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opistocoelicaudia

Opistocoelicaudia / ɒˌ s θ s ɪ l ɪ ˈ k ɔː d i ə / es un género de dinosaurio saurópodo del Período Cretácico Tardío descubierto en el desierto de Gobi en Mongolia . La especie tipo es Opisthocoelicaudia skarzynskii . En 1965, científicos polacos y mongoles desenterraron un esqueleto bien conservado al que sólo le faltaban la cabeza y el cuello, lo que convirtió al Opisthocoelicaudia en uno de los saurópodos más conocidos del Cretácico Superior. Las marcas de dientes en este esqueleto indican que grandes dinosaurios carnívoros se habían alimentado del cadáver y posiblemente se habían llevado las partes que ahora faltan. Hasta la fecha, sólo se conocen dos especímenes adicionales, mucho menos completos, que incluyen parte de un hombro y una cola fragmentaria. Opisthocoelicaudia , un saurópodo relativamente pequeño,medía entre 11,4 y 13 m (37 a 43 pies) de largo. Como otros saurópodos, se habría caracterizado por una cabeza pequeña asentada sobre un cuello muy largo y un tronco en forma de barril sostenido por cuatro patas en forma de columnas. El nombre Opistocoelicaudia significa "cola de la cavidad posterior", en alusión a la inusual condición opistocoel de las vértebras anteriores de la cola que eran cóncavas en sus lados posteriores. Esta y otras características esqueléticas llevaron a los investigadores a proponer que Opisthocoelicaudia podía levantarse sobre sus patas traseras.

Nombrado y descrito por la paleontóloga polaca Maria Magdalena Borsuk-Białynicka en 1977, inicialmente se pensó que Opisthocoelicaudia era un nuevo miembro de Camarasauridae , pero actualmente se considera un miembro derivado de Titanosauria . Sus relaciones exactas dentro de Titanosauria son controvertidas, pero puede haber estado cerca del Alamosaurus norteamericano . Todos los fósiles de Opistocoelicaudia provienen de la Formación Nemegt . A pesar de ser rico en fósiles de dinosaurios, el único otro saurópodo de esta unidad rocosa es Nemegtosaurus , que se conoce a partir de un solo cráneo. Dado que el cráneo de Opisthocoelicaudia sigue siendo desconocido, varios investigadores han sugerido que Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia pueden representar la misma especie. Las huellas de saurópodos de la Formación Nemegt, que incluyen impresiones de piel, probablemente puedan denominarse Nemegtosaurus u Opisthocoelicaudia , ya que son los únicos saurópodos conocidos de esta formación.

Descubrimiento y especímenes

Espécimen de holotipo montado

El espécimen tipo fue descubierto entre el 10 y el 23 de junio de 1965, durante una expedición paleontológica conjunta polaco-mongol dirigida por la paleontóloga polaca Zofia Kielan-Jaworowska . [1] [2] Esta expedición, la más grande de una serie de expediciones llevadas a cabo entre 1963 y 1971, involucró a 21 miembros, que en ocasiones contaron con el apoyo de trabajadores mongoles contratados adicionales. El sitio del descubrimiento se encuentra en la provincia de Ömnögovi, en el sur de Mongolia, en la zona de Altan Uul , que deja al descubierto unos 100 km 2 de tierras baldías . Los sedimentos expuestos en Altan Uul pertenecen a la Formación Nemegt , la más joven de las tres formaciones geológicas de la Cuenca Nemegt . Opistocoelicaudia fue el primero de varios descubrimientos importantes de dinosaurios realizados por la expedición de 1965. Los otros hallazgos, realizados en diferentes localidades, incluyen varios esqueletos del tiranosáurido Tarbosaurus , así como especímenes tipo del ornitomimosaurio gigante Deinocheirus , el saurópodo Nemegtosaurus y el paquicefalosaurio Homalocephale . [2]

Vista latero-ventral de las vértebras anteriores opistocoelosas de la cola, que dan nombre a Opistocoelicaudia

En el quinto día de trabajo de campo, Ryszard Gradziński, el geólogo de la expedición, encontró una concreción de huesos bien conservados que prometían pertenecer a un esqueleto bastante completo. La excavación que comenzó al día siguiente reveló un esqueleto casi completo al que sólo le faltaban la cabeza y el cuello. Hasta hoy, este ejemplar sigue siendo, con diferencia, el hallazgo más completo de este dinosaurio. El transporte del ejemplar fuera de un terreno accidentado provocó importantes problemas técnicos. Los bloques de piedra que contenían los fósiles tuvieron que moverse unos 580 metros, arrastrados en trineos metálicos improvisados ​​hechos con bidones de gasolina, antes de poder cargarlos en camiones. Debido a que el esqueleto estaba incrustado en capas de arenisca muy duras , varios bloques pesaban más de una tonelada. El 9 de julio comenzó el embalaje del esqueleto en 35 cajas para su transporte a Dalanzadgad ; En conjunto, las cajas pesaban alrededor de 12 toneladas. [1] [2]

El espécimen tipo pertenecía a un individuo anciano. [3] Su tafonomía es inusual ya que se encontró acostado boca arriba; en contraste, la mayoría de los otros esqueletos de dinosaurios casi completos de la Formación Nemegt generalmente se encuentran acostados de costado. [4] El espécimen fue encontrado encerrado en arenisca cruzada depositada por un río. La mayoría de las vértebras descubiertas todavía estaban conectadas entre sí, formando una serie continua de ocho vértebras dorsales, seis sacras y treinta y cuatro caudales. Se encontraron tres vértebras adicionales aisladas de la serie y pueden pertenecer a la zona de transición entre la espalda y el cuello. Las partes restantes del esqueleto se desplazaron ligeramente fuera de su posición anatómica original. Tanto el miembro izquierdo como las costillas se encontraron en el lado derecho del cuerpo, mientras que, por el contrario, el miembro derecho y las costillas se encontraron en el lado izquierdo. Se han identificado marcas de mordeduras en el esqueleto, particularmente en la pelvis y el fémur, lo que demuestra que los depredadores se habían alimentado del cadáver. Faltan el cráneo y el cuello, lo que indica que los carnívoros podrían haberse llevado estas partes del cuerpo. [3] La integridad de los restos indica que el individuo había muerto cerca del sitio del descubrimiento. [4] Una inundación podría haber transportado el cadáver una distancia corta y posteriormente haberlo cubierto con sedimento, incluso antes de que el tejido blando se hubiera descompuesto por completo. [3]

Omóplato y coracoides de un juvenil (ZPAL MgD-I/25c)

En 1977, la paleontóloga polaca María Magdalena Borsuk-Białynicka publicó su descripción completa del esqueleto y nombró a Opisthocoelicaudia skarzynskii como un nuevo género y especie. El nombre del género, que hace alusión a la inusual condición opistocoel de las vértebras de la cola, significa "cola de la cavidad posterior". Se deriva del griego ὄπισθεν , opisthen [detrás, atrás], κοῖλος , koilos [hueco] y el latín cauda [cola]. [5] El nombre específico honra a Wojciech Skarżyński, la persona que preparó el espécimen tipo. [3] Opisthocoelicaudia fue sólo el tercer saurópodo de Asia conocido a partir de un esqueleto poscraneal, después de Euhelopus y Mamenchisaurus . [3] Después de su descubrimiento, el esqueleto holotipo pasó a formar parte de la colección del Instituto de Paleobiología de Varsovia , pero luego fue devuelto a su país de origen, y ahora se encuentra en el Instituto de Geología de la Academia de Ciencias de Mongolia en Ulán Bator. bajo el número de catálogo MPC-D100/404. [6] [7] Además del espécimen tipo, Borsuk-Białynicka describió un omóplato y una coracoides (ZPAL MgD-I/25c) de la misma localidad. Estos huesos aún no estaban fusionados entre sí, lo que indica un individuo juvenil. [3]

Para 2017, se habían recuperado fósiles de saurópodos de un total de 32 localidades dentro de la Formación Nemegt, y posiblemente pertenezcan a Opisthocoelicaudia o Nemegtosaurus . Al menos dos hallazgos de la localidad de Nemegt – una cola fragmentaria ( MPD 100/406) y un par de garras – muestran características diagnósticas de Opistocoelicaudia y pueden referirse a este último. [8] [7] Los equipos de campo dirigidos por Philip Currie intentaron reubicar la cantera de holotipos de Opistocoelicaudia en 2006 y 2008, pero no tuvieron éxito hasta 2009 gracias a datos adicionales proporcionados por Gradziński. [7] Aunque no fue posible realizar una prospección de material óseo adicional ya que la cantera había sido llenada con arena arrastrada por el viento, se pudo determinar que la cantera se encontraba dentro de la porción inferior de la Formación Nemegt. [7]

Descripción

Restauración de vida
Diagrama de tallas

Como otros saurópodos, Opistocoelicaudia tenía una cabeza pequeña sobre un cuello largo, un cuerpo en forma de barril sobre cuatro extremidades columnares y una cola larga. Era relativamente pequeño para un saurópodo; el espécimen tipo se estimó en 11,4 m (37 pies) a 13 m (43 pies) desde la cabeza hasta la punta de la cola. [9] [10] [11] La masa corporal se ha estimado en 8,4 t (19.000 lb), [12] 10,5 t (23.000 lb), [9] 22 t (49.000 lb), [13] 13 t (29.000 lb) lb) [14] y 25,4 t (56.000 lb) [15] en estudios separados.

El cráneo y el cuello no se conservan, pero la reconstrucción del ligamento nucal indica la posesión de un cuello de longitud media, aproximadamente 5 m (16 pies). [3] Borsuk-Białynicka, en su descripción de 1977, notó la presencia de once vértebras dorsales. Gregory Paul en 2019, sin embargo, argumentó que la parte conocida de la columna vertebral en realidad incluye la primera cervical (vértebra del cuello), dejando solo diez dorsales, típicas de los titanosaurios. [16] Como en otros titanosaurios, la espalda era bastante flexible debido a la falta de articulaciones vertebrales accesorias ( articulaciones hiposfeno-hipantrum ), [17] mientras que la región pélvica estaba reforzada por una sexta vértebra adicional de la cadera . [3] Las vértebras anteriores de la cola eran opistocoelas , lo que significa que eran convexas en sus lados anteriores y cóncavas en sus lados posteriores, formando articulaciones esféricas . [3] Estas vértebras opistocoelosas de la cola dan a Opisthocoelicaudia su nombre y sirven para distinguir el género de todos los demás titanosaurios. [18] Otros titanosaurios generalmente se caracterizaban por tener vértebras anteriores de la cola fuertemente procelosas, que eran cóncavas en sus lados anteriores y convexas en sus lados posteriores. [19] Otra característica única se puede encontrar en las vértebras posteriores, que muestran apófisis espinosas bifurcadas , lo que da como resultado una doble fila de proyecciones óseas a lo largo de la parte superior de la columna. [20] Si bien es única en los titanosaurios, esta característica se puede encontrar en varios otros saurópodos no relacionados, incluidos Diplodocus y Euhelopus , donde evolucionó de forma independiente. [21]

Los huesos isquion y pubis. La brecha normalmente presente entre estos huesos está cerrada, una característica de Opistocoelicaudia .

Como en las caderas de otros titanosaurios, el isquion era relativamente corto, midiendo sólo dos tercios de la longitud del pubis . Los huesos del isquion izquierdo y derecho, así como los huesos del pubis izquierdo y derecho, estaban osificados entre sí en la mayor parte de su longitud, cerrando la brecha que en otros saurópodos normalmente está presente entre estos huesos. [18] Las extremidades eran proporcionalmente cortas, como se ve en otros titanosaurios. [22] Las extremidades anteriores midieron 1,87 m (6,1 pies) de altura en el espécimen casi completo, aproximadamente dos tercios de la longitud de las extremidades traseras, que fueron reconstruidas a 2,46 m (8,1 pies) de altura. [3] Como en otros titanosaurios, las extremidades estaban ligeramente extendidas hacia afuera en lugar de permanecer verticalmente debajo del cuerpo, [23] mientras que las extremidades anteriores eran más flexibles y móviles en comparación con otros saurópodos. [22]

Extremidades de Opistocoelicaudia , que muestran las manos semicirculares sin dedos y los pies completamente desarrollados.

La manus estaba compuesta simplemente por los cinco metacarpalia , que estaban orientados verticalmente y dispuestos en semicírculo. Faltaban huesos del carpo , como en otros titanosaurios. [3] [24] Los huesos de los dedos y las garras también estaban completamente ausentes; en la mayoría de los demás titanosaurios, estos huesos todavía estaban presentes, aunque de tamaño extremadamente reducido . En el pie, el hueso del astrágalo estaba muy reducido como en otros titanosaurios, mientras que en Opistocoelicaudia el calcáneo probablemente estaba completamente ausente . [3] A diferencia de la manus, el pie mostraba dedos y garras bien desarrollados. La fórmula falángica , que indica el número de falanges (huesos de los dedos) comenzando por el dedo más interno, es 2-2-2-1-0. Rara vez se encuentran esqueletos de patas de titanosaurios y, además de Opisthocoelicaudia , solo se conocen ejemplos completamente conservados de Epachthosaurus y el titanosaurio anónimo de La Invernada, cuyas fórmulas falanges son 2-2-3-2-0 y 2-2-2-2-0. , respectivamente. De estos tres titanosaurios, Opistocoelicaudia fue el más derivado y mostró la menor cantidad de falanges, lo que indica una reducción progresiva en el recuento de falanges durante la evolución del titanosaurio. [25] La garra del primer dedo no era más grande que la del segundo, como en otros saurópodos, pero aproximadamente del mismo tamaño. [7]

Se han encontrado osteodermos (placas óseas formadas en la piel) en al menos 10 géneros de titanosaurios. La falta de osteodermos en el esqueleto casi completo de Opisthocoelicaudia podría indicar que están ausentes en este género. [26] Sin embargo, se descubrió que el Alamosaurus , estrechamente relacionado , tenía osteodermos casi un siglo después de su descubrimiento, además de varios otros titanosaurios estrechamente relacionados, lo que plantea la posibilidad de que Opisthocoelicaudia también los tuviera. [27]

Clasificación

Originalmente, Opisthocoelicaudia fue clasificado como miembro de la familia Camarasauridae , junto con Camarasaurus y Euhelopus . Esta clasificación se basó en varias características compartidas del esqueleto, la más importante las espinas neurales bifurcadas de las vértebras posteriores. En 1977, Borsuk-Białynicka consideró a Opisthocoelicaudia más cercano a Euhelopus que a Camarasaurus , ubicándolo en la subfamilia Euhelopodinae. [3] Un estudio de 1981 realizado por Walter Coombs y Ralph Molnar , por otra parte, lo consideró un miembro de la subfamilia Camarasaurinae y por tanto un pariente cercano de Camarasaurus . [28] Hoy en día, tanto Euhelopus como Opisthocoelicaudia están clasificados fuera de Camarasauridae. En 1993, Leonardo Salgado y Rodolfo Coria demostraron que Opisthocoelicaudia representa un titanosaurio y lo clasificaron dentro de la familia Titanosauridae . [19] Muchos científicos consideran actualmente que el nombre Titanosauridae no es válido ; [29] en cambio, el nombre Lithostrotia se utiliza a menudo como equivalente. [18] [30]

Dentro de Lithostrotia, se ha descubierto que Opisthocoelicaudia está estrechamente relacionada con los géneros Alamosaurus , Neuquensaurus , Rocasaurus y Saltasaurus , formando juntos la familia Saltasauridae . Se cuestionan las interrelaciones de estos géneros. Muchos científicos consideraron que Opisthocoelicaudia estaba más estrechamente relacionado con Alamosaurus , y ambos géneros formaban un grupo monofilético , Opisthocoelicaudiinae . Otros científicos concluyeron que Opisthocoelicaudiinae es parafilético (no forma un grupo natural). [31] En contradicción con la mayoría de los otros estudios, Upchurch y sus colegas en 2004 argumentaron que Alamosaurus debe ubicarse fuera de Saltasauridae como un pariente cercano de Pellegrinisaurus y, por lo tanto, no está relacionado en absoluto con Opistocoelicaudia . [18]

Dibujo esquelético que muestra elementos del espécimen tipo.

Este cladograma , basado en Calvo y colegas (2007), muestra una Opisthocoelicaudiinae monofilética: [32]

Opistocoelicaudia en un cladograma según Navarro et al ., 2022: [33]

Relación con Nemegtosaurio

Molde del cráneo de Nemegtosaurus , un posible sinónimo mayor , montado en la restauración esquelética de Opistocoelicaudia en Varsovia

Otro saurópodo de la Formación Nemegt, Nemegtosaurus , se conoce únicamente por un cráneo. Opisthocoelicaudia , por otro lado, carece de cráneo y cuello, lo que impide una comparación directa y lleva a sospechas de que pueda representar un sinónimo de Nemegtosaurus . Según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), el nombre más antiguo tiene prioridad sobre los sinónimos más jóvenes: si se demostrara que Opisthocoelicaudia es sinónimo de Nemegtosaurus , el nombre Nemegtosaurus seguiría siendo válido, mientras que Opisthocoelicaudia dejaría de ser válido. [8]

Tanto Opisthocoelicaudia como Nemegtosaurus fueron descubiertos durante la expedición conjunta polaco-mongol de 1965. Antes de preparar y describir los restos, la tripulación de la expedición creía que ambos hallazgos pertenecían a la misma especie de saurópodo. [2] En 1977, Borsuk-Białynicka consideró que Opisthocoelicaudia y Nemegtosaurus representaban géneros separados porque en ese momento se consideraba que Nemegtosaurus era un miembro de Dicraeosauridae , mientras que Opisthocoelicaudia parecía ser un representante de un grupo diferente, Camarasauridae. [3]

Actualmente, tanto Opisthocoelicaudia como Nemegtosaurus están clasificados dentro de Titanosauria, y Jeffrey Wilson afirmó en 2005 que no se puede descartar la sinonimia. [34] Currie y sus colegas, en 2003 y 2017, argumentaron que una sinonimia es muy probable a la luz de nuevos descubrimientos de fósiles en la Formación Nemegt. [8] [7] Después de reubicar la cantera original de Nemegtosaurus , estos investigadores excavaron huesos poscraneales del holotipo de Nemegtosaurus , incluido el centro de una vértebra caudal y los huesos de las extremidades posteriores, lo que permitió, por primera vez, una comparación directa entre Nemegtosaurus y Opistocoelicaudia . Escriba especímenes basándose en elementos superpuestos. Se descubrió que estos elementos poscraneales eran muy similares a las partes correspondientes del holotipo Opistocoelicaudia . Lo más importante es que el centro caudal descubierto es opistocelo, una característica diagnóstica de Opistocoelicaudia  , lo que sugiere que ambos géneros estaban estrechamente relacionados o eran sinónimos. Además, estos autores señalaron que ninguna de las 32 localidades de saurópodos conocidas de la Formación Nemegt reveló evidencia de la presencia de más de una especie de saurópodo. [7] En 2019, Alexander O. Averianov y Alexey V. Lopatin informaron sobre las vértebras de saurópodos de Nemegt descubiertas en 1949 y algunos fémures que diferían de los mismos huesos de Opisthocoelicaudia , y afirmaron que probablemente pertenecían a Nemegtosaurus , apoyando así que los dos géneros eran distintos. . [35]

En su descripción de 1977, Borsuk-Białynicka argumentó que diferentes géneros de saurópodos que comparten el mismo hábitat no es nada inusual, como es evidente en la Formación Morrison de América del Norte . [3] Sin embargo, Currie y sus colegas enfatizaron en 2018 que la fauna de dinosaurios de la Formación Nemegt era fundamentalmente diferente, ya que los dinosaurios más grandes estaban presentes con solo unas pocas especies por clado, lo que indica un hábitat hostil y geográficamente restringido. Sin embargo, todavía falta una prueba definitiva de la sinonimia sugerida, y se necesitarían elementos superpuestos adicionales antes de que Opisthocoelicaudia y Nemegtosaurus puedan ser declarados formalmente sinónimos. [7]

Paleobiología

Postura

R: Postura basada en la reconstrucción de 1977 de Borsuk-Białynicka [3] con la espalda horizontal. B: Postura basada en la reconstrucción de 2007 de Schwarz et al. [36] con una escápula mucho más pronunciada (verde) con un ángulo de 60° hacia la horizontal, lo que da como resultado una espalda inclinada hacia abajo.

Originalmente, Borsuk-Białynicka supuso que en la posición estándar el cuello estaba horizontal o ligeramente inclinado hacia abajo. Esto se basó en la reconstrucción del ligamento nucal , que discurre por encima de las vértebras cervicales y dorsales y sirve para soportar el peso de la cabeza y el cuello. [3] Aunque en varias reconstrucciones posteriores se previó un cuello ascendente en forma de S, con forma de cisne, siguiendo representaciones similares de saurópodos más conocidos, estudios recientes sostienen que los cuellos de los saurópodos eran relativamente rectos y se llevaban más horizontalmente. [37]

La parte trasera también fue reconstruida en una orientación más o menos horizontal por Borsuk-Białynicka, [3] a la que siguieron la mayoría de las representaciones posteriores. En un estudio de 2007, Daniela Schwarz y sus colegas sugirieron que la espalda se inclinaba hacia atrás. Según estos investigadores, el omóplato habría estado inclinado en un ángulo horizontal de 55 a 65°, mucho más pronunciado de lo que se pensaba anteriormente, lo que resultaría en una región del hombro elevada. [36] Con la columna vertebral del tronco y el cuello mantenida en una línea relativamente recta, esto daría como resultado una posición elevada de la cabeza. [37]

postura de crianza

Pelvis del espécimen tipo.

Opisthocoelicaudia pudo haber podido levantarse sobre sus extremidades traseras para buscar alimento, usando su cola como tercera pata. En 1977, Borsuk-Białynicka citó varias características esqueléticas que podrían haber estado relacionadas con la crianza, incluidas las vértebras opistocoelos de la parte anterior de la cola, que, según este autor, habrían hecho que la cola fuera más flexible que en otros saurópodos. Las características de la pelvis, como la plataforma engrosada del acetábulo , los ilia ensanchados y la sínfisis púbica fusionada , pueden haber permitido que la pelvis resistiera el estrés de la erección. [3]

Heinrich Mallison en 2011 argumentó que Opistocoelicaudia pudo haber podido inclinar la parte anterior de la cola contra la parte posterior, produciendo una curvatura en la sección media. Así, la parte anterior habría sido más recta durante la crianza que en otros saurópodos. [38] En 2005, Wilson asumió que la cría era una innovación no sólo de Opisthocoelicaudia sino también de géneros relacionados dentro de la subfamilia Saltasaurinae. Las características comunes de estos géneros, como la cola acortada, pueden haber evolucionado como adaptaciones a la crianza. [31]

Huellas

Modelo natural de la impresión del retropié de un saurópodo, probablemente dejada por Opistocoelicaudia

Las huellas de la Formación Nemegt se desconocieron hasta 2003, cuando Currie y sus colegas describieron varios ejemplos de la localidad de Nemegt. La mayoría de estas huellas pertenecían a hadrosáuridos (probablemente Saurolophus ), mientras que dos han sido dejadas por un gran terópodo (probablemente Tarbosaurus ) y otras dos por la pata trasera de un saurópodo. Las huellas de saurópodos fueron asignadas a Opisthocoelicaudia , que, según estos autores, mostraba una morfología de pata trasera coincidente y era probablemente el único saurópodo conocido (y, por lo tanto, la única especie potencial de trazador de huellas) de la Formación Nemegt cuando Nemegtosaurus se considera sinónimo. Las huellas se dejaron en el barro blando y húmedo de puntos poco profundos o recién secos a lo largo de un río y posteriormente se rellenaron con arena. Hoy en día sólo queda el relleno de arena, y la lutita que lo recubre ha sido erosionada. [8] La huella mejor conservada mide 63 cm (25 pulgadas) de ancho, por lo que probablemente fue creada por un individuo más grande que el espécimen tipo. Aunque la superficie de la parte inferior es difícil de obtener, las superficies verticales están muy bien conservadas, lo que convierte a esta huella en una de las huellas de saurópodos mejor conservadas que se conocen. Se pueden distinguir cuatro impresiones digitales, dos o tres de las cuales muestran impresiones de garras. Los dedos de los pies eran casi perpendiculares. Incluso se ha conservado una impresión de piel encima de la impresión del primer dedo del pie, que muestra escamas no superpuestas, cada una con un diámetro promedio de 14 mm (0,55 pulgadas). El pie del creador de la pista probablemente era un poco más largo que ancho. La segunda huella es mucho menos profunda que la primera, pero muestra impresiones de dedos bien conservadas con un alto grado de detalle, incluidas al menos dos impresiones de garras profundas que están giradas hacia afuera y una impresión bien conservada de una almohadilla carnosa detrás del medio. garra. [8]

Aunque en relatos posteriores se informó de varias huellas de saurópodos adicionales, continuaron siendo raras en relación con las huellas de hadrosáuridos y terópodos, mucho más comunes. Brennan Stettner y sus colegas informaron en 2017 sobre huellas descubiertas durante una expedición de 2007 a la localidad de Nemegt. El mejor conservado de ellos, una impresión muy grande de un retropié de 76 cm (30 pulgadas) de largo, presenta una parte inferior muy bien conservada que muestra almohadillas digitales y cuatro dedos dirigidos hacia afuera, los primeros tres de los cuales muestran garras. [39] También en 2017, Judai Nakajima y sus colegas describieron una impresión en forma de riñón como la primera impresión de saurópodo manus (antepié) descubierta en la formación. [40]

Paleoecología

Localidades de fósiles de dinosaurios del Cretácico en Mongolia. Opistocoelicaudia se recolectó en Altan Ula dentro del área  A (izquierda).

La Formación Nemegt fue depositada dentro del Cretácico Superior , aunque se desconoce su edad exacta ya que nunca ha sido datada radiométricamente . Según diferentes autores, la formación tiene una edad del Campaniano tardío al Maastrichtiano temprano, Maastrichtiano temprano o Maastrichtiano medio. [41] Los sedimentos de la Formación Nemegt fueron depositados en una llanura atravesada por ríos. [4] El clima era cálido y subhúmedo con sequías estacionales, [41] y los suelos estaban relativamente secos. [42] Sin embargo, la Formación Nemegt era más húmeda que las formaciones Barun Goyot y Djadochta subyacentes (y por lo tanto más antiguas) , que muestran un clima semiárido . [41]

La fauna de la Formación Nemegt incluye animales acuáticos o anfibios como peces, tortugas y cocodrilos, así como aves y abundantes dinosaurios de tamaño mediano a grande, mientras que los vertebrados terrestres más pequeños , como lagartos y mamíferos, son raros. [41] Los dinosaurios terópodos son muy diversos en el Nemegt e incluyen al abundante tiranosaurio Tarbosaurus , [41] que podría haberse aprovechado de Opisthocoelicaudia . [43] El único otro saurópodo conocido es Nemegtosaurus , que se conoce a partir de un solo cráneo. Los ornitisquios están representados por los hadrosáuridos de "pico de pato" (incluido el muy común Saurolophus ), los paquicefalosaurios de cráneo grueso y los anquilosaurios fuertemente armados . Los neoceratopsianos están ausentes, a pesar de estar presentes en las formaciones más antiguas Barun Goyot y Djadochta. [41] Otros hallazgos importantes de dinosaurios de la misma localidad que Opisthocoelicaudia incluyen el troodóntido Borogovia [44] y el anquilosaurio Tarchia . [45]

Referencias

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