La fritilaria de los pantanos ( Euphydryas aurinia ) es una mariposa de la familia Nymphalidae . Comúnmente distribuida en la región Paleártica , el nombre común de la fritilaria de los pantanos deriva de uno de sus varios hábitats, las marismas . La prolongada etapa larvaria dura aproximadamente de siete a ocho meses e incluye un período de hibernación durante el invierno. Las larvas dependen de la planta huésped alimenticia Succisa pratensis no solo para alimentarse sino también para hibernar, porque se forman redes de seda en la planta huésped cuando las larvas gregarias entran en hibernación. Las hembras ponen huevos en grupos en la planta huésped y son, como otras ponedoras en grupos, selectivas sobre el lugar de oviposición porque los niveles de supervivencia de la descendencia para las ponedoras en grupos están más ligados a la selección de ubicación que para las ponedoras de un solo huevo.
A partir de 2019, el estado de conservación global de la mariposa se considera de menor preocupación, pero ha enfrentado un rápido declive y se la considera regionalmente vulnerable o en peligro de extinción en gran parte de su área de distribución.
E. aurinia está representada por numerosas subespecies . Las más aceptadas son:
Pero el número total de subespecies descritas es mucho mayor, especialmente en el Paleártico oriental. El insecto puede considerarse una superespecie .
E.aurinia pertenece al subgénero Eurodryas. Los miembros del clado son:
Euphydryas aurinia tiene una envergadura de 30 a 42 milímetros (1,2 a 1,7 pulgadas) en los machos. [4] Las hembras suelen ser más grandes que los machos, con una envergadura de 40 a 50 milímetros (1,6 a 2,0 pulgadas). [5] Estas pequeñas mariposas son variables en marcas y coloración, con muchas formas y subespecies . Las mariposas adultas suelen mostrar un patrón a cuadros de marcas marrones, naranjas y amarillas. Las marcas plateadas están presentes en el borde del ala trasera. La parte inferior de las alas está estampada con amarillo, naranja y marrón sin ninguna coloración plateada. [6] Los huevos son amarillos y se identifican fácilmente debido al gran tamaño del lote. Las larvas son negras.
Esta especie está muy extendida en el reino Paleártico , desde Irlanda en el oeste hasta Yakutia en el este, y hasta el noroeste de China y Mongolia en el sur. [7] [8] La fritilaria de los pantanos está en declive en Europa y es una de las once mariposas cubiertas por el Plan de Acción para la Biodiversidad del Reino Unido . [ cita requerida ] Dentro de las Islas Británicas , es más frecuente en el sur y el oeste, pero especialmente en Gales, donde hay una fortaleza. [9]
Esta especie vive en pastizales calcáreos , en claros de bosques, en áreas húmedas y pantanosas (de ahí el nombre común) y en pastizales de brezo, dominados por pastos que forman matas , incluyendo páramos morados y pastizales de juncos. En Finlandia , se ha demostrado que E. aurinia prefiere pastizales semipermanentes y claros temporales en el bosque. Los claros jóvenes se preferían a los viejos debido al denso crecimiento de la vegetación en los viejos bosques de claros. [10] En el Reino Unido, E. aurinia puede habitar dos tipos de pastizales : pastizales húmedos que son neutros o acidófilos y pastizales secos que tienen una abundancia de plantas que crecen en suelo rico en cal ( pastizales calcáreos ). [11] Estas mariposas pueden alcanzar una altitud de 10 a 2200 metros (33 a 7218 pies) sobre el nivel del mar. [5]
En las Islas Británicas , la fritilaria de los pantanos se encuentra generalmente en pastizales húmedos y brezales que se llaman pastos rhos, de la palabra galesa rhos que significa brezo . Las poblaciones pequeñas pueden ser un elemento importante de la ecología porque producen muchos individuos móviles que luego pueden fundar otras poblaciones. La fritilaria de los pantanos está protegida por la ley del Reino Unido, incluida en el Anexo 5 de la Ley de Vida Silvestre y Campo , y la Directiva de Hábitats y Especies de la UE (Anexo II). [9] El Devon Wildlife Trust posee varios sitios en los que monitorea esta especie. Los ejemplos incluyen Stowford Moor (cerca de Holsworthy, Devon ), la reserva natural de Dunsdon (cerca de Bude ), Mambury Moor (cerca de Great Torrington ), la reserva natural de Vealand Farm (cerca de Holsworthy) y la reserva natural de Volehouse (cerca de Holsworthy). En 2009, los recuentos de población habían aumentado significativamente en comparación con los años 2007 y 2008. [12] En 2018, se encontró una población reproductora en Carmarthenshire , Gales, después de una ausencia de 50 años. [13]
En Lituania (incluida en el Libro Rojo de Datos de Lituania desde 2000, categoría 3 de la lista roja (R)) (Rašomavičius, 2007) es una especie de insecto protegida. [14] Euphydryas aurinia generalmente se encuentra en pastizales oligotróficos húmedos o mojados naturales y seminaturales (prados de juncos y brezales morados), pantanos ricos en base, principalmente en el este, noroeste y centro de Lituania, donde su principal planta alimenticia Succisa pratensis ( Dipsacaceae ) es abundante. Las manchas habitadas con frecuencia están situadas a lo largo de los bordes de los bosques o rodeadas de arbustos. La especie no se encuentra en el sur de Lituania, donde predominan los suelos arenosos, ni en el suroeste de Lituania, donde la agricultura es muy intensiva. [15]
La disponibilidad de la planta de alimento para las larvas, S. pratensis , y la altura del pasto son los factores más importantes para proporcionar un hábitat óptimo para E. aurinia .
Debido a que las orugas viven en redes comunitarias formadas alrededor de su planta hospedante e hibernan durante el invierno dentro de la red, la densidad de la planta hospedante es un factor crucial en la formación del hábitat de E. aurinia . Los estudios han demostrado que la densidad de la planta hospedante está directamente relacionada con la cantidad de redes larvarias encontradas, que a su vez está directamente relacionada con la cantidad de mariposas adultas. Por lo tanto, un hábitat adecuado para las larvas puede influir indirectamente en la proliferación de mariposas adultas. [11]
No sólo la densidad de la planta hospedante es crucial para un hábitat favorable, sino también la altura de la pradera, la extensión de pasto que cubre el área donde vive E. aurinia . Una altura de pradera demasiado corta puede llevar a una mayor exposición de las larvas a los depredadores y puede causar una disponibilidad limitada de alimento, lo que lleva a la inanición. Sin embargo, si la altura de la pradera es demasiado alta y densa, entonces se vuelve difícil para las mariposas adultas localizar la planta hospedante para ovipositar . Por lo tanto, el nivel de altura de la pradera es más óptimo cuando es de altura media. [11]
Se sabe que las orugas se alimentan principalmente de Succisa pratensis y especies de Digitalis , Plantago lanceolata , Knautia arvensis , Scabiosa succisa , Scabiosa columbaria , Veronica ( Veronica dubravnaya , etc.), Geranium , Sambucus , Gentiana , Valeriana , Lonicera implexa , Filipendula , Spiraea. y viburno . [7]
Un estudio que mide el nivel de volátiles liberados por las plantas que son consumidas por herbívoros ha demostrado que las orugas de E. aurinia emiten enormes cantidades de metanol y otras sustancias volátiles ( monoterpenos , sesquiterpenos y compuestos volátiles derivados de la lipoxigenasa) cuando se alimentan de la planta huésped S. pratensis . El metanol es un compuesto bioquímicamente activo que se libera comúnmente por las actividades metabólicas de las bacterias anaeróbicas . [16]
Las mariposas adultas se alimentan de néctar de manera oportunista, por lo que la densidad de la planta huésped S. pratensis no afecta la alimentación de las mariposas adultas. De hecho, para cuando las mariposas adultas emergen, S. pratensis ni siquiera florece. [11] Los adultos son polífagos y generalmente se alimentan de Ranunculus ssp., Cirsium ssp., Leucantherum vulgare , Myosotis ssp., Rubus ssp con mayor frecuencia. [17] También se los ha observado alimentándose de Caltha palustris , también conocida como kingcup o marsh-marigold, y Ajuga reptans , también conocida como bugle o bugleweed. [18]
Las hembras de E. aurinia son ponedoras en lotes, lo que significa que ponen una gran cantidad de huevos en un solo sitio. Debido a que están en juego entre 200 y 300 huevos cada vez que se elige un sitio de puesta de huevos, las hembras que ponen en lotes tienden a atravesar una fase de discriminación en la búsqueda de un lugar donde poner los huevos. Cada planta puede servir como sitio de puesta de huevos para cuatro o cinco grupos de huevos, lo que significa que más de mil larvas pueden eclosionar en una sola planta. Si es así, las larvas recién nacidas enfrentarán una grave escasez de alimentos y una feroz competencia por el alimento, lo que tiene enormes repercusiones en la supervivencia de las crías. Por lo tanto, Euphydryas y otras hembras que ponen en lotes, como las hembras Melitaeini , pasan más tiempo eligiendo un lugar para poner huevos y son más selectivas al buscar una planta hospedante. [19]
La oviposición de las hembras depende en gran medida del tamaño de la planta hospedante, así como de la densidad de la cubierta vegetal. Los estudios han demostrado que las hembras prefieren poner huevos en plantas hospedantes grandes en lugar de plantas más pequeñas. Esto es para evitar la escasez de alimentos y la inanición de las larvas. Además, la estructura de vegetación dispersa y abierta se favorece sobre los pastizales densos y espesos cuando la planta hospedante S. pratensis se utiliza para la oviposición. [20] La presencia de una planta alta no hospedante (por ejemplo, Deschampsia caespitosa ) se correlaciona negativamente con los nidos de huevos. [21] Por lo tanto, se han identificado prados abandonados con suelo rico en cal como sitios de oviposición. A menudo, E. aurinia pondrá huevos en los bordes de dichos prados porque la estructura de la vegetación y la altura de la planta se ajustan a la preferencia de la mariposa hembra por la oviposición. [20] Por tales razones, las tierras de cultivo generalmente se favorecen sobre las praderas para la oviposición porque las tierras de cultivo tienden a tener cantidades concentradas de plantas hospedantes de gran tamaño. [22]
Las hembras prefieren poner huevos en hojas con el mayor contenido de clorofila . Por lo tanto, la reflectancia y la concentración de clorofila de las hojas también afectan la elección del sitio de oviposición de E. aurinia . El contenido de clorofila (el "verdor" de las plantas) puede ser un indicador de una mayor aptitud de la planta huésped, que a su vez proporcionará oportunidades de crecimiento óptimas para las larvas recién nacidas. Por lo tanto, las hembras utilizan señales visuales para buscar las hojas más verdes para poner sus huevos. Sin embargo, también hay indicios de que no es la alta concentración de clorofila sino la presencia de grupos de huevos de la misma especie lo que atrae a las hembras a ovipositar en una hoja determinada. [19]
En la República Checa, la presencia de pastos cortos que pueden cumplir una función similar a la de un cojín (especialmente Nardus stricta ) en las proximidades de la planta hospedante se correlacionó positivamente con el número de nidos. En general, las condiciones que promueven el crecimiento y la proliferación de la planta hospedante también son favorables para los nidos. Las condiciones secas y ácidas con recursos de nitrógeno limitados son las preferidas para los nidos porque estas condiciones conducen a pastos cortos. Los pastos cortos facilitan el asoleamiento de las larvas y, por lo tanto, es un factor que las hembras consideran durante la oviposición. [21]
Euphydryas aurinia es una especie univoltina .
Los huevos se ponen en grupos en el envés de las hojas en mayo y junio. Se ponen hasta 350 en una sola tanda. Pasan de ser de color amarillo pálido cuando se ponen por primera vez a amarillo brillante, luego carmesí y finalmente a gris oscuro justo antes de la eclosión.
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Las orugas eclosionan en aproximadamente tres semanas a partir de fines de junio. Hay seis estadios para las larvas de E. aurinia . Los primeros cuatro son gregarios , los primeros tres son estadios de prehibernación y el cuarto es post-hibernación. Los primeros tres estadios forman una red comunitaria alrededor de la planta alimenticia S. pratensis y se alimentan de la planta huésped durante aproximadamente tres semanas. [16] Las orugas jóvenes se vuelven visibles a fines de agosto. [4] En otoño, tejen redes más fuertes más cerca del suelo, generalmente dentro de una mata de hierba densa, donde comenzarán a hibernar.
En la primavera, el cuarto estadio emerge de la hibernación. Los tres estadios posteriores a la hibernación toman el sol. El asoleamiento es un comportamiento en el que el estadio aumenta su temperatura corporal utilizando el calor de la radiación solar . Esto les permite ser relativamente independientes de la temperatura ambiente , lo que promueve un desarrollo más rápido. [23] Durante este tiempo, cambian de color de marrón a negro.
Al final del sexto estadio, comienzan a formarse las pupas. Esto ocurre en primavera, alrededor de finales de marzo o principios de abril. [19] La pupación se produce en la profundidad de los matorrales de hierba o de las hojas muertas.
Los adultos emergen y pasan por el período de vuelo entre mayo y junio. [19] Sin embargo, en las regiones del sur, pueden estar en vuelo a partir de fines de mayo. [4] [24] Los adultos tienen una vida corta, que suele durar alrededor de dos semanas. [10]
Las investigaciones sobre la dinámica poblacional de la mariposa fritilaria han demostrado que vive en metapoblaciones . Una metapoblación se define como un conjunto de poblaciones locales que están conectadas entre sí como resultado de una dispersión ocasional. Entre ellas, algunas desaparecerán y otras se formarán. [4] Una característica importante de las metapoblaciones es que siempre habrá hábitat vacío dentro del sistema. Es posible que la mayoría de los parches de hábitat estén vacíos. La seguridad de lugares adecuados donde la mariposa no habite actualmente es esencial para su supervivencia a largo plazo.
Las mariposas E. aurinia tienden a exhibir un comportamiento sedentario , lo que conduce a un aumento en la dispersión local en lugar de la dispersión regional o de larga distancia. Los machos tienen más probabilidades de emigrar que las hembras, y aún así, E. aurinia rara vez se mueve a parches vecinos. El tamaño promedio de la población local aumenta como resultado de la movilidad limitada de las mariposas adultas. [25] Por lo tanto, es poco probable que la fluctuación del tamaño de la población de un parche de hábitat afecte el tamaño de la población de otro parche de hábitat. [26] La tasa relativa de rotación de extinción y recolonización de parches de hábitat previamente vacíos es alta para E. aurinia , lo que indica que la extinción de una población local puede equilibrarse con la recolonización de otra. Estas características metapoblacionales clásicas explican por qué hay una mayor estructuración genética dentro de la población en E. aurinia . [26]
Se cree que el apareamiento se produce de forma aleatoria, como lo demuestra el hecho de que no hay una desviación significativa del equilibrio de Hardy-Weinberg en las poblaciones de E. aurinia . [27] Los machos adultos muestran un comportamiento sedentario, posándose en arbustos o hierba. Observan y buscan a las hembras. Las hembras se aparean una vez en su corta vida y ponen múltiples tandas de huevos. [17] Debido a su corta vida, las hembras se aparean poco después de emerger de la crisálida. Llevan tantos huevos que no pueden volar grandes distancias hasta que ponen los huevos y solo se arrastran hasta la vegetación cercana. Las hembras son más grandes y de colores menos vibrantes que los machos. [28]
Los depredadores conocidos de E. aurinia son los cucos , las ranas y los sapos , y el escarabajo terrestre Pterostichus versicolor . Todos estos depredadores se alimentan de las larvas. [26] Las orugas son propensas a ser atacadas por la avispa parasitoide Apanteles bignellii , especialmente en climas cálidos de primavera. [29] El parasitoide muestra un comportamiento larvario parasitoide gregario, lo que significa que más de una progenie parasitoide puede desarrollarse completamente dentro o sobre el huésped. De hecho, tres generaciones regulares de A. bignelli ocurren en una generación de E. aurinia, generalmente entre las etapas de pupa, adulto y huevo del huésped. [30] Además, el comportamiento de oviposición del parasitoide es selectivo, lo que significa que A. bignelli es un parasitoide especialista. El porcentaje de la población huésped parasitada varía mucho, oscilando entre el 0 y el 80%. [26]
La bacteria endosimbiótica Wolbachia se ha detectado en 19 poblaciones del Reino Unido con una prevalencia del 100% . Cuando se analizaron los fenotipos , como la incompatibilidad citoplasmática , la distorsión de la proporción sexual, la relación mutualista o neutral, no pareció haber un fenotipo concluyente de la bacteria endosimbiótica. Aunque se demostró que las cepas estrechamente relacionadas con la cepa de la bacteria Wolbachia identificada distorsionaban la proporción sexual, no se observó ninguna distorsión de la proporción sexual en las poblaciones de E. aurinia . Por lo tanto, es necesario realizar más investigaciones para concluir cuál es el fenotipo de esta bacteria simbiótica. Una posible explicación de la proporción sexual estable en E. aurinia a pesar de la presencia de Wolbachia puede ser la evolución de rasgos en el huésped que suprimen la expresión del fenotipo de Wolbachia . Si este es el caso, entonces la aparente falta de fenotipo de la bacteria Wolbachia puede explicarse como una supresión del fenotipo. [11]
A partir de 2021, el estado de conservación de la mariposa se considera a nivel mundial de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales . [1] Sin embargo, varias áreas informan disminuciones regionales en la población.
Se han registrado importantes fluctuaciones en las poblaciones locales de E. aurinia en el oeste de Inglaterra, y la población alcanzó picos en la década de 1890 y mediados de la década de 1920, con tamaños de población de alrededor de 40 000 y 1000, respectivamente. A pesar de la enorme cantidad de larvas y pupas observada durante estos dos períodos de máximo crecimiento de la población, la frecuencia poblacional de E. aurinia fluctuó drásticamente, ya que el número de orugas observadas disminuyó hasta 16 orugas en 1920 después de una "búsqueda diligente". [31] [32] Por lo tanto, E. aurinia sirve como un buen indicador de cambios ambientales debido a su vulnerabilidad a los cambios de hábitat.
A partir de 2017, se observó una rápida disminución de la población en Dinamarca debido a la pérdida de hábitat y plantas hospedantes. [33]
Debido a que la etapa larvaria depende en gran medida de la planta huésped, S. pratensis , la disminución de la disponibilidad de la planta huésped conduce a efectos negativos en la población de E. aurinia . La disminución de los hábitats naturales para S. pratensis está correlacionada con la disminución de la población de plantas huésped. Debido al cultivo y al cambio de uso de la tierra de la agricultura tradicional al pastoreo, la frecuencia de las poblaciones de S. pratensis ha disminuido en los últimos años. El suelo húmedo y básico es adecuado para una alta frecuencia de S. pratensis . Los cambios ambientales como la acidificación y la eutrofización han llevado a una disminución del hábitat óptimo disponible para S. pratensis y, en consecuencia, para E. aurinia . [33]
En 2019, la mariposa se había extinguido regionalmente en gran parte de su antigua área de distribución en el Reino Unido. [9] El tamaño de la población en el Reino Unido había disminuido en un 60% durante el período durante el cual se han mantenido registros. [9] Las actividades humanas, como la agricultura moderna, alteraron su hábitat principal (las praderas húmedas de Inglaterra) y también cambiaron el clima. Esta pérdida de hábitats importantes ha provocado la fragmentación y el aislamiento de las poblaciones de E. aurinia , lo que ha dado lugar a la formación de metapoblaciones. [ cita requerida ] E. aurinia es más vulnerable a la extinción en las pequeñas subpoblaciones que componen la metapoblación. [ cita requerida ]
Según el Comité Conjunto para la Conservación de la Naturaleza en 2019, la población "ha disminuido drásticamente en Europa y se considera en peligro o vulnerable en la mayor parte de su área de distribución europea", y las poblaciones restantes en el Reino Unido y España se consideran los "baluartes europeos" de la especie. [9]
La actividad agrícola moderada puede ser beneficiosa para la población de E. aurinia porque puede conducir a un paisaje abierto con escasa vegetación que es adecuado para las larvas de E. aurinia . [11] La investigación ha demostrado que las mariposas hembras prefieren poner sus huevos en tierras de cultivo en lugar de praderas . Esto se puede explicar por el hecho de que la vegetación es menos densa y las plantas hospedantes tienden a ser de mayor tamaño en las tierras de cultivo. [22] Sin embargo, los cambios excesivos del paisaje que vienen con las técnicas agrícolas modernas pueden conducir a cambios drásticos en la población de E. aurinia . Se han realizado esfuerzos para reintroducir mariposas en parches vacíos de hábitat para aumentar la recolonización, y también se han utilizado técnicas como quemas controladas y pastoreo de ganado para promover el crecimiento de la población de E. aurinia . [11] Estas áreas se monitorean para detectar indicadores de éxito como la frecuencia de las redes larvarias y la frecuencia de flores y plantas alimenticias para las larvas.
El pastoreo de ganado es un método común que se ha adoptado en respuesta a la disminución de la población de E. aurinia . Un nivel intermedio de pastoreo puede ayudar a mantener pastizales húmedos, que son óptimos para S. pratensis y E. aurinia. Sin embargo, el pastoreo excesivo puede provocar que las plantas hospedantes sean cortas, lo que puede provocar una escasez de alimento para las larvas recién nacidas. El pastoreo insuficiente puede provocar el crecimiento de plantas densas y arbustivas, que también son inadecuadas y desfavorecidas por las mariposas hembras. [11] El objetivo es producir un mosaico desigual de vegetación corta y larga al final del período de pastoreo, entre 8 y 25 cm.
Otro método común para los esfuerzos de conservación es el swaling , que es una forma de gestión de la tierra donde se utiliza la quema controlada para evitar el crecimiento excesivo de la vegetación y promover la biodiversidad de la vida silvestre . Aunque es una solución temporal, el swaling puede proporcionar condiciones de hábitat adecuadas para E. aurinia . Las críticas contra el swaling incluyen el hecho de que es solo una solución temporal y la posibilidad de que el swaling pueda matar masas de larvas de E. aurinia si se realiza en el momento equivocado del año. [11]
Por último, en casos extremos, se han intentado reintroducir mariposas E. aurinia en áreas vacías de hábitat para aumentar la tasa de colonización. Debido a que este método implica una intervención humana extrema para promover la formación de poblaciones en áreas vacías, este método también es una solución temporal y se utiliza solo en casos raros y extremos de extinción local. [11]
Este artículo incorpora texto de esta fuente, que es de dominio público : Seitz, A. ed. Banda 1: Abt. 1, Die Großschmetterlinge des palaearktischen Faunengebietes, Die palaearktischen Tagfalter , 1909, 379 Seiten, mit 89 kolorierten Tafeln (3470 Figuren).jpg/1280px-Marsh_fritillary_(Euphydryas_aurinia_estonica).jpg)
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