El mandril ( Mandrillus sphinx ) es un gran mono del Viejo Mundo originario de África central occidental. Es uno de los mamíferos más coloridos del mundo, con piel roja y azul en la cara y la parte posterior. La especie es sexualmente dimórfica , ya que los machos tienen un cuerpo más grande, dientes caninos más largos y una coloración más brillante. Es el mono más grande del mundo. Su pariente vivo más cercano es el taladro , con el que comparte el género Mandrillus . Tradicionalmente se pensaba que ambas especies eran babuinos , pero nuevas pruebas han demostrado que están más estrechamente relacionados con los mangabeys de párpados blancos .
Los mandriles viven principalmente en bosques tropicales , pero también viajan a través de sabanas . Están activos durante el día y pasan la mayor parte del tiempo en el suelo. Sus alimentos preferidos son las frutas y las semillas, pero los mandriles consumen hojas, médulas , hongos y animales, desde insectos hasta juveniles de duiker bayo . Los mandriles viven en grupos grandes y estables conocidos como "hordas", que pueden llegar a cientos. Las hembras forman el núcleo de estos grupos, mientras que los machos adultos son solitarios y sólo se reúnen con los grupos más grandes durante la temporada de reproducción. Los machos dominantes tienen los colores más vibrantes y los flancos y grupas más gordos, y tienen más éxito en engendrar crías.
El mandril está clasificado como vulnerable en la Lista Roja de la UICN . Sus mayores amenazas son la destrucción de su hábitat y la caza para obtener carne de animales silvestres . Gabón se considera el bastión de la especie. Su hábitat ha disminuido en Camerún y Guinea Ecuatorial , mientras que su área de distribución en la República del Congo es limitada.
La palabra mandril se deriva de las palabras inglesas man y taladro , esta última significa ' babuino ' o ' simio ' y es de origen de África occidental, y data de 1744. [3] [4] [5] El nombre parece tener originalmente referido a los chimpancés . [6] El primer erudito que registró el nombre del mono colorido fue Georges-Louis Buffon en 1766. Thomas Pennant lo llamó "simio copetudo", "gran babuino" y "babuino ribereño" en Una sinopsis de cuadrúpedos (1771). ) y Una historia de los cuadrúpedos (1781). [7]
El mandril fue representado científicamente por primera vez en Historia animalium (1551-1558) por Conrad Gessner , quien lo consideraba una especie de hiena . [8] La especie fue clasificada formalmente por Carl Linnaeus como Simia sphinx en 1758. Su nombre genérico actual Mandrillus fue acuñado por Ferdinand Ritgen en 1824. [9]
Históricamente, algunos científicos ubicaron al mandril y al taladro estrechamente relacionado ( M. leucophaeus ) en el género de los babuinos Papio . Los estudios morfológicos y genéticos de finales del siglo XX y principios del XXI encontraron una relación más estrecha con los mangabeys de párpados blancos del género Cercocebus . Algunos incluso han propuesto que el mandril y el taladro pertenezcan a Cercocebus . [10] Dos estudios genéticos realizados en 2011 aclararon que Mandrillus y Cercocebus eran linajes hermanos separados . [11] [12] Los dos géneros se dividieron hace unos 4,5 millones de años (ma), mientras que el mandril y el taladro se dividieron aproximadamente hace 3,17 millones de años. No se han encontrado fósiles de Mandrillus . [13]
Algunas autoridades han dividido las poblaciones de mandril en subespecies : el mandril del norte ( M. s. sphinx ) y el mandril del sur ( M. s. madarogaster ). Una tercera subespecie propuesta, M. s. insularis , se basó en la creencia errónea de que hay mandriles en la isla de Bioko . [14] [15] El consenso es que los mandriles pertenecen a una subespecie ( M. s. sphinx ). [dieciséis]
Las secuencias del citocromo-b sugieren que las poblaciones de mandriles al norte y al sur del río Ogooué se dividieron hace 800.000 años y pertenecen a haplogrupos distintos . Esta divergencia parece haber conducido también a la división de la cepa mandril del virus de la inmunodeficiencia simia (VIS). [17] El borrador (incompleto) del genoma del mandril se publicó en 2020, con un tamaño de genoma informado de 2,90 giga pares de bases y altos niveles de heterocigosidad . [18]
El mandril tiene un cuerpo rechoncho con una cabeza y un hocico grandes, así como una cola corta y rechoncha. [19] Las extremidades tienen un tamaño uniforme y los dedos de manos y pies son más alargados que los de los babuinos, [20] con un dedo gordo más oponible en los pies. [21] El mandril es el primate con mayor dimorfismo sexual , [22] y es el mono más grande . [23] Las hembras son menos robustas y tienen hocicos más cortos y planos. [19] Los machos tienen una longitud cabeza-cuerpo de 70 a 95 cm (28 a 37 pulgadas) y pesan de 19 a 30 kg (42 a 66 libras), mientras que las hembras tienen una longitud cabeza-cuerpo de 55 a 70 cm (22 a 28 pulgadas) y pesa entre 10 y 15 kg (22 y 33 libras). [24] La mayoría de los dientes son más grandes en los hombres, [25] y los dientes caninos alcanzan hasta 4,5 cm (1,8 pulgadas) y 1 cm (0,39 pulgadas) de largo para hombres y mujeres respectivamente. [22] Ambos sexos tienen colas de 7 a 10 cm (2,8 a 3,9 pulgadas) de largo. [24]
El pelaje del mandril es principalmente grisáceo o con bandas de color marrón oliva, con una barba de color amarillo anaranjado y pelos escasos y claros en la parte inferior. [19] [24] Los labios están rodeados por bigotes blancos y rígidos , y detrás de las orejas existe piel blanca desnuda. Los mandriles machos tienen una "cresta" de pelos largos en la cabeza y el cuello, mientras que ambos sexos tienen glándulas pectorales cubiertas por pelos largos. La cara, la grupa y los genitales tienen menos pelo. [26] El mandril tiene una línea roja que recorre el centro de su cara y se conecta con su nariz roja. A ambos lados de la línea, la piel es azul y estriada. [24] [27] En los hombres, la piel azul está sostenida por protuberancias óseas estriadas. Las hembras tienen una coloración facial más tenue, pero esto puede variar entre individuos: algunas tienen tonos rojos y azules más fuertes y otras son más oscuras o casi negras. [28] En los machos, la grupa y las áreas alrededor de los genitales son multicolores y consisten en piel roja, rosada, azul y violeta, piel azul y violeta, [20] [28] con un eje del pene rojo y un escroto violeta. Las zonas genital y anal de la hembra son rojas. [29]
El mandril se encuentra entre los mamíferos más coloridos. Charles Darwin escribió en El origen del hombre : "ningún otro miembro de toda la clase de mamíferos tiene un color tan extraordinario como el mandril macho adulto". [30] La coloración roja es creada por los vasos sanguíneos cerca de la superficie de la piel, [31] mientras que el azul es una forma de coloración estructural causada por disposiciones paralelas de fibras de colágeno . [32] Las crestas azules de los machos contrastan tanto con los tonos rojos de la cara como con el follaje verde de su entorno, lo que les ayuda a destacarse entre otros individuos. [33] La coloración más oscura y tenue de los rostros femeninos es causada por la melanina . [34]
El mandril vive en el centro-oeste de África, incluido el sur de Camerún , Guinea Ecuatorial continental ( Río Muni ), Gabón y partes de la República del Congo . Su rango está delimitado por el río Sanaga al norte y los ríos Ogooué e Ivindo al este. No parece compartir hábitat con el taladro, ya que las dos especies están separadas por el río Sanaga. [35] Los mandriles viven en bosques tropicales , prefiriendo generalmente los bosques primarios a los bosques secundarios . También viven en bosques de galería irregulares rodeados de sabana y viajan a través de áreas de pasto dentro de sus hábitats forestales. [36] También se han registrado en zonas montañosas, cerca de ríos y en campos de cultivo . [37]
Los mandriles prefieren arbustos espesos dominados por plantas perennes como jengibres y plantas de los géneros Brillantaisia y Phaulopsis . [24] [37] Habitan principalmente en el suelo, pero se alimentan hasta el dosel . [36] Tanto los mandriles como los taladros son más arbóreos que los babuinos. [20] Los mandriles pueden agregarse o competir con otros primates como los talapoins , los guenons , los mangabeys, los colobuses blancos y negros , los chimpancés y los gorilas . [36] [37]
El mandril es un omnívoro . El núcleo de su dieta se compone de plantas, de las que come más de cien especies. [38] Un estudio encontró que la dieta del mandril estaba compuesta de frutas (50,7%), semillas (26,0%), hojas (8,2%), médula (6,8%), flores (2,7%) y materia animal (4,1%). Otros alimentos representan el 1,4% restante. [39] Durante la estación húmeda, los mandriles se alimentan en bosques continuos, cuando la fruta está más disponible, mientras que durante la estación seca se alimentan en bosques de galería y en los bordes de sabanas y bosques. [40]
Los frutos preferidos del mandril incluyen los de la especie de anacardo Pseudospondias microcarpa , la especie de café Nauclea diderrichii y la especie de mosto Psorospermum febrifugum . [40] Los mandriles consumen más semillas que muchas otras especies de primates. [38] Los mandriles machos adultos son uno de los pocos primates capaces de morder la cáscara dura de las semillas de Detarium microcarpum . [39] Para la vegetación, se alimentan principalmente de hojas tiernas, brotes y médulas de plantas monocotiledóneas . [38] En particular, los mandriles consumen hojas de los arrurruz Haumania liebrechtsiana y Trachyphrynium braunianum , así como la médula de plantas de jengibre como Renealmia macrocolia y especies del género Aframomum . [40] También se sabe que consumen hongos. [38]
El resto de la dieta de un mandril se compone en gran medida de invertebrados, particularmente hormigas , termitas , grillos , arañas , caracoles y escorpiones . También comen pájaros y sus huevos, ranas y roedores. [38] [41] Se ha registrado que los mandriles se alimentan de vertebrados más grandes, como los duikers juveniles . Esta presa se mata con un mordisco en la cabeza, seguido de arrancarle las extremidades traseras y abrirle el vientre. Los individuos pueden cooperar durante la caza y compartir asesinatos. [41]
Los leopardos pueden cazar mandriles, ya que se han encontrado rastros de mandril en sus heces. [42] Otros depredadores potenciales incluyen pitones africanos , águilas coronadas y chimpancés. [36] [43] Los leopardos son una amenaza para todos los individuos, mientras que las águilas solo son amenazas para los jóvenes. [44] [43] En un estudio en el que un grupo de mandriles estuvo expuesto a modelos de leopardos y águilas coronadas, los modelos de leopardo tendieron a hacer que los mandriles huyeran hacia los árboles, mientras que era más probable que las águilas los impulsaran a refugiarse. El macho dominante no huyó de ninguno de los dos tipos de modelos; en el caso de los leopardos, caminaba mientras miraba en su dirección. Las llamadas de alarma se escucharon más comúnmente en respuesta a leopardos que a águilas. [44]
Los mandriles pueden infectarse con parásitos gastrointestinales, como nematodos y protozoos . Las larvas de la mosca Tumbu pueden vivir debajo de la piel y los individuos que caminan por los pastizales pueden infestarse de garrapatas . Los parásitos sanguíneos incluyen Plasmodium, que causa la malaria , y el nematodo Loa loa , que se transmite por picaduras de moscas de los ciervos . [45] Los mandriles salvajes han dado positivo para VIS, enterovirus de la especie EV-J y astrovirus , incluida una variante humana. [17] [46]
Los mandriles son en su mayoría diurnos y están despiertos alrededor de 10 horas al día desde la mañana hasta el anochecer. [38] [47] A menudo eligen un árbol nuevo para dormir cada noche. [38] Se han observado mandriles utilizando herramientas ; en cautiverio utilizan palos para limpiarse. [48] En la naturaleza, los mandriles parecen vivir entre 12 y 14 años, pero los individuos cautivos pueden vivir entre 30 y 40 años. [49]
Los mandriles viven en grandes "supergrupos" u "hordas" que pueden contener cientos de individuos. [40] [50] [51] Estos grupos grandes son bastante estables y no parecen ser reuniones de grupos más pequeños. En el Parque Nacional Lopé , Gabón, se encontró que las hordas de mandriles tenían un promedio de 620 individuos, y algunos grupos llegaban a tener 845, lo que los convertía posiblemente en los grupos cohesivos más grandes de primates salvajes. [51] Otro estudio en Lopé encontró que una horda de 625 mandriles estaba compuesta por 21 machos dominantes, 71 machos menos dominantes y subadultos, 247 hembras adultas y adolescentes, 200 juveniles y 86 bebés dependientes. [40] Una horda de mandriles de alrededor de 700 individuos en el norte de Lopé tenía un área de distribución total de 182 km 2 (70 millas cuadradas), de los cuales 89 km 2 (34 millas cuadradas) eran un hábitat adecuado. El supergrupo ocasionalmente se dividiría en dos o cuatro subgrupos antes de reunirse. [52] Otro estudio de 15 meses de duración de un grupo de 120 miembros encontró un área de distribución de 8,6 km 2 (3,3 millas cuadradas) con una distancia de viaje promedio de 2,42 km (1,50 millas) por día. [47]
Las hordas están formadas por grupos familiares matrilineales y las mujeres son importantes para mantener la cohesión social. Las conexiones fuertes con sus parientes pueden generar apoyo durante los conflictos, una mayor tasa de supervivencia de la descendencia y una esperanza de vida más larga para las hembras. Las mujeres dominantes están en el centro de la red del grupo y su eliminación conduce a menos conexiones sociales en el grupo. [53] El rango social de una madre mandril puede contribuir al rango social de su descendencia tanto femenina como masculina. [54] Los machos maduros no son miembros permanentes de las hordas, sino que se unen cuando las hembras se vuelven sexualmente receptivas y se van cuando termina su ciclo sexual. Como resultado, la coloración del mandril macho puede tener como objetivo atraer la atención en una estructura social sin relaciones a largo plazo entre parejas. [51] Los hombres de mayor rango se encuentran en el centro de un grupo social, mientras que los hombres de menor rango tienen más probabilidades de ocupar la periferia. [55] Las hembras tienen cierto control sobre los machos y las coaliciones pueden expulsar a un macho no deseado de un grupo. [56] Fuera de la temporada de reproducción, se cree que los machos llevan una vida solitaria y no se sabe que existan grupos exclusivamente masculinos de solteros . [51]
Tanto los mandriles machos como las hembras frotan y marcan árboles y ramas con secreciones de sus glándulas torácicas, aunque los machos (y especialmente los machos dominantes) marcan más que las hembras. Las sustancias químicas de las secreciones indican el sexo, la edad y el rango del individuo. Las marcas olfativas también pueden cumplir una función territorial ; los machos alfa cautivos marcarán los límites del recinto. [57] Los mandriles se acicalan unos a otros, incluso cuando no se obtiene ningún beneficio al hacerlo. [58] Durante el aseo, los subordinados prefieren picotear a otros mandriles por detrás, para minimizar el contacto visual y darles más tiempo para huir si el individuo más dominante ataca. Los destinatarios de la preparación intentarán maniobrar la afeitadora para seleccionar áreas más "riesgosas". [59]
Los mandriles macho dominante o alfa tienen el mayor éxito de apareamiento. Al obtener el estatus alfa, los machos desarrollan testículos más grandes, caras y partes posteriores más rojas, más secreción de las glándulas pectorales y costados y nalgas más gordos. Cuando un macho pierde dominancia, estos cambios fisiológicos se revierten al menos parcialmente. [31] La piel azul del rostro tiene un brillo más consistente. [31] [60] Los hombres de mayor rango tienden a tener más contraste entre el color facial rojo y azul. [33] Debido a su distribución de grasa, los machos dominantes también se conocen como machos "gordos", mientras que los machos subordinados se conocen como machos "no gordos". [61] La longitud del canino también se correlaciona con la dominancia, y los machos tienen menos probabilidades de engendrar descendencia cuando sus caninos miden menos de 30 mm (1,2 pulgadas). [22] En algunos individuos, el desarrollo de características sexuales secundarias se suprime en respuesta a la competencia de otros machos. [55] Los mandriles machos tienden a establecer dominio con vocalizaciones y expresiones faciales, en lugar de pelear. [62]
El apareamiento ocurre principalmente durante la estación seca, y la ovulación de la hembra alcanza su punto máximo entre junio y septiembre. Las hembras receptivas tienen inflamaciones sexuales en la parte posterior [63] y la coloración facial roja puede comunicar edad y fertilidad. [64] Los machos también parecen detectar el estado reproductivo de la hembra utilizando el órgano vomeronasal (conocido como respuesta flehmen ). [65] Los machos dominantes intentan monopolizar el acceso a las hembras protegiendo a la pareja, lo que implica que el macho cuida y copula con una hembra durante días. [66] Los machos dominantes tienden a engendrar a la mayoría de las crías, pero son menos capaces de monopolizar el acceso a las hembras cuando muchas hembras alcanzan el celo al mismo tiempo. Un macho subordinado también tiene más probabilidades de tener éxito reproductivo si está estrechamente relacionado con un macho alfa. [67] Una hembra que ovula tiende a permitir que los machos de colores más brillantes se acerquen a ella y toquen su perineo , y es más probable que los acicalen y soliciten. [68] La hembra señala su voluntad de aparearse colocando su trasero hacia el macho. El coito no dura más de 60 segundos, y el macho monta a la hembra y realiza empujones pélvicos. [69]
La gestación del mandril dura un promedio de 175 días y la mayoría de los nacimientos tienen lugar entre enero y marzo, durante la temporada de lluvias. Los intervalos entre nacimientos oscilan entre 184 y 1.159 días, con un promedio de 405 días. [70] y tienden a ser más bajos en las mujeres de mayor rango. [71] Los bebés nacen con un peso promedio de 640 g (23 oz) y en su mayoría tienen la piel desnuda, algo de pelo blanco y un mechón de pelo oscuro en la cabeza y a lo largo de la columna. Durante los siguientes dos o tres meses, desarrollan su color de pelo adulto en el cuerpo, las extremidades y la cabeza, mientras que la cara y el hocico de color carne se oscurecen. [72] Los niños dependientes son llevados sobre el vientre de sus madres. [73] [51] Las crías suelen ser destetadas alrededor de los 230 días de edad. Los machos se vuelven más dimórficos sexualmente entre los cuatro y los ocho años, momento en el que las hembras ya empiezan a dar a luz. [54] Los machos comienzan a abandonar su horda después de cumplir seis años. [51] Las hembras alcanzan su tamaño adulto alrededor de los siete años, mientras que los machos lo hacen a los diez años. [54]
Los mandriles se comunican con diversas expresiones faciales y posturas. Las muestras de amenaza implican mirar con la boca abierta, generalmente en combinación con movimientos de cabeza, bofetadas en el suelo y cabello levantado . Estos gestos suelen ser realizados por individuos dominantes hacia los subordinados, quienes responden con muecas con los dientes al descubierto, indicando miedo y agresión. Tanto las hembras jóvenes como las de bajo rango muestran sumisión y ansiedad con una "cara de pato" haciendo pucheros. Las intenciones lúdicas se comunican con la cara relajada y con la boca abierta. Los machos que se acercan a las hembras muestran una "sonrisa" o una cara silenciosa con los dientes al descubierto y chasquean los labios. Esta manifestación también puede ocurrir con el castañeteo de los dientes. [74] Los mandriles pueden desarrollar y transmitir nuevos gestos; Individuos cautivos en el Zoológico de Colchester , Inglaterra, usan la palma de la mano para evitar que los molesten, especialmente mientras descansan. [75]
Los mandriles también producen varias vocalizaciones, tanto para distancias largas como cortas. Durante los movimientos grupales, los machos adultos producen gruñidos de dos fases y rugidos de una sílaba, los cuales equivalen al ladrido "wahoo" de los babuinos. Otros miembros del grupo producen "cantos", que duran casi dos segundos y comienzan como una vibración y pasan a un sonido armónico más largo. Las voces de corta distancia incluyen el "yak", una llamada aguda, repetitiva y parecida a un pulso producida por todos los individuos excepto los machos adultos y realizada en situaciones tensas. Los mandriles también pueden gruñir durante encuentros agresivos. Los gruñidos se utilizan para expresar una alarma leve, mientras que las alarmas intensas se presentan en forma de una llamada breve y aguda de dos sílabas conocida como "k-alarm". Se produce un "sonido K" fuerte y agudo por razones desconocidas. Los gritos son una señal de miedo y los hacen los individuos que huyen, mientras que el girney , una especie de gemido o ronroneo, se realiza como una forma de apaciguamiento o frustración entre las hembras y los jóvenes. [76] [77] Las voces individuales son más similares entre animales relacionados, pero los mandriles no relacionados pueden tener voces similares si interactúan regularmente. [78]
A partir de 2019, la Lista Roja de la UICN cataloga al mandril como vulnerable . Se desconoce su población total, pero se sospecha que ha disminuido en más del 30 por ciento en los últimos 24 años. Sus principales amenazas son la destrucción de su hábitat y la caza para obtener carne de animales silvestres . [1] El mandril parece haber sufrido una pérdida masiva de hábitat en Guinea Ecuatorial y el sur de Camerún, mientras que su área de distribución en la República del Congo es limitada y se desconoce su estado. [79] Además, mientras que los mandriles viven en grupos de cientos, la caza en Camerún y Guinea Ecuatorial parece haber dado lugar a grupos más pequeños. [1] Gabón es visto como el refugio restante más importante para la especie, y la baja densidad de población y los vastos bosques tropicales del país lo convierten en un buen candidato para la conservación del mandril. Las encuestas han mostrado cifras elevadas de población para otras especies de primates como chimpancés y gorilas. Existe una población semisalvaje en el Centro Internacional de Investigaciones Médicas de Franceville. [80]
El mandril está incluido en el Apéndice I de la CITES , que prohíbe el comercio de especímenes capturados en el medio silvestre, y en la Clase B de la Convención Africana , que les brinda protección pero permite una autorización especial para matarlos, capturarlos o recolectarlos. [1] [81] [82] Existe al menos un área protegida para mandriles dentro de cada uno de los países que habitan. [1] En Gabón, la mayoría de los bosques tropicales han sido arrendados a empresas madereras, pero alrededor del 10 por ciento forma parte de un sistema de parques nacionales, 13 de los cuales se establecieron en 2002. [83]