Pinguicula moranensis / p ɪ ŋ ˈ ɡ w ɪ k j ʊ l ə ˌ m ɒr ə ˈ n ɛ n s ɪ s / es una hierba insectívora perenneformadora de rosetas en lafamilia de plantas con flores Lentibulariaceae . Es originaria de El Salvador , Guatemala , Honduras y México . [3] Una especie de pingüicula , forma rosetas de verano de hojas planas y suculentas de hasta 10 centímetros (4 pulgadas) de largo, que están cubiertas de glándulas mucilaginosas (pegajosas) que atraen, atrapan y digieren a las presas de artrópodos . Los nutrientes derivados de la presa se utilizan para complementar el sustrato pobre en nutrientesen el que crece la planta. En el invierno, la planta forma una roseta no carnívora de hojas pequeñas y carnosas que conserva la energía mientras los suministros de alimentos y humedad son bajos. Las flores individuales de color rosa, púrpura o violeta aparecen dos veces al año en tallos verticales de hasta 25 centímetros de largo.
La especie fue recolectada por primera vez por Humboldt y Bonpland en las afueras de Mina de Morán en la Sierra de Pachuca del actual estado mexicano de Hidalgo en su expedición latinoamericana de 1799-1804. [4] Basado en estas recolecciones, Carl Sigismund Kunth describió esta especie en Nova Genera et Species Plantarum en 1817. La especie extremadamente variable ha sido redefinida al menos dos veces desde entonces, [4] [5] [6] mientras que varias especies nuevas han sido segregadas de ella basándose en varias distinciones geográficas o morfológicas , aunque la legitimidad de algunas de estas todavía se debate. [7] P. moranensis sigue siendo el miembro más común y más ampliamente distribuido de la Sección Orcheosanthus . [4] Ha sido cultivada durante mucho tiempo por su naturaleza carnívora y sus atractivas flores, y es una de las pingüiculas más comunes en cultivo.
El nombre genérico Pinguicula se deriva del latín pinguis (que significa "grasa") debido a la textura mantecosa de la superficie de las hojas carnívoras. El epíteto específico moranensis hace referencia a su ubicación tipo , Mina de Moran.
Pinguicula moranensis es estacionalmente dimórfica, ya que experimenta dos hábitos de crecimiento distintos a lo largo del año. Durante el verano, cuando la lluvia y las presas de insectos son más abundantes, la planta forma una roseta que abraza el suelo compuesta por 6-8 hojas generalmente obovadas , cada una de hasta 95 milímetros ( 3+3 ⁄ 4 pulgadas) de largo. [8] Estas hojas son carnívoras, tienen una gran superficie densamente cubierta de glándulas mucilaginosas pecioladas con las que atraen, atrapan y digieren presas artrópodas, más comúnmente moscas . Estas llamadas "hojas de verano" son reemplazadas por "rosetas de invierno" de pequeñas hojas suculentas sin glándulas con el inicio de la estación seca en octubre. Esta roseta de invierno protectora permite que la planta experimente letargo invernal hasta que comiencen las primeras lluvias en mayo. [8] Las flores que nacen individualmente en pedúnculos verticales de 10 a 25 centímetros (4 a 10 pulgadas)emergen dos veces durante el año (de la roseta de verano y nuevamente de la roseta de invierno), una característica rara entre las especies mexicanas. [9] [10] [11] En el verano, aparecen en junio, alcanzan su punto máximo en agosto y septiembre y desaparecen con el regreso a la roseta de invierno en octubre o noviembre. [4]
Las láminas de las hojas de las rosetas de verano de P. moranensis son lisas, rígidas y suculentas, y varían de un verde amarillento brillante a un color granate. Las láminas son generalmente obovadas a orbiculares , de entre 5,5 y 13 centímetros (2–5 pulgadas) de largo y están sostenidas por un pecíolo de 1 a 3,5 centímetros ( 3 ⁄ 8 –1 3 ⁄ 8 pulgadas) . [12]
Al igual que todos los miembros del género, estas láminas foliares están densamente cubiertas por glándulas mucilaginosas pedunculares (con pedúnculos) y glándulas digestivas sésiles (planas). Las glándulas pedunculares consisten en unas pocas células secretoras en la parte superior de un tallo unicelular. Estas células producen una secreción mucilaginosa que forma gotitas visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia húmeda probablemente ayuda a atraer a las presas en busca de agua; un fenómeno similar se observa en las droseras . Las gotitas secretan solo enzimas limitadas y sirven principalmente para atrapar insectos. Al entrar en contacto con un insecto, las glándulas pedunculares liberan mucílago adicional de células reservorio especiales ubicadas en la base de sus tallos. El insecto lucha, activando más glándulas y envolviéndose en mucílago. P. moranensis puede doblar ligeramente los bordes de sus hojas por tigmotropismo , poniendo glándulas adicionales en contacto con el insecto atrapado. Las glándulas sésiles, que se encuentran planas sobre la superficie de la hoja, sirven para digerir la presa del insecto. Una vez que la presa es atrapada por las glándulas pedunculares y comienza la digestión, el flujo inicial de nitrógeno desencadena la liberación de enzimas por parte de las glándulas sésiles. Estas enzimas , que incluyen amilasa , esterasa , fosfatasa , proteasa y ribonucleasa , descomponen los componentes digeribles del cuerpo del insecto. Estos fluidos luego son absorbidos nuevamente hacia la superficie de la hoja a través de los agujeros cuticulares , dejando solo el exoesqueleto de quitina de los insectos más grandes en la superficie de la hoja. [13]
Los agujeros en la cutícula que permiten este mecanismo digestivo plantean un desafío para la planta, ya que sirven como rupturas en la cutícula (capa cerosa) que protege a la planta de la desecación. [13] Como resultado, P. moranensis suele encontrarse en ambientes relativamente húmedos. La producción de las glándulas de captura pedunculadas y las glándulas digestivas sésiles también es costosa. Un estudio reciente encontró que la densidad de estas glándulas respectivas puede correlacionarse con los gradientes ambientales. Por ejemplo, se encontró que la densidad de las glándulas de captura era más alta donde la disponibilidad de presas era baja, mientras que la densidad de las glándulas digestivas mostró una correlación directa con la disponibilidad de presas. [8] Estos resultados sugieren que la cantidad de inversión en características carnívoras es una adaptación a los gradientes ambientales.
La roseta de "invierno" o " de reposo " de P. moranensis tiene de dos a tres (máximo cinco) centímetros ( 3 ⁄ 4 –2 pulgadas) de diámetro y consta de 60 a 100 o más hojas pequeñas, carnosas y no glandulares. Estas tienen cada una de 10 a 30 milímetros ( 3 ⁄ 8 –1 1 ⁄ 4 pulgadas) de largo y de tres a ocho milímetros ( 1 ⁄ 8 – 5 ⁄ 16 pulgadas) de ancho, generalmente espatuladas u oblongo-espatuladas, y están densamente cubiertas de pelos finos . La roseta es abierta o compacta y con forma de bulbo, según la variedad (ver más abajo). [14]
Pinguicula moranensis produce de una a siete flores durante cada período de floración. Estas flores se encuentran individualmente en tallos florales verticales que son de color verde a verde parduzco y, por lo general, al igual que la superficie superior de las hojas carnívoras, están densamente cubiertas de pelos glandulares; los pedúnculos, de hecho, atrapan a las presas de los insectos. Los pedúnculos miden de 10 a 25 centímetros (4-10 pulgadas) de largo y se estrechan de dos a tres milímetros ( 1 ⁄ 8 pulgadas) en la base a un milímetro ( 1 ⁄ 16 pulgadas) en la parte superior. [12]
Las flores se componen de cinco pétalos que se fusionan en un extremo. La garganta, la parte de la flor cerca del punto de unión que sostiene los órganos reproductivos, tiene forma de embudo y los pétalos se ensanchan desde allí en una corola zigomorfa de cinco lóbulos . Las flores miden de 30 a 50 milímetros (1 1 ⁄ 4 –2 pulgadas) de largo. Debajo del punto de unión al tallo, los pétalos se fusionan en un espolón de 15 a 30 milímetros de largo que sobresale hacia atrás aproximadamente perpendicular al resto de la flor. [12] [15]
El ovario y el pistilo adherido sobresalen de la parte superior del tubo floral cerca de su apertura, con la superficie receptiva del estigma hacia el frente. Dos anteras de 1 milímetro cuelgan de filamentos curvados de 2 milímetros detrás del pistilo. [16] Los polinizadores que salen después de recolectar néctar del espolón rozan la antera, transfiriendo polen al estigma de la siguiente flor que visitan. Las flores pueden durar hasta 10 días, pero se marchitarán una vez que sean polinizadas. [17] Los ovarios polinizados maduran en cápsulas de semillas dehiscentes de 5 milímetros ( 3 ⁄ 16 pulgadas) que contienen numerosas semillas de 1 milímetro de largo. [16] El recuento de cromosomas para esta especie es 2n = 44. [18]
El color y la morfología de las flores de esta especie son extremadamente variables, lo que constituye un deleite para el horticultor y un dolor de cabeza para el taxónomo . Sin embargo, se pueden hacer algunas generalizaciones.
La corola se abre en cinco lóbulos, dos lóbulos superiores y tres lóbulos inferiores. Los lóbulos superiores miden entre 7 y 16 milímetros ( 1 ⁄ 4 – 3 ⁄ 8 pulgadas) de largo por 4 a 9 milímetros ( 5 ⁄ 32 – 3 ⁄ 8 pulgadas) de ancho y generalmente son oblongos, obovados o cuneiformes. Los lóbulos inferiores tienen una forma similar y miden entre 7 y 20 milímetros ( 1 ⁄ 4 – 3 ⁄ 4 pulgadas) de largo por 4 a 18 milímetros (5 ⁄ 32 – 3 ⁄ 4 pulgadas ) de ancho . El lóbulo inferior central suele ser ligeramente más largo que sus vecinos. Todos los lóbulos de los pétalos tienen extremos redondeados. El tubo floral que alberga los órganos reproductivos y es visible en la base de los lóbulos de la corola es de color blanco o lila y mide entre 4 y 6 milímetros ( 5 ⁄ 32 – 1 ⁄ 4 pulgadas) de largo. El color blanco del tubo floral puede extenderse a una distancia variable sobre los lóbulos de la corola, particularmente en una franja en el lóbulo medio inferior. [12] El color de los lóbulos de la corola generalmente varía de rosa a púrpura, pero los coleccionistas lo han descrito como "púrpura, escarlata, rosa lavanda a púrpura azulado, rosa oscuro a lavanda, púrpura rosado, violeta violeta intenso, púrpura oscuro, malva rosado brillante, púrpura rosado brillante, magenta con [ojo blanco], [y] pálido rojizo con ojo blanco". [19] También se conoce una forma rara de flores blancas. [19]
Sergio Zamudio Ruiz, en su revisión de 2001 de la sección Orcheosanthus , calificó la identidad y delimitación exacta de P. moranensis como "quizás el problema más difícil de resolver dentro del género". [20] Esta dificultad se debe principalmente a la alta variabilidad y gran distribución geográfica de la especie, que ha dado lugar a la descripción de muchos sinónimos desde que la especie fue descrita por primera vez hace casi 200 años. Los botánicos han intentado delimitar la especie a través de varios métodos morfológicos, ecológicos y genéticos, aunque hasta la fecha persiste cierto debate en cuanto a la ubicación y descripción de P. moranensis y su relación con la especie con la que está estrechamente relacionada.
Antes de la expedición latinoamericana de Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland en 1799-1804, solo se conocían 8 especies de Pinguicula para la ciencia: 5 de Europa, 2 de América del Norte y P. involuta de Perú . Entre 1803 y 1805, se describieron tres especies adicionales de Europa y América del Norte, lo que elevó el total de especies conocidas a 11. [2] En 1817, Carl Sigismund Kunth describió 3 nuevas especies de la expedición latinoamericana de Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland : la peruana P. calyptrata y las primeras especies mexicanas conocidas: P. macrophylla y P. moranensis . [21] En este punto, aún no se había sugerido ninguna clasificación infragenérica.
En 1844, un botánico franco-suizo llamado Alphonse Pyrame de Candolle (quien creó el primer Código de Nomenclatura Botánica) propuso una división del género en tres secciones basadas en la morfología floral . Colocó en la sección Orcheosanthus aquellas especies con corolas moradas, profundamente bilabiadas con 5 lóbulos subiguales, un tubo floral corto y un gran espolón que no sobresale más allá de este tubo. Incluyó cuatro especies en esta sección, todas ellas de México: P. oblongiloba , P. orchidioides , P. caudata y P. moranensis . Excluyó a P. macrophylla H.BK con el argumento de que era una "especie dudosa". [22]
La sección Orcheosanthus creció a medida que Charles Morren describió P. flos-mulionis en 1872, Eugene Fournier agregó P. sodalium en 1873 y Sander propuso P. bakeriana en 1881. [2] Sin embargo, entre 1879 y 1888, el botánico William Hemsley , después de estudiar múltiples especímenes en herbarios y en cultivo, llegó a la conclusión de que todos los taxones colocados en la sección Orcheosanthus hasta ese momento pertenecían a la misma especie. Debido a las dudas sobre la identidad de las dos especies originales descritas por Kunth , Hemsley decidió usar el nombre P. caudata Schltdl. para su especie conglomerada. Este nombre se ha aplicado "indiscriminadamente" a los miembros del complejo desde entonces. [23]
Cuando Barnhart revisó la familia Lentibulariaceae en 1916, reconoció seis especies en la sección Orcheosanthus , admitiendo sin embargo que este número probablemente cambiaría a medida que otros estudiaran la sección en el futuro. Sprague en 1928 propuso que las especies unidas por Hemsley eran probablemente distintas, pero que probablemente estaban tan interrelacionadas que distinguirlas requeriría observar características que usualmente o siempre eran indistintas en especímenes secos. [24] Sprague reconoció ocho especies en la sección: P. moranensis H.BK , P. caudata Schltdl. , P. oblongiloba , P. flos-mulionis , P. bakeriana , una P. rosei similar a P. moranensis descrita por Watson en 1911, y la muy distinta P. gypsicola . [6]
En 1966, Casper publicó la primera monografía del género. Definió claramente su organización taxonómica según una amplia gama de características morfológicas y fenotípicas. Casper consideró que P. caudata , así como varios otros taxones, eran sinónimos de P. moranensis . Por lo tanto, reconoció solo 6 especies para la sección Orcheosanthus : P. moranensis , P. gypsicola , P. macrophylla H.BK , P. oblongiloba y las dos especies recientemente descubiertas P. colimensis y P. cyclosecta . [5] Desde entonces, se han descubierto y asignado 14 especies adicionales a la sección. [25] Sin embargo, cuando Zamudio redefinió la sección en 1999, eligió incluir solo 12 especies, incluidas las seis opciones de Casper. [6] Por lo tanto, P. moranensis permanece en la sección Orcheosanthus , junto con más de una docena de sinónimos que ha heredado en sus 200 años de historia taxonómica.
La importancia variable que diferentes autores han otorgado a varias características morfológicas al determinar la taxonomía del género ha hecho que la subdivisión resultante del género sea un tema de controversia durante mucho tiempo. [11] Zamudio (2001) respaldó su revisión de la sección Orcheosanthus con un análisis filogenético , utilizando 20 características morfológicas y fenológicas. [6] En 2005, Cieslak et al. realizaron el primer análisis filogenético integral de todo el género Pinguicula . Utilizando datos moleculares, pudieron aislar aquellas características morfológicas que eran sinapomorfías para varios grupos, proporcionando evidencia de una estructura taxonómica basada genéticamente. Sus resultados generales no respaldaron la ubicación de P. moranensis en la sección Orcheosanthus , sino que indicaron que debería ubicarse en la sección Longitubus junto con P. laueana . [11]
En mayor desacuerdo con la revisión de Zamudio de 2001 de la sección Orcheosanthus , los datos filogenéticos de Cieslak et al. indicaron que P. rectifolia y varios taxones sin nombre que habían sido tratados como sinónimos de P. moranensis son de hecho un complejo distinto. Aislaron varias características morfológicas que podrían usarse para diferenciar entre los complejos, incluyendo la longitud del espolón floral (más largo en P. moranensis ), el color de la flor (nunca con un tinte azul en P. moranensis ) y la forma del lóbulo lateral de la corola (que exhibe una torsión en P. rectifolia ). [11] Se necesita un estudio más exhaustivo que analice numerosas poblaciones de P. moranensis y otros miembros de taxones estrechamente relacionados para resolver este complejo.
Después de estudiar extensamente a P. moranensis en su hábitat, Zamudio (1999) llegó a la conclusión de que la especie podría dividirse en dos variedades distintas , principalmente sobre la base de la forma de las hojas que componen sus rosetas de invierno (de reposo): [4]
Esta variedad presenta rosetas invernales abiertas compuestas por hojas de forma espatulada y con el extremo obtuso o redondeado. Tiende a crecer en sustratos a base de caliza.
Esta variedad tiene una roseta cerrada, en forma de bulbo, de hojas invernales aciculares (puntiagudas) en la punta. Tiende a crecer sobre sustratos ígneos.
Zamudio también notó que estas subespecies diferían en su preferencia de sustrato de suelo. Observó esto por primera vez mientras intentaba encontrar la población de plantas de las que Humboldt y Bonpland habían recolectado sus especímenes tipo en 1803. Aunque Zamudio pudo encontrar muchas poblaciones de la especie que crecían en las áreas que Humboldt y Bonpland habían visitado en las cercanías de Mina de Moran, solo una población, la única que crecía en piedra caliza, coincidía con la descripción de HBK y sus especímenes tipo e isotipo ahora alojados en el herbario del museo nacional francés de historia natural . Las otras poblaciones en el área crecieron en sustrato de origen ígneo y coincidieron más estrechamente con la descripción de Hooker de 1846 de P. orchidioides . [26] Estas últimas plantas luego se convirtieron en la nueva variedad, P. moranensis ssp. neovolcanica . [4]
Pinguicula moranensis es el miembro de mayor distribución de la Sección Orcheosanthus . [4] También es la especie de Pinguicula más común y ampliamente distribuida en México, y se encuentra en todas las cadenas montañosas principales excepto en la Sierra Madre Occidental y Baja California. [16] Se conocen ubicaciones de los estados mexicanos de Tamaulipas , Guanajuato , Nuevo León , Campeche , Chiapas , Oaxaca , Puebla , Distrito Federal , Veracruz , México , Querétaro , San Luis Potosí , Morelos , Hidalgo , Guerrero , Zacatecas , Tlaxcala , Quintana. Roo , y Michoacán y los departamentos guatemaltecos de Huehuetenango , Quiché , San Marcos , Quetzaltenango , Totonicapán , Sololá , Chimaltenango , Baja Verapaz , Guatemala y El Progreso . [6] Aquí crece en regiones montañosas entre 800 y 3200 metros (2600–10500 pies) de altitud. Generalmente, la especie tiende a seguir afloramientos sedimentarios del período Cretácico . P. moranensis var. neovolcanica , sin embargo, tiende a crecer en Rocas ígneas del Cinturón Volcánico Transmexicano . [16]
Pinguicula moranensis crece con mayor frecuencia en bosques de robles, pinos y robles o bosques montañosos templados. Sin embargo, su distribución penetra en bosques tropicales y matorrales xerófilos , así como en gargantas y paredes de cañones con alta humedad ambiental . P. moranensis prefiere ambientes húmedos y sombríos, como pendientes junto a arroyos, barrancos o cortes de caminos, o entre hojarasca en suelos arenosos con alto contenido de materia orgánica. Su capacidad para recolectar nutrientes de las presas de artrópodos que captura le permite crecer en entornos con bajos nutrientes donde otras plantas normalmente la superarían en competencia. Como resultado, a menudo se encuentra en áreas perturbadas o en acantilados o laderas empinadas. Dado que sus raíces hacen poco más que proporcionar anclaje, la planta requiere poco o nada de suelo, y se pueden encontrar grupos densos aferrados a cantos rodados, musgo o riscos en caras rocosas, o incluso epífitamente en troncos de árboles. Las plantas acompañantes más comunes incluyen musgos , Selaginella , helechos y otras plantas herbáceas, así como árboles de dosel como pinos y robles . [16]
Pinguicula moranensis es una de las Pinguicula más populares y comúnmente cultivadas , [27] en parte debido a su gran tamaño, flores grandes y bonitas, y la facilidad con la que se puede cultivar como planta de contenedor. La mayoría de los cultivadores utilizan una mezcla de tierra abierta compuesta por alguna combinación de arena lavada , perlita , vermiculita , turba , yeso y/o granito descompuesto. El suelo debe mantenerse bien drenado, pero regarse regularmente con agua destilada en verano y solo muy raramente una vez que la planta entra en su roseta de invierno. La especie crece fácilmente en alféizares de ventanas bien iluminados, bajo luces fluorescentes o en invernaderos cálidos a calurosos. [27]
Aunque no se han reportado híbridos naturales que involucren a P. moranensis , se sabe que la especie se hibrida con bastante facilidad en cultivo. Como resultado, se han registrado varios cultivares que incluyen a la especie y están reconocidos por la Sociedad Internacional de Plantas Carnívoras : [28]
Además, se han registrado tres clones de P. moranensis como cultivares: [2]
