El mandril ( Mandrillus sphinx ) es un mono grande del Viejo Mundo originario del centro-oeste de África. Es uno de los mamíferos más coloridos del mundo, con piel roja y azul en la cara y el trasero. La especie es sexualmente dimórfica , ya que los machos tienen un cuerpo más grande, dientes caninos más largos y coloración más brillante. Es el mono más grande del mundo. Su pariente vivo más cercano es el dril , con el que comparte el género Mandrillus . Tradicionalmente se pensaba que ambas especies eran babuinos , pero más evidencias han demostrado que están más estrechamente relacionados con los mangabeys de párpados blancos .
Los mandriles viven principalmente en selvas tropicales , pero también viajan a través de sabanas . Son activos durante el día y pasan la mayor parte del tiempo en el suelo. Sus alimentos preferidos son frutas y semillas, pero consumen hojas, médula , hongos y animales, desde insectos hasta ejemplares jóvenes de duiker bayo . Los mandriles viven en grupos grandes y estables conocidos como "hordas", que pueden contarse por cientos. Las hembras forman el núcleo de estos grupos, mientras que los machos adultos son solitarios y solo se reúnen con los grupos más grandes durante la temporada de reproducción. Los machos dominantes tienen los colores más vibrantes y los flancos y las grupas más gruesos, y son los que tienen más éxito en la procreación.
El mandril está clasificado como vulnerable en la Lista Roja de la UICN . Sus mayores amenazas son la destrucción del hábitat y la caza para obtener carne de animales silvestres . Gabón se considera el bastión de la especie. Su hábitat ha disminuido en Camerún y Guinea Ecuatorial , mientras que su área de distribución en la República del Congo es limitada.
La palabra mandril se deriva de las palabras inglesas man y Drill (esta última significa ' babuino ' o ' mono ' y es de origen africano occidental) y data de 1744. [3] [4] [5] El nombre parece haberse referido originalmente a los chimpancés . [6] El primer erudito en registrar el nombre del colorido mono fue Georges-Louis Buffon en 1766. Fue llamado "mono copetudo", "gran babuino" y "babuino de nariz acanalada" por Thomas Pennant en A Synopsis of Quadrupeds (1771) y A History of Quadrupeds (1781). [7]
El mandril fue descrito científicamente por primera vez en Historia animalium (1551-1558) por Conrad Gessner , quien lo consideró una especie de hiena . [8] La especie fue clasificada formalmente por Carl Linnaeus como Simia sphinx en 1758. Su nombre genérico actual Mandrillus fue acuñado por Ferdinand Ritgen en 1824. [9]
Históricamente, algunos científicos colocaron al mandril y al estrechamente relacionado taladro ( M. leucophaeus ) en el género de babuinos Papio . Estudios morfológicos y genéticos de finales del siglo XX y principios del XXI encontraron una relación más cercana con los mangabeys de párpado blanco del género Cercocebus . Algunos incluso han propuesto que el mandril y el taladro pertenecen a Cercocebus . [10] Dos estudios genéticos en 2011 aclararon que Mandrillus y Cercocebus son linajes hermanos separados . [11] [12] Los dos géneros se dividieron hace unos 4,5 millones de años (mya), mientras que el mandril y el taladro se dividieron aproximadamente hace 3,17 mya. No se han encontrado fósiles de Mandrillus . [13]
Algunas autoridades han dividido las poblaciones de mandriles en subespecies : el mandril del norte ( M. s. sphinx ) y el mandril del sur ( M. s. madarogaster ). Una tercera subespecie propuesta, M. s. insularis , se basó en la creencia errónea de que los mandriles están presentes en la isla de Bioko . [14] [15] El consenso es que los mandriles pertenecen a una subespecie ( M. s. sphinx ). [16]
Las secuencias del citocromo-b sugieren que las poblaciones de mandriles al norte y al sur del río Ogooué se dividieron hace 800.000 años y pertenecen a haplogrupos distintos . Esta divergencia parece haber provocado también la división de la cepa de mandril del virus de inmunodeficiencia simia (VIS). [17] El borrador (incompleto) del genoma del mandril se publicó en 2020, con un tamaño genómico informado de 2,90 giga-pares de bases y altos niveles de heterocigosidad . [18]
El mandril tiene un cuerpo robusto con una cabeza y un hocico grandes, así como una cola corta y rechoncha. [19] Las extremidades tienen un tamaño uniforme y los dedos de las manos y de los pies son más alargados que los de los babuinos, [20] con un dedo gordo del pie más oponible. [21] El mandril es el primate con mayor dimorfismo sexual , [22] y es el mono más grande . [23] Las hembras son menos robustas y tienen hocicos más cortos y planos. [19] Los machos tienen una longitud cabeza-cuerpo de 70-95 cm (28-37 pulgadas) y pesan 19-30 kg (42-66 libras), mientras que las hembras tienen una longitud cabeza-cuerpo de 55-70 cm (22-28 pulgadas) y pesan 10-15 kg (22-33 libras). [24] La mayoría de los dientes son más grandes en los machos, [25] y los caninos alcanzan hasta 4,5 cm (1,8 pulgadas) y 1 cm (0,39 pulgadas) de largo para machos y hembras respectivamente. [22] Ambos sexos tienen colas de 7 a 10 cm (2,8 a 3,9 pulgadas) de largo. [24]
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El pelaje del mandril es principalmente de color marrón oliva canoso o con bandas , con una barba de color amarillo anaranjado y pelos escasos y claros en su parte inferior. [19] [24] Los labios están rodeados de bigotes blancos rígidos y existe piel desnuda blanca detrás de las orejas. Los mandriles machos tienen una "cresta" de pelos largos en la cabeza y el cuello, mientras que ambos sexos tienen glándulas torácicas que están cubiertas por pelos largos. La cara, la grupa y los genitales tienen menos pelo. [26] El mandril tiene una línea roja que corre por el medio de su cara y que se conecta con su nariz roja. A ambos lados de la línea, la piel es azul y estriada. [24] [27] En los machos, la piel azul está sostenida por hinchazones óseas estriadas. Las hembras tienen una coloración facial más tenue, pero esto puede variar entre individuos, ya que algunas tienen tonos rojos y azules más fuertes y otras son más oscuras o casi negras. [28] En los machos, la zona de la grupa y los genitales son multicolores, con piel roja, rosada, azul y violeta, [20] [28] con el cuerpo del pene rojo y el escroto violeta. Las zonas genitales y anales de la hembra son rojas. [29]
El mandril es uno de los mamíferos más coloridos. Charles Darwin escribió en El origen del hombre : "ningún otro miembro de toda la clase de los mamíferos tiene un color tan extraordinario como el mandril macho adulto". [30] La coloración roja es creada por los vasos sanguíneos cerca de la superficie de la piel, [31] mientras que el azul es una forma de coloración estructural causada por disposiciones paralelas de fibras de colágeno . [32] Las crestas azules de los machos contrastan tanto con los tonos faciales rojos como con el follaje verde de su entorno, lo que los ayuda a destacarse de otros individuos. [33] La coloración más oscura y tenue de los rostros de las hembras es causada por la melanina . [34]
El mandril vive en el centro-oeste de África, incluyendo el sur de Camerún , Guinea Ecuatorial continental ( Río Muni ), Gabón y partes de la República del Congo . Su área de distribución está limitada por el río Sanaga al norte y los ríos Ogooué e Ivindo al este. No parece compartir hábitat con el drill, ya que las dos especies están separadas por el río Sanaga. [35] Los mandriles viven en selvas tropicales , generalmente prefiriendo bosques primarios a bosques secundarios . También viven en bosques de galería irregulares rodeados de sabana y viajan a través de áreas de pasto dentro de sus hábitats forestales. [36] También se han registrado en áreas montañosas, cerca de ríos y en campos cultivados . [37]
Los mandriles prefieren matorrales densos dominados por plantas perennes como jengibres y plantas de los géneros Brillantaisia y Phaulopsis . [24] [37] Viven principalmente en el suelo, pero se alimentan tan alto como el dosel . [36] Tanto los mandriles como los driles son más arbóreos que los babuinos. [20] Los mandriles pueden agruparse o competir con otros primates como talapoins , cercopitecos , mangabeys, colobos blancos y negros , chimpancés y gorilas . [36] [37]
El mandril es un animal omnívoro . La base de su dieta consiste en plantas, de las cuales come más de cien especies. [38] Un estudio encontró que la dieta del mandril estaba compuesta de frutas (50,7%), semillas (26,0%), hojas (8,2%), médula (6,8%), flores (2,7%) y materia animal (4,1%), y otros alimentos constituían el 1,4% restante. [39] Durante la estación húmeda, los mandriles se alimentan en bosques continuos, cuando la fruta está más disponible, mientras que durante la estación seca se alimentan en bosques de galería y en los límites de sabanas y bosques. [40]
Las frutas preferidas del mandril incluyen las de la especie de anacardo Pseudospondias microcarpa , la especie de café Nauclea diderrichii y la especie de mosto Psorospermum febrifugum . [40] Los mandriles consumen más semillas que muchas otras especies de primates. [38] Los mandriles machos adultos son uno de los pocos primates capaces de morder la cáscara dura de las semillas de Detarium microcarpum . [39] Para la vegetación, comen principalmente las hojas tiernas, los brotes y la médula de las plantas monocotiledóneas . [38] En particular, los mandriles consumen hojas de las arrurruces Haumania liebrechtsiana y Trachyphrynium braunianum , así como las médulas de plantas de jengibre como Renealmia macrocolia y especies del género Aframomum . [40] También se sabe que consumen hongos. [38]
El resto de la dieta de un mandril se compone en gran parte de invertebrados, en particular hormigas , termitas , grillos , arañas , caracoles y escorpiones . También comen pájaros y sus huevos, ranas y roedores. [38] [41] Se ha registrado que los mandriles se alimentan de vertebrados más grandes, como los antílopes bayos juveniles . Matan a estas presas con un mordisco en la cabeza seguido de arrancarles las extremidades traseras y abrirles el vientre. Los individuos pueden cooperar durante la caza y compartir las presas. [41]
Los leopardos pueden cazar mandriles, ya que se han encontrado rastros de mandriles en sus heces. [42] Otros depredadores potenciales incluyen pitones de roca africanos , águilas coronadas y chimpancés. [36] [43] Los leopardos son una amenaza para todos los individuos, mientras que las águilas solo son amenazas para los jóvenes. [44] [43] En un estudio en el que un grupo de mandriles fue expuesto a modelos de leopardos y águilas coronadas, los modelos de leopardo tendían a hacer que los mandriles huyeran hacia los árboles, mientras que las águilas tenían más probabilidades de obligarlos a ponerse a cubierto. El macho dominante no huyó de ninguno de los tipos de modelos; en el caso de los leopardos, caminaba de un lado a otro mientras miraba en su dirección. Las llamadas de alarma se escucharon con más frecuencia en respuesta a los leopardos que a las águilas. [44]
Los mandriles pueden infectarse con parásitos gastrointestinales, como nematodos y protozoos . Las larvas de la mosca tumbu pueden vivir debajo de la piel y los individuos que caminan por los pastizales pueden infestarse con garrapatas . Los parásitos de la sangre incluyen el Plasmodium causante de malaria y el nematodo Loa loa , que se transmite por picaduras de tábanos . [45] Los mandriles salvajes han dado positivo para SIV, enterovirus de la especie EV-J y astrovirus , incluida una variante humana. [17] [46]
Los mandriles son en su mayoría animales diurnos y están despiertos alrededor de 10 horas al día desde la mañana hasta el anochecer. [38] [47] A menudo eligen un árbol nuevo para dormir cada noche. [38] Se ha observado que los mandriles utilizan herramientas ; en cautiverio, utilizan palos para limpiarse. [48] En la naturaleza, los mandriles parecen vivir entre 12 y 14 años, pero los individuos cautivos pueden vivir entre 30 y 40 años. [49]
Los mandriles viven en grandes "supergrupos" u "hordas" que pueden contener cientos de individuos. [40] [50] [51] Estos grandes grupos son bastante estables y no parecen ser reuniones de grupos más pequeños. En el Parque Nacional de Lopé , Gabón, se encontró que las hordas de mandriles tenían un promedio de 620 individuos, y algunos grupos eran tan grandes como 845, lo que los convierte posiblemente en los grupos cohesivos más grandes de primates salvajes. [51] Otro estudio en Lopé encontró que una horda de 625 mandriles consistía en 21 machos dominantes, 71 machos menos dominantes y subadultos, 247 hembras adultas y adolescentes, 200 juveniles y 86 bebés dependientes. [40] Una horda de mandriles de alrededor de 700 individuos en el norte de Lopé tenía un área de distribución total de 182 km2 ( 70 millas cuadradas), 89 km2 ( 34 millas cuadradas) de los cuales eran hábitat adecuado. El supergrupo ocasionalmente se dividía en dos a cuatro subgrupos antes de reunirse. [52] Otro estudio de 15 meses de duración de un grupo de 120 miembros encontró un área de distribución de 8,6 km2 ( 3,3 millas cuadradas) con una distancia de viaje promedio de 2,42 km (1,50 millas) por día. [47]
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Las hordas están formadas por grupos familiares matrilineales y las hembras son importantes para mantener la cohesión social. Las conexiones fuertes con sus parientes pueden dar lugar a un apoyo durante los conflictos, a una mayor tasa de supervivencia de las crías y a una mayor esperanza de vida de las hembras. Las hembras dominantes están en el centro de la red del grupo y su eliminación da lugar a menos conexiones sociales en el grupo. [53] El rango social de una madre mandril puede contribuir al rango social tanto de su descendencia hembra como de su descendencia macho. [54] Los machos maduros no son miembros permanentes de las hordas, sino que se unen a medida que las hembras se vuelven sexualmente receptivas y se van cuando termina su ciclo sexual. Como resultado, la coloración del mandril macho puede tener la intención de atraer la atención en una estructura social sin relaciones a largo plazo entre las parejas. [51] Los machos de mayor rango se encuentran en el centro de un grupo social, mientras que los machos de menor rango tienen más probabilidades de ocupar la periferia. [55] Las hembras tienen cierto control sobre los machos y las coaliciones pueden expulsar a un macho no deseado de un grupo. [56] Fuera de la temporada de reproducción, se cree que los machos llevan una vida solitaria y no se sabe que existan grupos de machos solteros . [51]
Tanto los machos como las hembras de los mandriles frotan y marcan árboles y ramas con secreciones de sus glándulas pectorales, aunque los machos (y especialmente los machos dominantes) marcan más que las hembras. Las sustancias químicas de las secreciones indican el sexo, la edad y el rango del individuo. El marcado con olor también puede cumplir una función territorial : los machos alfa cautivos marcan los límites del recinto. [57] Los mandriles se acicalan entre sí, incluso cuando no hay ningún beneficio que obtener de hacerlo. [58] Durante el acicalamiento, los subordinados prefieren picotear a otros mandriles por detrás, para minimizar el contacto visual y darles más tiempo para huir si el individuo más dominante ataca. Los receptores del acicalamiento intentarán maniobrar al acicalador para que picotee en áreas más "riesgosas". [59]
Los machos dominantes o alfa son los que tienen más éxito en el apareamiento. Al alcanzar el estatus de alfa, los machos desarrollan testículos más grandes, caras y traseros más rojos, más secreción de las glándulas torácicas y costados y grupas más gruesos. Cuando un macho pierde el dominio, estos cambios fisiológicos se revierten al menos parcialmente. [31] La piel facial azul tiene un brillo más uniforme. [31] [60] Los machos de rango superior tienden a tener más contraste entre el color facial rojo y azul. [33] Debido a su distribución de grasa, los machos dominantes también se conocen como machos "gordos", mientras que los machos subordinados se conocen como machos "no gordos". [61] La longitud de los caninos también se correlaciona con el dominio, y los machos tienen menos probabilidades de engendrar descendencia cuando sus caninos miden menos de 30 mm (1,2 pulgadas). [22] En algunos individuos, el desarrollo de las características sexuales secundarias se suprime en respuesta a la competencia de otros machos. [55] Los mandriles machos tienden a establecer su dominio con vocalizaciones y expresiones faciales, en lugar de pelear. [62]
El apareamiento ocurre principalmente durante la estación seca, y la ovulación de las hembras alcanza su punto máximo entre junio y septiembre. Las hembras receptivas tienen hinchazones sexuales en sus traseros, [63] y la coloración facial roja puede comunicar edad y fertilidad. [64] Los machos también parecen detectar el estado reproductivo de una hembra utilizando el órgano vomeronasal (conocido como la respuesta de Flehmen ). [65] Los machos dominantes intentan monopolizar el acceso a las hembras mediante la protección de la pareja, que implica que el macho atienda y copule con una hembra durante días. [66] Los machos dominantes tienden a engendrar la mayoría de las crías, pero son menos capaces de monopolizar el acceso a las hembras cuando muchas hembras alcanzan el estro al mismo tiempo. Un macho subordinado también tiene más probabilidades de tener éxito reproductivo si está estrechamente relacionado con un macho alfa. [67] Una hembra que ovula tiende a permitir que los machos de colores más brillantes se acerquen a ella y le toquen el perineo , y es más probable que los acicale y los solicite. [68] La hembra muestra su voluntad de aparearse posicionando su trasero hacia el macho. La cópula no dura más de 60 segundos, durante los cuales el macho monta a la hembra y realiza movimientos pélvicos. [69]
La gestación del mandril dura una media de 175 días y la mayoría de los nacimientos tienen lugar entre enero y marzo, durante la estación húmeda. Los intervalos entre nacimientos varían de 184 a 1.159 días, con una media de 405 días. [70] y tienden a ser más cortos en las hembras de mayor rango. [71] Las crías nacen con un peso medio de 640 g (23 oz), y en su mayoría con la piel desnuda, con algo de pelo blanco y un mechón de pelo oscuro en la cabeza y a lo largo de la columna vertebral. Durante los dos o tres meses siguientes, desarrollan su color de pelo adulto en el cuerpo, las extremidades y la cabeza, mientras que la cara y el hocico de color carne se oscurecen. [72] Las crías dependientes son llevadas sobre el vientre de sus madres. [73] [51] Las crías suelen ser destetadas alrededor de los 230 días de edad. Los machos se vuelven más dimórficos sexualmente entre los cuatro y los ocho años, momento en el que las hembras ya están empezando a dar a luz. [54] Los machos comienzan a abandonar su horda después de alcanzar los seis años de edad. [51] Las hembras alcanzan su tamaño adulto alrededor de los siete años, mientras que los machos lo hacen a los diez años. [54]
Los mandriles se comunican con diversas expresiones faciales y posturas. Las exhibiciones de amenaza incluyen miradas fijas con la boca abierta, generalmente en combinación con movimientos de cabeza, palmadas en el suelo y cabello erizado . Estos gestos generalmente los realizan los individuos dominantes hacia sus subordinados, quienes responden con muecas de dientes desnudos, lo que indica miedo y agresión. Tanto las hembras jóvenes como las de rango inferior muestran sumisión y ansiedad con una "cara de pato" haciendo pucheros. Las intenciones juguetonas se comunican con una cara relajada con la boca abierta. Los machos que se acercan a las hembras muestran una "sonrisa" o una cara silenciosa con los dientes desnudos y hacen chasquidos de labios. Esta exhibición también puede ocurrir con el castañeteo de dientes. [74] Los mandriles pueden desarrollar y transmitir nuevos gestos; los individuos cautivos en el zoológico de Colchester , Inglaterra, se dan la palma de la mano en la cara para disuadirlos de ser molestados, particularmente mientras descansan. [75]
Los mandriles también producen varias vocalizaciones, tanto para distancias largas como cortas. Durante los movimientos en grupo, los machos adultos producen gruñidos de dos fases y rugidos de una sílaba, ambos equivalentes al ladrido "wahoo" de los babuinos. Otros miembros del grupo producen "cacareos", que duran casi dos segundos y comienzan como una vibración y pasan a un sonido armónico más largo. Las vocalizaciones de corta distancia incluyen el "yak", un llamado agudo, repetitivo y similar a un pulso producido por todos los individuos excepto los machos adultos y realizado en situaciones tensas. Los mandriles también pueden gruñir durante encuentros agresivos. Los gruñidos se utilizan para expresar una alarma leve, mientras que las alarmas intensas vienen en forma de un llamado agudo, corto y de dos sílabas conocido como "k-alarm". Un "sonido K" agudo y fuerte se produce por razones desconocidas. El grito es una señal de miedo y lo hacen los individuos que huyen, mientras que el girney , un tipo de gemido o ronroneo, se realiza como una forma de apaciguamiento o frustración entre las hembras y los jóvenes. [76] [77] Las voces individuales son más similares entre animales relacionados, pero los mandriles no relacionados pueden tener voces similares si interactúan regularmente. [78]
En 2019, la Lista Roja de la UICN clasifica al mandril como vulnerable . Se desconoce su población total, pero se sospecha que ha disminuido en más del 30 por ciento en los últimos 24 años. Sus principales amenazas son la destrucción del hábitat y la caza para obtener carne de animales silvestres . [1] El mandril parece haber sufrido una pérdida masiva de hábitat en Guinea Ecuatorial y el sur de Camerún, mientras que su área de distribución en la República del Congo es limitada y se desconoce su estado. [79] Además, aunque los mandriles viven en grupos de cientos de personas, la caza en Camerún y Guinea Ecuatorial parece haber dado lugar a grupos más pequeños. [1] Gabón es visto como el refugio restante más importante para la especie, y la baja densidad de población del país y sus vastas selvas tropicales lo convierten en un buen candidato para la conservación del mandril. Las encuestas han demostrado cifras elevadas de población para otras especies de primates como los chimpancés y los gorilas. Existe una población semisalvaje en el Centro Internacional de Investigación Médica de Franceville. [80]
El mandril está incluido en el Apéndice I de la CITES , que prohíbe el comercio de especímenes capturados en la naturaleza, y en la Clase B de la Convención Africana , que les brinda protección pero permite una autorización especial para su matanza, captura o recolección. [1] [81] [82] Hay al menos un área protegida para mandriles dentro de cada uno de los países en los que habitan. [1] En Gabón, la mayoría de las selvas tropicales han sido arrendadas a empresas madereras, pero alrededor del 10 por ciento es parte de un sistema de parques nacionales, 13 de los cuales se establecieron en 2002. [83]
