Un peine de dientes (también llamado peine de dientes o peine dental ) es una estructura dental que se encuentra en algunos mamíferos, que comprende un grupo de dientes frontales dispuestos de manera que facilita el acicalamiento, similar a un peine para el cabello . El peine de dientes se presenta en primates lemuriformes (que incluyen lémures y lorisoides ), musarañas arbóreas , colugos , damanes y algunos antílopes africanos . Las estructuras evolucionaron de forma independiente en diferentes tipos de mamíferos a través de la evolución convergente y varían tanto en la composición como en la estructura dental. En la mayoría de los mamíferos, el peine está formado por un grupo de dientes con espacios finos entre ellos. Los peines de dientes en la mayoría de los mamíferos incluyen solo incisivos, mientras que en los primates lemuriformes incluyen incisivos y caninos que se inclinan hacia adelante en la parte delantera de la mandíbula inferior, seguidos de un primer premolar con forma de canino . Los peines de dientes de colugos e damanes toman una forma diferente con los incisivos individuales siendo dentados, proporcionando múltiples púas por diente.
El peine de dientes se utiliza generalmente para el acicalamiento . Mientras se lame el pelaje, el animal pasa el peine por el pelaje para peinarlo. Durante el acicalamiento, el pelo suele dejar surcos o estrías finas en los dientes que se pueden ver en los lados de los dientes cuando se observan a través de un microscopio electrónico de barrido . El peine de dientes se mantiene limpio mediante la lengua o, en el caso de los lemuriformes, la sublingual , una "lengua inferior" especializada. El peine de dientes puede tener otras funciones, como la obtención de alimentos y el desgarro de la corteza. Entre los lemuriformes, los lémures con marcas en forma de tenedor y los índridos tienen peines de dientes más robustos para realizar estas funciones secundarias. En algunos lémures, como el aye-aye , el peine de dientes se ha perdido por completo y se ha reemplazado por otra dentición especializada.
En los primates lemuriformes, los científicos han utilizado el peine de dientes para interpretar la evolución de los lémures y sus parientes. Se cree que evolucionaron a partir de los primeros primates adaptiformes alrededor del Eoceno o antes. Una hipótesis popular es que evolucionaron a partir de los adápidos europeos , pero el registro fósil sugiere que evolucionaron a partir de un linaje más antiguo que migró a África durante el Paleoceno (hace 66 a 55 millones de años ) y podrían haber evolucionado a partir de los primeros cercamoniinos de Asia. Los primates fósiles como Djebelemur , 'Anchomomys' milleri y Plesiopithecus pueden haber sido sus parientes más cercanos. La falta de un peine de dientes distintivo en el registro fósil antes de 40 millones de años ha creado un conflicto con los estudios del reloj molecular que sugieren una divergencia más antigua entre los lémures y los lorisoides, y la existencia de un linaje fantasma de primates lemuriformes en África.
El peine dentario, una disposición morfológica especial de los dientes en la mandíbula inferior anterior , es mejor conocido en los primates estrepsirrinos actuales , que incluyen a los lémures y a los primates lorisoides (conocidos colectivamente como lemuriformes [a] ). [3] Esta estructura homóloga es un carácter diagnóstico que ayuda a definir este clado (grupo relacionado) de primates . [4] [5] Un rasgo análogo se encuentra en el uakari calvo ( Cacajao calvus ), un tipo de mono del Nuevo Mundo . [6]
También se pueden encontrar peines de dientes en colugos y musarañas arbóreas, ambos parientes cercanos de los primates; sin embargo, las estructuras son diferentes y estos se consideran ejemplos de evolución convergente . [7] [8] Del mismo modo, los antílopes africanos de tamaño pequeño o mediano , como el impala ( Aepyceros melampus ), [9] tienen una estructura similar a la que a veces se hace referencia como "aparato de aseo dental lateral". [10] [11] Los damanes vivos y extintos (hyracoideos) también exhiben un peine de dientes, aunque el número de púas en el peine varía a lo largo del registro fósil. [12]
Chriacus y Thryptacodon —dos tipos de arctociónidos ( mamíferos placentarios primitivos )—, que datan de la época del Eoceno hace más de 50 millones de años , también poseían un peine de dientes que evolucionó de forma independiente. [13] [14]
El peine dentario de la mayoría de los lemuriformes incluye seis dientes finamente espaciados, cuatro incisivos y dos caninos que son procumbentes (inclinados hacia adelante) en la parte frontal de la boca. [4] [15] Los caninos inferiores procumbentes tienen la misma forma que los incisivos ubicados entre ellos, [15] pero son más robustos y se curvan hacia arriba y hacia adentro, más que los incisivos. [13] En la dentición permanente , los caninos erupcionan después de los incisivos. [16] Las coronas de los incisivos también están en ángulo en la dirección de la inclinación hacia adelante, [15] y las coronas de los incisivos y los caninos son alargadas y comprimidas de lado a lado. [17] La cresta apical, que sigue los bordes frontales de los dientes del peine dentario, tiene forma de V en la mayoría de los lemuriformes, y se estrecha desde la línea media. [18] Como resultado de esta reconfiguración dental, los incisivos superiores e inferiores no entran en contacto entre sí y, a menudo, los incisivos superiores se reducen o se pierden por completo. [15]
El anatomista francés Henri Marie Ducrotay de Blainville identificó por primera vez los dos dientes laterales del peine dentario lemuriforme como caninos en 1840. [19] Los dientes caninos se utilizan normalmente para perforar o agarrar objetos. [20] Con los dientes caninos inferiores modificados, los primeros premolares inferiores después del peine dentario suelen tener la forma de los dientes caninos típicos (caniniformes) [4] [21] y asumen su función. [15] Estos premolares se confunden comúnmente con los caninos. [22] Normalmente, los caninos verdaderos en la mandíbula inferior se asientan delante de los caninos superiores, y en los primates con peine dentario, los premolares caniniformes descansan detrás de él. [15]
El peine dentario del lemuriforme se mantiene limpio gracias a la sublingual , una estructura muscular especializada que actúa como un cepillo de dientes para eliminar el pelo y otros residuos. La sublingual puede extenderse por debajo del extremo de la lengua y tiene puntas dentadas queratinizadas que se introducen entre los dientes frontales. [23] [24] [25]
Entre los lémures, el peine dentario es variable en estructura. [3] Entre los índridos (Indriidae), el peine dentario es menos procumbente [26] y consta de cuatro dientes en lugar de seis. El peine dentario de los índridos es más robusto y ancho, con incisivos más cortos, espacios más amplios entre los dientes (espacios interdentales) y una cresta apical más amplia. [18] No está claro si este peine dentario de cuatro dientes consta de dos pares de incisivos o un par de incisivos y un par de caninos. [4] [27] En los lémures con marca en horquilla ( Phaner ) el peine dentario está más comprimido, con espacios interdentales significativamente reducidos. Los seis dientes son más largos, más rectos y forman una cresta apical más continua. En los lémures mono recientemente extintos (Archaeolemuridae) y los lémures perezosos (Palaeopropithecidae), se perdió el peine dentario y los incisivos y caninos retomaron una configuración típica en la parte frontal de la boca. [28] El aye-aye también perdió su peine dentario, reemplazándolo por dientes frontales de crecimiento continuo (hipselodontes), similares a los incisivos de los roedores . [4] [29]
En los colugos, el peine dentario tiene una estructura completamente diferente. En lugar de tener incisivos y caninos individuales finamente espaciados para actuar como los dientes de un peine, el borde mordedor de los cuatro incisivos se ha vuelto serrado con hasta 15 dientes cada uno, [30] mientras que el canino actúa más como un molar. [31] Estos incisivos serrados se mantienen limpios utilizando la parte delantera de la lengua, que está serrada para coincidir con las dentaduras de los incisivos. [23] De manera similar, el peine dentario hiracoideo consta de incisivos con múltiples dientes, llamados " pectinaciones ". A diferencia de los colugos, el tamaño y la forma de los dientes son más uniformes. [12]
El peine dentario de las musarañas arbóreas es similar al peine dentario de los lemuriformes en que utiliza espacios interdentales para formar las púas del peine, pero solo dos de sus tres pares de incisivos inferiores están incluidos en el peine dentario [8] [30] [32] y los caninos también están excluidos. [30] Los dos incisivos laterales del peine dentario son generalmente más grandes. [8] En los arctociónidos extintos, los seis incisivos inferiores formaban parte del peine dentario. [30] En los antílopes africanos, el peine dentario es sorprendentemente similar al de los lemuriformes en que consta de dos pares de incisivos y un par de caninos. [10]
Como estructura homóloga en los lemuriformes, el peine de dientes cumple funciones biológicas variables, a pesar de su forma y apariencia superficialmente estereotipadas. [5] Se utiliza principalmente como un dispositivo de tocador o un peine para el aseo. [33] [34] Además, algunas especies utilizan su peine de dientes para obtener alimentos [33] o para sacar corteza de los árboles. [34]
La función principal del peine de dientes, el acicalamiento, fue notada por primera vez por el naturalista francés Georges Cuvier en 1829, quien señaló que el lémur de cola anillada ( Lemur catta ) tenía incisivos inferiores que " sont de véritables peignes " ("son peines reales"). [31] Más de 100 años después, la función de acicalamiento fue cuestionada ya que era difícil de observar y se pensaba que los espacios interdentales eran demasiado pequeños para el pelaje. [35] Observaciones posteriores mostraron que los dientes se usaban para ese propósito y que inmediatamente después del acicalamiento, se puede encontrar pelo atrapado en los dientes, pero se elimina más tarde por la sublingual. [36]
En 1981, la microscopía electrónica de barrido reveló ranuras o estrías finas en los dientes de los peines dentarios de los lemuriformes. Estas ranuras solo se encontraron en los lados de los dientes, en las superficies cóncavas entre los lados, así como en la cresta posterior de los dientes. De entre 10 y 20 μm de ancho, estas ranuras indican que el pelo se movía repetidamente a través de los dientes. [b] Dentro de estas ranuras había ranuras aún más finas, de menos de 1 μm, creadas por la abrasión con la capa cuticular del pelo. [14]
Entre los no primates, el extinto Chriacus exhibe surcos microscópicos en su peine dentario, [14] pero el colugo filipino ( Cynocephalus volans ) no los tiene. Generalmente se considera que el peine dentario de los colugos funciona como un peine dentario, pero debido a la falta de estrías en los dientes y a que no hay observaciones documentadas del uso del peine dentario durante el aseo bucal, su uso parece estar limitado a la obtención de alimentos. [30]
En los antílopes africanos, el aparato de acicalamiento dental lateral no parece utilizarse durante el pastoreo o ramoneo . En cambio, se utiliza durante el acicalamiento, cuando la cabeza se mueve hacia arriba en un movimiento distintivo. Se cree que sirve para peinar el pelaje y eliminar ectoparásitos . [10] [11]
En los primates lemuriformes, el peine dentario también puede desempeñar un papel secundario en el olfato , lo que puede explicar la reducción de tamaño de los incisivos superiores poco estudiados. [40] [41] El peine dentario puede proporcionar presión para estimular las secreciones glandulares que luego se extienden a través del pelaje. [42] Además, la reducción de tamaño de los incisivos superiores puede crear un espacio entre los dientes (diastema interincisal) que conecta el filtrum (una hendidura en el medio de la nariz húmeda, o rinario ) con el órgano vomeronasal en el techo de la boca. Esto permitiría que las feromonas se transfieran más fácilmente al órgano vomeronasal. [41] [43]
Los lémures ratón ( Microcebus ), los sifakas ( Propithecus ) y los indri ( Indri ) utilizan sus peines de dientes para recoger pulpa de fruta. [14] Otros lemuriformes pequeños, como los lémures con marcas en forma de tenedor ( Phaner ), el lémur enano de orejas peludas ( Allocebus ) y los gálagos (particularmente los géneros Galago y Euoticus ) utilizan sus peines de dientes para raspar los exudados de las plantas, como la goma y la savia . [14] [44] En los lémures con marcas en forma de tenedor, el peine de dientes está especialmente adaptado para minimizar la captura de alimentos ya que los espacios interdentales se reducen considerablemente. [45] Los colugos herbívoros del género Cynocephalus también pueden utilizar su peine de dientes para la obtención de alimentos. [30]
Los índridos, como los sifakas, utilizan sus peines de dientes para extraer la corteza o la madera muerta (corteza), [14] [34] [44] lo que hacen antes de marcar con olor con la glándula que tienen en el pecho. [46] Se cree que la estructura más robusta de su peine de dientes lo ayuda a soportar las fuerzas de compresión que se experimentan durante la extracción regular de la corteza. [18]
Los orígenes del peine dentario de los lemuriformes y el clado al que caracteriza han sido el centro de un considerable debate durante más de un siglo. En 1920, el paleoantropólogo británico Wilfrid Le Gros Clark propuso que el peine dentario encontrado en las musarañas arbóreas (que él creía que eran primates) era una versión temprana de la estructura dental encontrada en los lemuriformes. Como consideraba que los lorisoides fósiles del Mioceno no habían desarrollado completamente el peine dentario de los lemuriformes modernos, dio a entender que los lémures y los lorisoides habían desarrollado el rasgo de forma independiente. Esta opinión fue refutada más tarde, y ahora se acepta la relación monofilética entre lémures y lorisoides. [47]
La condición ancestral de la dentición anterior en la mandíbula inferior, basada en fósiles de primates del Eoceno, sugiere que los primeros primates carecían de un peine dental diferenciado. [48] La mayoría de los estrepsirrinos fósiles carecían del peine dental lemuriforme estereotipado. Colectivamente, los primeros primates estrepsirrinos se conocen como adaptiformes . [49] Se considera que los adaptiformes son un grupo parafilético (que contiene muchos, pero no todos, los descendientes del último ancestro común de los miembros del grupo) porque se supone que los lemuriformes evolucionaron a partir de uno de varios grupos de adaptiformes. [50] En términos de ecología, se supone que la evolución del peine de dientes requirió una dieta folívora (que consumía hojas) entre la población adaptiforme ancestral, ya que eso seleccionaría incisivos reducidos, que servirían como una exaptación (un rasgo con valor adaptativo para algo distinto de aquello para lo que fue seleccionado originalmente), que luego podría usarse para el aseo personal o social . [34] Sin embargo, la inclusión de los caninos en el peine de dientes debe haber requerido condiciones excepcionales, ya que los lemuriformes grandes han modificado secundariamente los premolares caniniformes para sustituir la pérdida. [51]
Una hipótesis popular sobre los orígenes del clado lemuriforme es que evolucionaron a partir de adaptiformes europeos conocidos como adápidos . [52] En algunos adápidos, las crestas de los incisivos inferiores y caninos se alinean para formar una unidad de corte funcional, y el paleontólogo estadounidense Philip D. Gingerich ha sugerido que esto presagió el desarrollo del peine dentario lemuriforme. [53] Sin embargo, no se ha encontrado ningún peine dentario lemuriforme en el registro fósil del Eoceno, [54] y las mandíbulas inferiores de los adápidos europeos de esa época no se parecían al estado derivado observado en los lemuriformes. [55]
Actualmente se cree que los lemuriformes evolucionaron en África, y los primeros primates estrepsirrinos conocidos de África son azibíidos del Eoceno temprano, [49] que probablemente descienden de una colonización muy temprana de la masa terrestre afroárabe en el Paleoceno (66 a 55 millones de años atrás). [56] Se han encontrado lemuriformes de tallo , incluidos Djebelemur y 'Anchomomys' milleri , en África y datan de entre 50 y 48 millones de años atrás y eran muy distintos de los adaptiformes europeos. [49] Sin embargo, carecen de peine de dientes. [56] [57] Estos lemuriformes de tallo sugieren una ascendencia común temprana con cercamoniinos de fuera de Europa. [c] [60] Basándose en los dientes inferiores grandes y procumbentes, se cree que Plesiopithecus , un primate fósil encontrado en depósitos del Eoceno tardío en la depresión de Fayum en Egipto , está más estrechamente relacionado con los lemuriformes. [61] [62] Juntos, Djebelemur , 'Anchomomys' milleri y Plesiopithecus se consideran taxones hermanos (los parientes más cercanos) de los primates lemuriformes. [56]
Aunque los lemuriformes de tallo como Djebelemur pueden haber sido contemporáneos con primates con dientes relacionados hace alrededor de 50 a 48 millones de años, el escaso registro fósil africano sugiere que la diferenciación con dientes en peine ocurrió alrededor de 52 a 40 millones de años según el paleoantropólogo francés Marc Godinot. [49] Esto entraría en conflicto con las estimaciones del reloj molecular de la antropóloga evolutiva Anne Yoder y otros, que predicen una divergencia entre lémures y lorisoides que data de entre 61 y 90,8 millones de años. [63]
En 2001, el descubrimiento de Bugtilemur , un primate fósil de Pakistán que data del Oligoceno y que inicialmente se pensó que era un lémur queirogaleido , desafió aún más la teoría de los orígenes del lémur ; [64] sin embargo, más tarde se demostró que era un tipo de primate adaptiforme y no un lémur. [65]
La estimación paleontológica mínima para la divergencia de lémures y lorisoides casi se duplicó cuando se hicieron descubrimientos adicionales en el norte de Egipto durante la década de 2000 de un galágido de tallo ( Saharagalago ) y un lorisoide de tallo o corona ( Karanisia ) que datan de 37 y 40 millones de años respectivamente. [66] [67] Karanisia es el primate fósil más antiguo que exhibe un peine de dientes lemuriforme distintivo. [68] Esto, así como los estudios de otros adaptiformes africanos como 'Anchomomys' milleri , sugieren un linaje fantasma más antiguo para los lemuriformes en África. [56] [69]
La presión selectiva que dio forma al peine dentario lemuriforme original ha sido un tema de considerable debate desde la década de 1970. La evidencia puede considerarse como un respaldo a una función de acicalamiento, una función de obtención de alimentos o ambas. [70] A principios de la década de 1900, había menos debate. El acicalamiento se consideraba la función principal, ya que los primates carecen de las garras necesarias para peinar adecuadamente el pelaje, aunque los primates prosimios (estrepsirrinos y tarseros) poseen al menos una garra de acicalamiento en cada pata para compensar. [31] El acicalamiento, en forma de peinar el pelaje, generalmente se considera la función principal y el papel original del peine dentario lemuriforme, y los cambios posteriores en la morfología a lo largo de múltiples linajes han alterado su función y oscurecido su función original. [71]
La hipótesis de que el peine de dientes evolucionó para la obtención de alimentos se basó en observaciones de taxones lemuriformes recientes , como los lémures queirogaleidos (en particular los lémures con marcas en forma de tenedor y el lémur enano de orejas peludas) y los gálagos, que demuestran raspar los exudados de las plantas con los dientes, así como los sifakas, que practican la extracción de corteza. Cada uno de estos se consideró formas "primitivas" entre los estrepsirrinos actuales, lo que sugiere que los primeros lemuriformes exhibieron comportamientos similares. [44] Además, se enfatizó la fuerte presión selectiva de la ecología alimentaria colocada sobre la dentición anterior, con base en la dentición anterior superior especializada observada en los lémures koala recientemente extintos ( Megadapis ). Si la ecología de la alimentación pudiera tener efectos tan profundos en la forma de la dentición anterior, entonces la evolución convergente podría explicar las similitudes observadas entre los incisivos inferiores comprimidos del peine dentario lemuriforme y las adaptaciones de alimentación de exudado en el género Callithrix (un tipo de tití ). [72]
Por el contrario, la hipótesis del acicalamiento enfatizó que todos los lemuriformes usan sus peines de dientes para acicalarse, y los dientes largos y delgados son poco adecuados para el estrés mecánico del raspado y la alimentación de exudado. [72] Además, los espacios interdentales observados en la mayoría de los lemuriformes favorecen el peinado del pelaje y también promoverían el crecimiento bacteriano y la caries dental si se usaran para la alimentación de exudado. En apoyo de esto, se encontró un espacio interdental reducido en los lemuriformes que se alimentan de exudado. [73] Además, el canino incluido en el peine de dientes proporciona un espacio interdental adicional para el peinado del pelaje. [74] Incluso el comportamiento de los lemuriformes jóvenes sugiere que el acicalamiento juega un papel más importante en el uso del peine de dientes que la obtención de alimentos. [75]
