Las rayas de río o rayas de agua dulce son peces de agua dulce neotropicales de la familia Potamotrygonidae en el orden Myliobatiformes , uno de los cuatro órdenes de batoideos , peces cartilaginosos relacionados con los tiburones. Se encuentran en ríos en América del Sur tropical y subtropical (las rayas de agua dulce en África, Asia y Australia están en otra familia, Dasyatidae ). Un solo género marino, Styracura , del Atlántico occidental tropical y el Pacífico oriental también son parte de Potamotrygonidae. Generalmente son de color marrón, grisáceo o negro, a menudo con un patrón moteado, moteado o manchado, tienen anchos de disco que varían de 31 a 200 centímetros (1,0–6,6 pies) y aguijones de cola venenosos. Las rayas de río se alimentan de una amplia gama de animales más pequeños y las hembras dan a luz crías vivas. Hay más de 35 especies en cinco géneros.
Distribución y hábitat
Son nativas de las zonas tropicales y subtropicales del norte, centro y este de América del Sur , y viven en ríos que desembocan en el Caribe y en el Atlántico hasta el sur del Río de la Plata en Argentina . Unas pocas especies generalistas están muy extendidas, pero la mayoría son más restringidas y típicamente nativas de una sola cuenca fluvial. [1] [2] La mayor riqueza de especies se puede encontrar en la Amazonia , especialmente en las cuencas de los ríos Negro , Tapajós y Tocantins (cada una alberga entre 8 y 10 especies). [3] El rango de varias especies está limitado por las cascadas. [1]
Las aguas dulces habitadas por los miembros de Potamotrygonidae varían ampliamente, desde ríos lacustres hasta ríos de corriente rápida, en aguas negras , aguas blancas y aguas claras , y en fondos que van desde arenosos a rocosos. [1] [2] En al menos algunas especies, los juveniles tienden a aparecer en aguas menos profundas que los adultos. [1] La mayoría de las especies son estrictamente de agua dulce, pero algunas pueden extenderse a hábitats estuarinos salobres en salinidades de hasta al menos 12,4‰. [1]
En 2016, se descubrió que dos especies completamente marinas anteriormente incluidas en Himantura pertenecían a Potamotrygonidae y se trasladaron a su propio género Styracura . [4] [5] Se trata de S. schmardae del Atlántico occidental tropical, incluido el Caribe, y S. pacifica del Pacífico oriental tropical, incluidas las Galápagos . [4] [5]
Los Potamotrygonidae son la única familia de rayas restringida principalmente a hábitats de agua dulce. [6] [7] Si bien hay verdaderas especies de agua dulce en la familia Dasyatidae , por ejemplo Urogymnus polylepis , la mayoría de las especies de esta familia son peces de agua salada. [8]
Características
Las rayas de río tienen forma casi circular y varían en tamaño desde Potamotrygon wallacei , que alcanza los 31 cm (1,0 pies) de ancho de disco, [9] hasta la raya chupare ( S. schmardae ), que crece hasta 2 m (6,6 pies) de ancho de disco. [10] Esta última es una de las dos únicas especies marinas de esta familia (la otra es S. pacifica ). [4] [5] Las especies de agua dulce más grandes de esta familia son la raya disco ( Paratrygon aiereba ) y la raya de río de cola corta ( Potamotrygon brachyura ), que crecen hasta 1,5-1,6 m (4,9-5,2 pies) de ancho de disco. [8] [11] Con un peso de hasta 220 kg (490 lb), [8] con diferencia el miembro de agua dulce más pesado de la familia es la raya de río de cola corta, que entre los peces de agua dulce estrictos de América del Sur sólo es igualada por la arapaima ( Arapaima ) y el bagre piraíba ( Brachyplatystoma filamentosum ). [12] En cada especie de la familia Potamotrygonidae, las hembras alcanzan un tamaño mayor que los machos. [1]
La superficie superior está cubierta de dentículos (escamas afiladas similares a dientes). La mayoría de las especies son de color marrón o grisáceo y a menudo tienen patrones moteados o manchados distintivos, pero unas pocas especies son en gran parte negruzcas con manchas pálidas contrastantes. [3] [13] Los juveniles a menudo difieren, en algunas especies en gran medida, en color y patrón de los adultos. [3]
Comportamiento
Alimentación
Los miembros de Potamotrygonidae son depredadores y se alimentan de una amplia gama de animales como insectos, gusanos, moluscos , crustáceos y peces (incluso bagres espinosos ). [1] A veces se encuentra material vegetal en sus estómagos, pero es probable que lo ingieran por error. [1] La dieta exacta varía según la especie; algunos son depredadores generalistas y otros son especialistas. Por ejemplo, Potamotrygon leopoldi se alimenta principalmente de caracoles de agua dulce y cangrejos , aunque los cautivos se adaptan fácilmente a una dieta generalista. [1] [8] Las especies más grandes, como Paratrygon , son depredadores superiores en su hábitat. [1] Las articulaciones de la mandíbula de las mantarrayas están "sueltas", lo que les permite masticar su comida de manera similar a los mamíferos. [15] La familia incluye tanto especies que son diurnas como especies que son nocturnas . [1]
Cría
Al igual que otros elasmobranquios , las rayas de agua dulce macho se reconocen fácilmente por su par de pinzas , modificaciones de las aletas pélvicas que se utilizan durante el apareamiento. El apareamiento se produce en posición ventral a ventral y las hembras dan a luz a crías vivas. [1] Mientras todavía está en el útero de la madre , el embrión en desarrollo se alimenta de histótrofo , una secreción producida por las glándulas trofonemas . [1] [16] [17] Dependiendo de la especie exacta, el período de gestación es de 3 a 12 meses y hay entre 1 y 21 crías en cada camada. [1] [18] El ciclo reproductivo generalmente está relacionado con los niveles de inundación. [16]
Relación con los humanos
Picadura
Al igual que otras rayas , los miembros de la familia Potamotrygonidae tienen un aguijón venenoso en la cola (aunque es inofensivo y vestial o incluso ausente en Heliotrygon ). [8] [19] Generalmente hay uno o dos aguijones, y se desprenden y reemplazan periódicamente. [20] Son unos de los peces de agua dulce más temidos en la región neotropical debido a las lesiones que pueden causar . [21] [22] [23] Solo en Colombia, se reportan más de 2.000 lesiones por año. [24] Las rayas de agua dulce generalmente no son agresivas, [24] y los aguijones se utilizan estrictamente en defensa propia. [25] Como consecuencia, las lesiones suelen ocurrir cuando los bañistas las pisan (lesiones en los pies o la parte inferior de las piernas) o los pescadores las atrapan (lesiones en las manos o los brazos). [25] Además del dolor causado por el aguijón con púas y el veneno, las infecciones bacterianas de las heridas son comunes y pueden representar una mayor parte de los problemas a largo plazo en las víctimas de picaduras que el veneno en sí. [25] Las picaduras suelen ser muy dolorosas y, en ocasiones, fatales para los humanos, especialmente para las personas que viven en áreas rurales que solo buscan ayuda médica profesional cuando los síntomas se han vuelto graves. [25] En general, se sabe relativamente poco sobre los compuestos del veneno de las rayas de agua dulce, pero parece diferir (al menos en algunas especies) del de las rayas marinas. [25] Es posible que también haya diferencias significativas entre los venenos de las diversas especies de Potamotrygonidae. [26] Debido al peligro potencial que representan, a algunos lugareños les desagradan mucho las rayas de agua dulce y pueden matarlas al verlas. [18] Un estudio del Instituto Butantan, São Paulo, Brasil, reveló que la composición del veneno de la raya de agua dulce varía según el sexo y la edad, incluso entre individuos de la misma especie. Cada vez que cambia el entorno, cambia la alimentación de la raya, lo que provoca cambios en la composición de las toxinas y los efectos toxicológicos. No existe un antídoto o tratamiento específico para el veneno de la raya de agua dulce. [27]
Sintomatología
Los accidentes ocurren cuando se pisan las rayas o cuando se tocan las aletas, la conducta defensiva consiste en girar el cuerpo, mover la cola e introducir el aguijón en la víctima. Generalmente, los aguijones se insertan en los pies y talones de los bañistas y en las manos de los pescadores. Los síntomas iniciales incluyen dolor intenso, eritema y edema , luego se produce necrosis que da lugar a la flacidez del tejido en la zona afectada y forma una úlcera profunda, que se desarrolla lentamente. Las complicaciones sistémicas incluyen náuseas , vómitos , salivación , sudoración , depresión respiratoria , fasciculación muscular y convulsiones . Una vez que el aguijón se desgarra durante la penetración en la piel, puede romperse y hacer que fragmentos de dentina queden retenidos en la herida. El aguijón puede causar laceración, lo que da lugar a una infección secundaria , generalmente causada por Pseudomonas y Staphylococcus . Si el aguijón llega a los órganos internos, puede ser mortal. [28]
Como alimento
Las rayas de agua dulce a menudo se capturan con anzuelo y línea y como captura incidental en redes de arrastre . En la Amazonia, Paratrygon y ciertas Potamotrygon son las especies más capturadas y la primera es la más buscada. [29] En la región del Río de la Plata, la carne de P. brachyura es particularmente apreciada y localmente la especie se llama raya fina . [30] Las rayas de agua dulce que pesan menos de 2 kg (4,4 lb) generalmente se descartan, pero tienen una baja tasa de supervivencia. [29] Su carne se consume principalmente localmente, pero también se exporta a Japón y Corea del Sur. [29] De 2005 a 2010, la captura reportada en los estados brasileños de Amazonas y Pará ha oscilado entre 584,5 y 1.104,5 toneladas métricas (575,3–1.087,1 toneladas largas) por año. [29] Por el contrario, algunos pescadores creen que sólo pueden utilizarse para la medicina tradicional , pensando incorrectamente que la carne (no sólo la región de la cola alrededor del aguijón) es tóxica. [31]
En cautiverio
Las rayas de agua dulce suelen mantenerse en acuarios, pero requieren un tanque muy grande y se comerán a compañeros de tanque pequeños. [18] [26] Aunque generalmente no son agresivas, su aguijón venenoso representa un riesgo y en ocasiones los acuaristas han sido picados. [32] La facilidad de mantenimiento varía significativamente: algunas como Potamotrygon motoro se consideran relativamente resistentes en un entorno cautivo, [33] mientras que otras como Paratrygon aiereba , Plesiotrygon nana y Potamotrygon tigrina son mucho más difíciles de mantener. [26]
Varias especies se crían comúnmente en cautiverio, especialmente en granjas de peces del este y sudeste de Asia , que producen miles de crías cada año. [18] Los esfuerzos de cría en cautiverio más serios solo comenzaron a fines de la década de 1990 cuando Brasil impuso restricciones a su exportación de individuos capturados en la naturaleza. [18] Algunas granjas cautivas producen híbridos (tanto intencionalmente para obtener crías con nuevos patrones como involuntariamente debido a la falta de machos), pero esta práctica generalmente se desaconseja. [18] [26] En varios estados de EE. UU. hay regulaciones vigentes que limitan la tenencia de rayas de agua dulce. [26]
Conservación
El estado de la mayoría de las especies es relativamente poco conocido, pero en general se sospecha que las rayas de río están disminuyendo debido a la captura (para alimentación y para la industria de acuarios) y la pérdida de hábitat (principalmente debido a las represas y la contaminación minera). [29]
Los zoológicos y acuarios públicos de Europa y América del Norte han iniciado programas, incluidos libros genealógicos , para varias especies de Potamotrygonidae. [26] [35]
Presas
Las represas representan un riesgo para algunas especies, pero otras pueden beneficiarse de ellas. Por ejemplo, las Cataratas de Guaíra desaparecieron después de la finalización de la Represa de Itaipú , lo que permitió que Potamotrygon amandae (antes identificado erróneamente como P. motoro ) y P. falkneri se extendieran a la cuenca alta del Paraná . [36] [37] Cuando se completó la Represa de Tucuruí , hubo un aumento de animales presa potenciales, lo que permitió que la población de P. henlei aumentara. [38] Por el contrario, las represas amenazan a algunas especies como P. magdalenae al aislar las poblaciones y evitar el flujo genético , [39] y otras como P. brachyura generalmente evitan los hábitats lénticos , incluidos los reservorios creados por el embalse del río. [12]
Pesca y captura
Además de las grandes cantidades de peces capturados para la alimentación (cientos de toneladas al año sólo en la Amazonia brasileña), [29] muchos son asesinados debido al riesgo que sus picaduras representan para los lugareños y los turistas. En la Amazonia, se ha estimado que se eliminan miles de rayas de río de ciertas áreas para minimizar el riesgo para el ecoturismo. [7] Dicha eliminación no está regulada por las autoridades, ya que no se considera pesca en el sentido tradicional. [7]
Inicialmente, Brasil prohibió por completo todas las exportaciones de rayas de agua dulce capturadas en la naturaleza para el comercio de acuarios, pero desde entonces ha introducido cuotas para algunas especies. De 2010 a 2015, entre 4.600 y 5.700 de seis especies (la gran mayoría fueron P. leopoldi y P. wallacei ; esta última anteriormente conocida como P. cf. histrix ) se exportaron legalmente desde Brasil por año. [29] Los ingresos generados a partir de esto son importantes para varias pequeñas comunidades pesqueras. [7] [40] Otros exportadores primarios de rayas de agua dulce capturadas en la naturaleza son Colombia y Perú. [41] También ocurre un nivel de exportaciones ilegales, [29] y para frenar esto, Paratrygon aiereba (en Colombia) y varias especies de Potamotrygon (en Brasil y Colombia) se han incluido en el Apéndice III de CITES . [42] Se ha sugerido que todos los miembros de la familia deberían incluirse en el Apéndice III, con Paratrygon y algunas especies de Potamotrygon en el Apéndice II . [41] [43]
Taxonomía y especies
La taxonomía de las rayas de río es compleja y aún quedan especies sin describir . Las dos especies de Styracura recién fueron trasladadas a esta familia en 2016. [5] Entre las especies de agua dulce, Heliotrygon y Paratrygon son géneros hermanos , y Plesiotrygon y Potamotrygon son géneros hermanos. [44]
Subfamilia Styracurinae
Género Styracura Carvalho, Loboda & da Silva, 2016
^ abcdefghijklmno Rosa, RS; Charvet-Almeida, P.; Quijada, CCD (2010). "Biología de las rayas potamotrigónidas sudamericanas". En Carrier, JC; Musick, JA; Heithaus, MR (eds.). Tiburones y sus parientes II: biodiversidad, fisiología adaptativa y conservación . Biología marina. Vol. 20100521. CRC Press. págs. 241–285. doi :10.1201/9781420080483-c5. ISBN 978-1-4200-8047-6.
^ ab Duncan, WP; MN Fernandes (2010). "Caracterización fisicoquímica de los ríos de aguas blancas, negras y claras de la cuenca amazónica y sus implicaciones en la distribución de las mantarrayas de agua dulce (Chondrichthyes, Potamotrygonidae)". PanamJAS . 5 (3): 454–464.
^ abcdefg Carvalho MRd (2016). "Descripción de dos nuevas especies extraordinarias de rayas de agua dulce del género Potamotrygon endémicas de la cuenca del río Tapajós, Brasil (Chondrichthyes: Potamotrygonidae), con notas sobre otras rayas del Tapajós". Zootaxa . 4167 (1): 1–63. doi : 10.11646/zootaxa.4167.1.1 . PMID 27701358.
^ abc Last, PR; Naylor, GJ; Manjaji-Matsumoto, BM (2016). "Una clasificación revisada de la familia Dasyatidae (Chondrichthyes: Myliobatiformes) basada en nuevos conocimientos morfológicos y moleculares". Zootaxa . 4139 (3): 345–368. doi :10.11646/zootaxa.4139.3.2. PMID 27470808.
^ abcde Carvalho, señor; Loboda, TS; Silva, JPCBd (2016). "Una nueva subfamilia, Styracurinae, y un nuevo género, Styracura , para Himantura schmardae (Werner, 1904) y Himantura pacifica (Beebe & Tee-Van, 1941) (Chondrichthyes: Myliobatiformes)". Zootaxa . 4075 (3): 201–221. doi :10.11646/zootaxa.4175.3.1. PMID 27811760.
^ Compagno, LJV y SF Cook (1995) "La explotación y conservación de los elasmobranquios de agua dulce: estado de los taxones y perspectivas para el futuro". En: La biología de los elasmobranquios de agua dulce . Oetinger, MI y Zorzi, GD (eds.). Revista de acuicultura y ciencias acuáticas , 7 : 62–90.
^ abcd Góes de Araújo, ML; P. Charvet-Almeida; el diputado Almeida; H.Pereira (2004). "Rayas de agua dulce (Potamotrygonidae): desafíos de estado, conservación y gestión". Documento informativo . CA 20 (8): 1–6.
^ abcdef último; Blanco; de Carvalho; Séret; Stehman; Naylor, editores. (2016). Rayos del Mundo . CSIRO . ISBN978-0-643-10914-8.
^ ab Carvalho MRd, Rosa RS, Araújo MLG (2016). "Una nueva especie de raya de agua dulce neotropical (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) del Río Negro, Amazonas, Brasil: la especie más pequeña de Potamotrygon ". Zootaxa . 4107 (4): 566–586. doi :10.11646/zootaxa.4107.4.5. PMID 27394840.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
^ No hay opciones de taxón reconocidas: orden, familia, género, especie, subespecie.
^ Oddone MC, Velasco G., Rincon G. (2008). "Presencia de rayas de agua dulce (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) en el río Uruguay y sus afluentes, Uruguay, Sudamérica". Revista Internacional de Ictiología . 14 (2): 69–76.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
^ ab Lucifora; Barbini; Vegh; Scarabotti; Vargas; Solari; Mabragaña; Díaz de Astarloa (2016). "Distribución geográfica de la raya de río de cola corta (Potamotrygon brachyura): evaluación de la pérdida de hábitat y la pesca como amenazas para el elasmobranquio de agua dulce obligado más grande del mundo". Investigación marina y de agua dulce . 67 (10): 1463–1478. doi :10.1071/MF15003. hdl : 11336/38346 . S2CID 52245299.
^ ab Carvalho MRd (2016). " Potamotrygon rex , una nueva especie de raya de agua dulce neotropical (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) del medio y alto río Tocantins, Brasil, estrechamente relacionada con Potamotrygon henlei (Castelnau, 1855)". Zootaxa . 4150 (5): 537–565. doi :10.11646/zootaxa.4150.5.2. PMID 27615813.
^ Shibuya, A.; MLG Araújo; JAS Zuanon (2009). "Análisis del contenido estomacal de rayas de agua dulce (Elasmobranchii, Potamotrygonidae) del curso medio del río Negro, Amazonas, Brasil". Revista Panamericana de Ciencias Acuáticas . 4 (4): 466–475.
^ Kolmann, MA; KC Welch Jr.; AP Summers; NR Lovejoy (2016). "Siempre mastica tu comida: las rayas de agua dulce usan la masticación para procesar presas de insectos duros". Actas de la Royal Society B . 283 (1838): 20161392. doi :10.1098/rspb.2016.1392. PMC 5031661 . PMID 27629029.
^ ab Charvet-Almeida, P.; ML Góes de Araújo; M. Pinto de Almeida (2005). "Aspectos reproductivos de las rayas de agua dulce (Chondrichthyes: Patamotrygonidae) en la cuenca del Amazonas brasileño". Revista de ciencia pesquera del Atlántico noroeste . 35 : 165-171. doi : 10.2960/j.v35.m502 .
^ Pedreros-Sierra, TdM; DM Arrieta-Prieto; PA Mejía-Falla (2016). "Sistema reproductivo de hembras de la raya endémica del río Magdalena Potamotrygon magdalenae: Aspectos anatómicos y funcionales". Revista de Morfología . 277 (5): 680–697. doi :10.1002/jmor.20527. PMID 26968745. S2CID 36752114.
^ abcdef Bleher, H.yn (13 de junio de 2016). «Guía definitiva de las rayas de agua dulce de América del Sur». Practical Fishkeeping . Consultado el 26 de octubre de 2017 .
^ Wheeler, Quentin (10 de abril de 2011). "New to Nature No 37: Heliotrygon stingrays". The Guardian . Consultado el 25 de octubre de 2017 .
^ Thorson, TB; JK Langhammer; MI Oetinger (1988). "Desprendimiento periódico y reemplazo de espinas caudales venenosas, con especial referencia a las rayas de agua dulce sudamericanas, Potamotrygon spp". Biología ambiental de los peces . 23 (4): 299–314. doi :10.1007/bf00005241. S2CID 21482482.
^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Familia Potamotrygonidae". FishBase . Versión de enero de 2017.
^ Dawes, J. (2001). Enciclopedia completa del acuario de agua dulce . Nueva York: Firefly Books Ltd. ISBN1-55297-544-4.
^ ab Grenard, S. "Lesiones por raya, envenenamiento y tratamiento médico". potamotrygon.de . Consultado el 22 de octubre de 2017 .
^ abcde da Silva, NJ Jr.; KRC Ferreira; RNL Pinto; SD Aird (2015). "Un accidente grave causado por una raya de río ocelada (Potamotrygon motoro) en el centro de Brasil: ¿Qué tan bien entendemos realmente la química del veneno de raya, el envenenamiento y la terapéutica?". Toxins . 7 (6): 2272–2288. doi : 10.3390/toxins7062272 . PMC 4488702 . PMID 26094699.
^ abcdef Reynolds; Hornbrook; Stettner; Terrell (2017). Smith; Warmolts; Thoney; Hueter; Murray; Ezcurra (eds.). Cría de rayas de agua dulce . Cría de elasmobranquios. Vol. Manual II. Publicación especial del Servicio Biológico de Ohio. págs. 99–112. ISBN978-0-86727-166-9.
^ "El veneno de la raya de agua dulce varía según el sexo y la edad". AGÊNCIA FAPESP . Consultado el 20 de octubre de 2020 .
^ Juliana Luiza Varjão Lameiras (24 de mayo de 2013). PERFIS PROTEICOS, ENZIMÁTICOS E MIOTOXICIDADE INDUZIDOS PELOS VENENOS DAS ARRAIAS AMAZÔNICAS Plesiotrygon iwamae Rosa, Castello & Thorson, 1987 E Potamotrygon motoro Müller & Henle, 1841 (Chondrichthyes – Potamotrygonidae) [ Perfiles de proteínas, enzimas y micotoxicidad inducidos por veneno de la Amazonia ingrays Plesiotrygon iwamae Rosa, Castello & Thorson, 1987 y Potamotrygon motoro Müller & Henle, 1841 (Chondrichthyes - Potamotrygonidae) ] (PDF) (Tesis) (en portugués brasileño). Manaos-AM: Universidad Federal de Amazonas.
^ Charvet-Almeida, P., Soto, JMR y Pinto de Almeida, M. (2009). "Potamotrygon braquiura". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2009 : e.T161687A5480430. doi : 10.2305/UICN.UK.2009-2.RLTS.T161687A5480430.en .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
^ Junior, HJ; JLC Cardoso; DG Neto (2013). "Lesiones causadas por rayas marinas y de agua dulce: historia, aspectos clínicos de los envenenamientos y estado actual de un problema desatendido en Brasil". J. Venom Anim. Toxins Incl. Trop. Dis . 19 (16): 2272–2288. doi : 10.1186/1678-9199-19-16 . PMC 3735412. PMID 23895313 .
^ Brisset, IB; A. Schaper; P. Pommier; L. de Haro (2006). "Envenenamiento por la raya de agua dulce amazónica Potamotrygon motoro: 2 casos reportados en Europa". Toxicon . 47 (1): 32–34. doi :10.1016/j.toxicon.2005.09.005. PMID 16303158.
^ "Potamotrygon motoro". SeriouslyFish . Consultado el 27 de octubre de 2017 .
^ Carvalho, MRd; Sabaj Pérez, MH; Lovejoy, NR (2011). " Potamotrygon tigrina , una nueva especie de raya de agua dulce de la cuenca alta del Amazonas, estrechamente relacionada con Potamotrygon schroederi Fernandez-Yépez, 1958 (Chondrichthyes: Potamotrygonidae)". Zootaxa . 2827 : 1–30. doi :10.11646/zootaxa.2827.1.1.
^ "Noticias del TAG de Elasmobranquios" (PDF) . Elasmobranch Taxon Advisory Group. 1 de marzo de 2017. Consultado el 27 de octubre de 2017 .
^ ab Ferreira Júlio Júnior Horácio, Dei Tós Claudenice, Antonio Agostinho Ângelo, Simone Pavanelli Carla (2009). "Una invasión masiva de especies de peces tras eliminar una barrera natural en la cuenca superior del río Paraná". Ictiología Neotropical . 7 (4): 709–718. doi : 10.1590/S1679-62252009000400021 .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
^ abc Loboda, TS; de Carvalho, MR (2013). "Revisión sistemática del complejo de especies Potamotrygon motoro (Müller & Henle, 1841) en la cuenca Paraná-Paraguay, con descripción de dos nuevas especies oceladas (Chondrichthyes: Myliobatiformes: Potamotrygonidae)". Ictiología Neotropical . 11 (4): 693–737. doi : 10.1590/s1679-62252013000400001 .
^ Rincon, G. (SSG South America Regional Workshop, junio de 2003) (2004). "Potamotrygon henlei". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2004 : e.T39402A10225965. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T39402A10225965.en .{{cite journal}}: CS1 maint: nombres múltiples: lista de autores ( enlace ) CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
^ Lasso, C., Mesa-Salazar, L., Sánchez-Duarte, P., Usma, S. & Villa-Navarro, F. (2016). "Potamotrygon magdalenae". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2016 : e.T161385A61472512. doi : 10.2305/UICN.UK.2016-1.RLTS.T161385A61472512.en .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
^ Tuccinardi, M. (21 de mayo de 2016). "La raya 'Hystrix' del Río Negro recibe un nombre: Potamotrygon wallacei". Reef to Rainforest Media . Consultado el 26 de octubre de 2017 .
^ ab Inclusión de las especies Potamotrygon motoro y Potamotrygon schroederi en el Apéndice II de conformidad con el Artículo II 2a (b) de la Convención y la Resolución Conf. 9.24 (Rev. CoP15) , Decimosexta reunión de la Conferencia de las Partes, Bangkok (Tailandia), CITES , 3-14 de marzo de 2013, págs. 1-22
^ "Apéndices I, II y III". CITES. 4 de octubre de 2017. Consultado el 26 de octubre de 2017 .
^ «17.246 a 17.249 Rayas de agua dulce (Potamotrygonidae spp.)». CITES. Archivado desde el original el 28 de octubre de 2017. Consultado el 26 de octubre de 2017 .
^ ab De Carvalho, MR; NR Lovejoy (2011). " Morfología y relaciones filogenéticas de un nuevo género notable y dos nuevas especies de rayas de agua dulce neotropicales de la cuenca del Amazonas (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) ". Zootaxa (2776): 13–48.
^ abc Fontenelle, JP; MR de Carvalho (2017). "Revisión sistemática del complejo de especies Potamotrygon scobina Garman, 1913 (Chondrichthyes: Myliobatiformes: Potamotrygonidae), con la descripción de tres nuevas especies de raya de agua dulce de Brasil y comentarios sobre su distribución y biogeografía". Zootaxa . 4310 (1): 1. doi :10.11646/zootaxa.4310.1.1.
^ Rosa, de Carvalho y Wanderley (2008). "Potamotrygon boesemani (Chondrichthyes: Myliobatiformes: Potamotrygonidae), una nueva especie de raya de agua dulce neotropical de Surinam". Ictiología neotropical . 6 (1): 1–8. doi : 10.1590/S1679-62252008000100001 .
^ Fontenelle JP, Da Silva JPCB, De Carvalho MR (2014). "Potamotrygon limai, sp. Nov., Una nueva especie de raya de agua dulce del sistema superior del río Madeira, cuenca del Amazonas (Chondrichthyes: Potamotrygonidae)" (PDF) . Zootaxa . 3765 (3): 249–268. doi :10.11646/zootaxa.3765.3.2. PMID 24870898.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
^ Silva, JPCB; TS Loboda (2019). "Potamotrygon marquesi, una nueva especie de raya de agua dulce neotropical (Potamotrygonidae) de la cuenca amazónica brasileña". Revista de biología de peces . 95 (2): 594–612. doi :10.1111/jfb.14050. PMID 31095730.
^ de Carvalho, Perez & Lovejoy (2011). " Potamotyrgon tigrina , una nueva especie de raya de agua dulce de la cuenca alta del Amazonas, estrechamente relacionada con Potamotrygon schroederi Fernandez-Yepez, 1958 (Chondrichthyes: Potamotrygonidae)". Zootaxa . 2827 : 1–30. doi :10.11646/zootaxa.2827.1.1.
Ross, Richard (1999) Rayas de agua dulce, Aqualog Special, pág. 49
Ross, Richard (2000) Rayas de agua dulce, Aqualog, pág. 140