano . [5] Es el segundo lago de agua dulce más antiguo del mundo, el segundo en volumen , y el segundo en profundidad , en todos los casos después del lago Baikal en Siberia . [6] [7] Es el lago de agua dulce más largo del mundo. [6] El lago se comparte entre cuatro países: Tanzania , la República Democrática del Congo (RDC), Burundi y Zambia ; Tanzania (46%) y la República Democrática del Congo (40%) poseen la mayor parte del lago. Desemboca en el sistema del río Congo y, finalmente, en el océano Atlántico . [ cita necesaria ]

Geografía

El lago Tanganica está situado dentro del Albertine Rift , el brazo occidental del Rift de África Oriental , y está confinado por las paredes montañosas del valle. Es el lago de rift más grande de África y el segundo lago por volumen del mundo. Es el lago más profundo de África y contiene el mayor volumen de agua dulce del continente, representando el 16% del agua dulce disponible en el mundo. Se extiende por 676 km (420 millas) en una dirección general de norte a sur y tiene un promedio de 50 km (31 millas) de ancho. El lago cubre 32.900 km 2 (12.700 millas cuadradas), con una costa de 1.828 km (1.136 millas), una profundidad media de 570 m (1.870 pies) y una profundidad máxima de 1.470 m (4.820 pies) (en la cuenca norte) . Tiene una superficie estimada de 18.750 km 3 (4.500 millas cúbicas). [8]

La zona de captación del lago es de 231.000 km2 ( 89.000 millas cuadradas). Dos ríos principales desembocan en el lago, así como numerosos ríos y arroyos más pequeños (cuya longitud está limitada por las escarpadas montañas que rodean el lago). El principal desagüe es el río Lukuga , que desemboca en el drenaje del río Congo . La precipitación y la evaporación juegan un papel más importante que los ríos. Al menos el 90% de la entrada de agua proviene de la lluvia que cae sobre la superficie del lago y al menos el 90% de la pérdida de agua se debe a la evaporación directa. [9]

El río principal que desemboca en el lago es el río Ruzizi , formado hace unos 10.000 años, que entra por el norte del lago desde el lago Kivu . [10] El río Malagarasi , que es el segundo río más grande de Tanzania, desemboca en el lado este del lago Tanganica. [10] El Malagarasi es más antiguo que el lago Tanganica, y antes de que se formara el lago, probablemente era una cabecera del río Lualaba , la principal cabecera del río Congo. [9]

El lago tiene una historia compleja de patrones de flujo cambiantes, debido a su gran altitud, gran profundidad, lenta tasa de recarga y ubicación montañosa en una zona turbulentamente volcánica que ha sufrido cambios climáticos. Al parecer, en el pasado rara vez ha tenido una salida al mar. Por este motivo se ha descrito como "prácticamente endorreico ". La conexión del lago con el mar depende de un alto nivel de agua que permite que el agua se desborde del lago a través del río Lukuga hacia el Congo. [10] Cuando no se desborda, la salida del lago hacia el río Lukuga generalmente está bloqueada por bancos de arena y masas de maleza, y en cambio este río depende de sus propios afluentes, especialmente el río Niemba, para mantener un flujo. [9]

El lago también pudo haber tenido en ocasiones diferentes entradas y salidas; Se ha propuesto que en algún momento de la historia del lago existieron flujos de entrada desde un lago Rukwa más alto , acceso al lago Malawi y una ruta de salida al Nilo . [11]

El lago Tanganica es un lago antiguo , uno de sólo veinte con más de un millón de años. Sus tres cuencas, que en épocas de niveles de agua mucho más bajos eran lagos separados, tienen edades diferentes. El central comenzó a formarse hace 9 a 12 millones de años (Mya), el norte 7 a 8 Mya y el sur 2 a 4 Mya. [12]

Características del agua

Lago de agua clara del lago Tanganyika en Kagongo Ward, región de Kigoma, Tanzania

El agua del lago es alcalina con un pH de alrededor de 9 a profundidades de 0 a 100 m (0 a 330 pies). [13] Por debajo de esto, es alrededor de 8,7, disminuyendo gradualmente a 8,3-8,5 en las partes más profundas de Tanganica. [13] Un patrón similar se puede observar en la conductividad eléctrica , que va desde aproximadamente 670 μS/cm en la parte superior hasta 690 μS/cm en la más profunda. [13]

Las temperaturas de la superficie generalmente oscilan entre 24 °C (75 °F) en la parte sur del lago a principios de agosto y 28 a 29 °C (82 a 84 °F) al final de la temporada de lluvias, de marzo a abril. [14] A profundidades superiores a 400 m (1300 pies), la temperatura es muy estable entre 23,1 y 23,4 ° C (73,6 y 74,1 ° F). [15] El agua se ha calentado gradualmente desde el siglo XIX y esto se ha acelerado con el calentamiento global desde la década de 1950. [dieciséis]

El lago está estratificado y la mezcla estacional generalmente no se extiende más allá de profundidades de 150 m (490 pies). [14] La mezcla se produce principalmente como surgencias en el sur y es impulsada por el viento, pero en menor medida, también se producen surgencias y descendentes en otras partes del lago. [17] Como consecuencia de la estratificación, las secciones profundas contienen " agua fósil ". [18] Esto también significa que no tiene oxígeno (es anóxico ) en las partes más profundas, lo que esencialmente limita a los peces y otros organismos aeróbicos a la parte superior. Se observan algunas variaciones geográficas en este límite, pero normalmente se encuentra a profundidades de alrededor de 100 m (330 pies) en la parte norte del lago y de 240 a 250 m (790 a 820 pies) en el sur. [19] [20] Las secciones más profundas sin oxígeno contienen altos niveles de sulfuro de hidrógeno tóxico y están esencialmente sin vida, [6] a excepción de las bacterias . [13] [21]

Biología

reptiles

Cocodrilos del Nilo nadando

El lago Tanganica y sus humedales asociados albergan cocodrilos del Nilo (incluido el famoso gigante Gustave ), tortugas acuáticas con bisagras de Zambia , tortugas acuáticas con bisagras dentadas y tortugas acuáticas con bisagras (la última especie no se encuentra en el lago en sí, sino en lagunas adyacentes). [22] La cobra de agua de tormenta , una subespecie amenazada de cobra de agua con bandas que se alimenta principalmente de peces, solo se encuentra en el lago Tanganica, donde prefiere las costas rocosas. [22] [23]

Pez cíclido

Un biólogo recogió muestras en 2020 en las turbias aguas del lago Tanganica para un estudio sobre las adaptaciones de la dieta de los peces cíclidos para comprender mejor su evolución y especiación.
Uno de los muchos cíclidos de Tanganica es Neolamprologus brichardi . Los complejos comportamientos de esta especie y su pariente cercano N. pulcher se han estudiado en detalle [24] [25] [26]

El lago alberga al menos 250 especies de peces cíclidos [27] y quedan especies no descritas . [28] Casi todos (98%) los cíclidos de Tanganica son endémicos del lago y, por lo tanto, es un recurso biológico importante para el estudio de la especiación en la evolución. [29] [30] Algunas de las endémicas ocurren levemente en la parte superior del río Lukuga, la desembocadura del lago Tanganica, pero la física (Lukuga tiene secciones de flujo rápido con muchos rápidos y cascadas) y la química evitan una mayor propagación hacia la cuenca del río Congo. (El agua de Tanganica es alcalina , mientras que la del Congo generalmente es ácida ). [9] Los cíclidos de los Grandes Lagos africanos , incluido Tanganica, representan el grado más diverso de radiación adaptativa en los vertebrados. [31]

Aunque Tanganica tiene muchas menos especies de cíclidos que los lagos Malawi y Victoria , que han experimentado radiaciones de especies explosivas relativamente recientes (lo que ha dado lugar a muchas especies estrechamente relacionadas), [32] sus cíclidos son los más diversos desde el punto de vista morfológico y genético . [31] [33] Esto está relacionado con la alta edad de Tanganica, ya que es mucho más antiguo que los otros lagos. [34] Tanganica tiene el mayor número de géneros de cíclidos endémicos de todos los lagos africanos. [31] Todos los cíclidos de Tanganyika pertenecen a la subfamilia Pseudocrenilabrinae . De las 10 tribus de esta subfamilia, la mitad están en gran parte o totalmente restringidas al lago ( Cyprichromini , Ectodini , Lamprologini , Limnochromini y Tropheini ) y otras tres tienen especies en el lago ( Haplochromini , Tilapiini y Tylochromini ). [35] Otros han propuesto dividir a los cíclidos de Tanganica en hasta 12 a 16 tribus (además de las mencionadas anteriormente, Bathybatini , Benthochromini , Boulengerochromini , Cyphotilapiini , Eretmodini , Greenwoodochromini , Perissodini y Trematocarini ). [31]

La mayoría de los cíclidos de Tanganica viven a lo largo de la costa hasta una profundidad de 100 m (330 pies), pero algunas especies de aguas profundas descienden regularmente hasta 200 m (660 pies). [36] Se han encontrado especies de Trematocara excepcionalmente a más de 300 m (980 pies), que es más profunda que cualquier otro cíclido del mundo. [37] Algunos de los cíclidos de aguas profundas (por ejemplo, Bathybates , Gnathochromis , Hemibates y Xenochromis ) han sido capturados en lugares prácticamente desprovistos de oxígeno, pero no está claro cómo pueden sobrevivir allí. [20] Los cíclidos de Tanganica son generalmente bentónicos (se encuentran en el fondo o cerca de él) y/o costeros. [38] Ningún cíclido de Tanganica es verdaderamente pelágico y de alta mar, a excepción de algunos de los batibatos piscívoros . [36] Dos de ellos, B. fasciatus y B. leo , se alimentan principalmente de sardinas Tanganyika . [36] [20] Los cíclidos Tanganyika difieren ampliamente en ecología e incluyen especies que son herbívoros , detritívoros , planctívoros , insectívoros , moluscívoros , carroñeros , devoradores de escamas y piscívoros. [28] Sin embargo, se ha demostrado que estas especializaciones dietéticas son flexibles. Es decir, muchas especies de cíclidos de Tanganica con dietas especializadas mostraron una explotación episódica y oportunista de Stolothrissa tanganicae y Limnothrissa miodon cuando las concentraciones de presas eran inusualmente altas. [39] Su comportamiento reproductivo se divide en dos grupos principales: los que desova en sustrato (a menudo en cuevas o grietas de rocas) y los que incuban bucalmente . [40] Entre las especies endémicas se encuentran dos de los cíclidos más pequeños del mundo, Neolamprologus multifasciatus y N. similis (ambos habitantes de conchas ) de hasta 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas), [41] [42] y uno de los el más grande, el cíclido gigante ( Boulengerochromis microlepis ), de hasta 90 cm (3,0 pies). [28] [43]

Muchos cíclidos del lago Tanganica, como especies de los géneros Altolamprologus , Cyprichromis , Eretmodus , Julidochromis , Lamprologus , Neolamprologus , Tropheus y Xenotilapia , son peces de acuario populares debido a sus colores y patrones brillantes y a sus comportamientos interesantes. [40] La recreación de un biotopo del lago Tanganica para albergar a esos cíclidos en un hábitat similar a su entorno natural también es popular en la afición a los acuarios. [40] [44]

Otros peces

El killis de Tanganica ( Lamprichthys tanganicanus ) es el único miembro de su género [62]

El lago Tanganica alberga más de 80 especies de peces no cíclidos y alrededor del 60% de ellas son endémicas. [19] [27] [63] [64]

Las aguas abiertas de la zona pelágica están dominadas por cuatro especies no cíclidas: dos especies de "sardina Tanganyika" ( Limnothrissa miodon y Stolothrissa tanganicae ) forman la mayor biomasa de peces en esta zona, y son presas importantes para el forktail lates ( Lates microlepis ) y lates elegantes ( L. stappersii ). [38] En el lago se encuentran dos ejemplares tardíos adicionales, los tardíos Tanganyika ( L. angustifrons ) y los tardíos patudo ( L. mariae ), pero ambos son principalmente cazadores bentónicos, aunque también pueden trasladarse a aguas abiertas. [38] Los cuatro late, todos endémicos de Tanganyika, han sido sobreexplotados y los individuos más grandes son raros en la actualidad. [38]

Entre los peces más inusuales del lago se encuentra el "bagre cuco", endémico y facultativamente parásito de cría , que incluye al menos Synodontis grandiops [65] y S. multipunctatus . [19] [40] Varios otros son muy similares (p. ej., S. lucipinnis y S. petricola ) y a menudo se han confundido; no está claro si tienen un comportamiento similar. [19] [66] Los parásitos de cría facultativos a menudo ponen sus huevos sincrónicamente con los cíclidos incubadores bucales. Los cíclidos recogen los huevos con la boca como si fueran suyos. Una vez que los huevos de bagre eclosionan, las crías se comen los huevos de cíclidos. [19] [40] Seis géneros de bagre están completamente restringidos a la cuenca del lago: Bathybagrus , Dinotopterus , Lophiobagrus , Phyllonemus , Pseudotanganikallabes y Tanganikallabes . [53] [67] Aunque no son endémicas a nivel de género, seis especies de bagre Chrysichthys solo se encuentran en la cuenca del Tanganica, donde viven tanto en aguas poco profundas como relativamente profundas; [53] en este último hábitat son los principales depredadores y carroñeros. [20] Una radiación evolutiva única en el lago son las 15 especies de anguilas espinosas Mastacembelus , todas menos una endémicas de su cuenca. [63] [68] Aunque otros Grandes Lagos africanos tienen bagre Synodontis , géneros endémicos de bagre y anguilas espinosas Mastacembelus , la diversidad relativamente alta es exclusiva de Tanganica, lo que probablemente esté relacionado con su vejez. [68]

Entre los peces no endémicos, algunos son especies africanas muy extendidas, pero varios sólo se comparten con las cuencas de los ríos Malagarasi y Congo, como el bichir del Congo ( Polypterus congicus ), el pez tigre goliat ( Hydrocynus goliath ), el Citharinus citharus , el disticodus de seis bandas ( Distichodus sexfasciatus ) y globo mbu ( Tetraodon mbu ). [53]

Moluscos y crustáceos

El caparazón del caracol talasoide de agua dulce endémico Tiphobia horei con su forma elaborada y sus espinas.

Se conocen en el lago un total de 83 especies de caracoles de agua dulce (65 endémicas) y 11 especies de bivalvos (8 endémicas). [69] Entre los bivalvos endémicos se encuentran tres géneros monotípicos : Grandidieria burtoni , Pseudospatha tanganyicensis y Brazzaea anceyi . [69] Muchos de los caracoles son inusuales para las especies que viven en agua dulce porque tienen conchas notablemente engrosadas y/o esculturas distintivas , características que se ven más comúnmente en los caracoles marinos. Se les conoce como talasoides, que puede traducirse como "parecidos a los marinos". [70] Todos los talasoides de Tanganica, que forman parte de Prosobranchia , son endémicos del lago. [70] Inicialmente se creía que estaban relacionados con caracoles marinos similares, pero ahora se sabe que no están relacionados. Ahora se cree que su aparición es el resultado de la gran diversidad de hábitats del lago Tanganica y de la presión evolutiva de los peces que se alimentan de caracoles y, en particular, de los cangrejos Platythelphusa . [27] [70] [71] Un total de 17 géneros de caracoles de agua dulce son endémicos del lago, como Hirthia , Lavigeria , Paramelania , Reymondia , Spekia , Stanleya , Tanganyicia y Tiphobia . [70] Hay alrededor de 30 especies de caracoles no talasoides en el lago, pero solo cinco de ellas son endémicas, incluidas Ferrissia tanganyicensis y Neothauma tanganyicense . [70] Este último es el caracol más grande de Tanganica y su caparazón es utilizado a menudo por pequeños cíclidos que viven en conchas . [72]

Los crustáceos también son muy diversos en Tanganica, con más de 200 especies, de las cuales más de la mitad son endémicas. [27] Incluyen 10 especies de cangrejos de agua dulce (9 Platythelphusa y Potamonautes platynotus ; todos endémicos), [73] al menos 11 especies de pequeños camarones atíidos ( Atyella , Caridella y Limnocaridina ), [74] un camarón palemónido endémico ( Macrobrachium moorei ), [75] alrededor de 100 ostrácodos , [76] incluidos muchos endémicos, [77] [78] y varios copépodos . [79] Entre estos, Limnocaridina iridinae vive dentro de la cavidad del manto del mejillón unionido Pleiodon spekei , lo que lo convierte en una de las dos únicas especies comensales conocidas de camarón de agua dulce (la otra es la Caridina spongicola , que vive como esponja, del lago Towuti , Indonesia). [80] [81]

Entre los lagos del Valle del Rift , el lago Tanganica supera con creces a todos los demás en términos de riqueza de crustáceos y caracoles de agua dulce (tanto en número total de especies como en número de endémicas). [82] Por ejemplo, los únicos otros lagos del Valle del Rift con cangrejos endémicos de agua dulce son el lago Kivu y el lago Victoria, con dos especies cada uno. [83] [84]

Otros invertebrados

La diversidad de otros grupos de invertebrados en el lago Tanganica a menudo no se conoce bien, pero hay al menos 20 especies descritas de sanguijuelas (12 endémicas), [85] 9 esponjas (7 endémicas), 6 briozoos (2 endémicos), 11 gusanos planos. (7 endémicos), 20 nematodos (7 endémicos), 28 anélidos (17 endémicos) [27] y la pequeña medusa hidrozoaria Limnocnida tanganyicae . [86]

Pesca

Barco pesquero en el distrito de Kagongo, distrito de Kigoma
Pescadores en el lago Tanganica

El lago Tanganica sustenta una importante pesquería que, según la fuente, proporciona entre el 25% y el 40% [87] o c. El 60% de la proteína animal en la dieta de los habitantes de la región. [16] [88]

El pescado del lago Tanganica se puede exportar a todo el este de África. La pesca comercial importante comenzó a mediados de la década de 1950 y, junto con el calentamiento global, ha tenido un fuerte impacto en las poblaciones de peces, provocando disminuciones significativas. [16] [88] [15] En 2016, se estimó que la captura total fue de hasta 200.000 toneladas. [dieciséis]

Historia

Lago Tanganica. La línea negra indica la ruta de Henry Morton Stanley .

Se cree que los primeros Homo sapiens tuvieron un impacto en la región durante la Edad de Piedra . El período comprendido entre la Edad de Piedra Media y la Edad de Piedra Tardía se describe como una época de cazadores-recolectores avanzados. [89]

Son muchos los métodos en los que pescaban los nativos de la zona. La mayoría de ellos incluían el uso de una linterna como señuelo para los peces que se sienten atraídos por la luz. Había tres formas básicas. Uno llamado Lusenga que es una red ancha utilizada por una persona desde una canoa. El segundo utiliza una red de elevación. Esto se hizo arrojando una red muy por debajo del barco usando dos canoas paralelas y luego tirando de ella simultáneamente hacia arriba. La tercera se llama Chiromila que constaba de tres canoas. Una canoa estaba estacionaria con una linterna mientras que otra canoa sostiene un extremo de la red y la otra rodea la estacionaria para encontrarse con la red. [90]

Los primeros occidentales conocidos en encontrar el lago fueron los exploradores británicos Richard Burton y John Speke , en 1858. Lo localizaron mientras buscaban el nacimiento del río Nilo . Speke continuó y encontró la fuente real, el lago Victoria . Más tarde David Livingstone pasó por el lago. Observó el nombre "Liemba" para su parte sur, una palabra probablemente de la lengua fipa . [91] Tanganyika significa "estrellas" en el idioma luvale . [92] : 523 

El lago fue el escenario de la batalla por el lago Tanganica durante la Primera Guerra Mundial . Con la ayuda del Graf Goetzen , los alemanes tenían el control total del lago en las primeras etapas de la guerra. El barco se utilizó tanto para transportar carga y personal a través del lago como como base desde la cual lanzar ataques sorpresa contra las tropas aliadas. [93] Por lo tanto, se volvió esencial que las fuerzas aliadas obtuvieran el control del lago. Bajo el mando del teniente comandante Geoffrey Spicer-Simson, la Marina Real Británica logró la monumental tarea de llevar dos lanchas motoras armadas HMS Mimi y HMS Toutou desde Inglaterra al lago por ferrocarril, carretera y río hasta Albertville (desde entonces rebautizado como Kalemie en 1971) el la orilla occidental del lago Tanganica. Los dos barcos esperaron hasta diciembre de 1915 y lanzaron un ataque sorpresa contra los alemanes, con la captura de la cañonera Kingani . Otro barco alemán, el Hedwig , fue hundido en febrero de 1916, dejando al Götzen como el único barco alemán que quedaba para controlar el lago. [93] Para evitar que su barco cayera en manos aliadas, Zimmer hundió el barco el 26 de julio de 1916. El barco fue levantado más tarde en 1924 y rebautizado como MV Liemba . [93]

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