Kelenken es un género de forusrácidos ("pájaro del terror"), un grupo extinto de aves depredadoras de gran tamaño, que vivieron en lo que hoy es Argentina a mediados del Mioceno hace unos 15 millones de años. El único espécimen conocido fue descubierto por el estudiante de secundaria Guillermo Aguirre-Zabala en Comallo , en la región de la Patagonia , y se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Kelenken guillermoi en 2007. El nombre del género hace referencia a un espíritu de la mitología tehuelche , y el nombre específico honra al descubridor. El holotipo consiste en uno de los cráneos más completos conocidos de un gran forusrácido, así como un hueso tarsometatarso de la parte inferior de la pierna y un hueso de la falange del dedo del pie . El descubrimiento de Kelenken aclaró la anatomía de los grandes forusrácidos, ya que estos anteriormente eran mucho menos conocidos. Los parientes vivos más cercanos de los forusrácidos son los seriemas . Se encontró que Kelenken pertenece a la subfamilia Phorusrhacinae, junto con, por ejemplo, Devincenzia .
Los forusrácidos eran aves grandes, no voladoras , con extremidades traseras largas, pelvis estrecha, alas proporcionalmente pequeñas y cráneos enormes, con un pico ganchudo alto, largo y comprimido lateralmente. Kelenken es el forusrácido más grande conocido, un 10% más grande que sus parientes más grandes conocidos anteriormente. Con 716 mm (2,3 pies) de largo, el cráneo del holotipo es el más grande conocido de cualquier ave, y se ha comparado con el tamaño del cráneo de un caballo . El hueso tarsometatarso de la pata mide 437 mm (17 pulgadas) de largo. Se cree que Kelenken medía unos 3 m (9,8 pies) de alto y superaba los 100 kg (220 libras) de peso. Kelenken se diferenciaba de otros forusrácidos en características como la longitud de su pico, en tener una osificación supraorbitaria (un borde redondeado encima de la cuenca del ojo ) que encaja en una cavidad del proceso postorbitario , y en tener un foramen magnum casi triangular (la gran abertura en la base del cráneo por donde entra la médula espinal ).
Se cree que los forusrácidos fueron depredadores terrestres o carroñeros , y a menudo se los ha considerado depredadores de ápice que dominaron Sudamérica en el Cenozoico en ausencia de depredadores mamíferos placentarios , aunque coexistieron con algunos mamíferos borhiénidos carnívoros grandes. El tarsometatarso largo y delgado de Kelenken sugiere que podía correr más rápido de lo que se había asumido anteriormente para los grandes forusrácidos, y habría podido perseguir animales pequeños. Los estudios del relacionado Andalgalornis muestran que los grandes forusrácidos tenían cráneos muy rígidos y tiesos; esto indica que pueden haber tragado presas pequeñas enteras o haber apuntado a presas más grandes con golpes repetitivos con el pico. Kelenken es conocido de la Formación Collón Curá , y vivió durante la era Colloncurana de Sudamérica, cuando predominaban los ambientes abiertos, lo que permitía la presencia de animales más cursoriales (adaptados para correr) y grandes. La formación ha proporcionado fósiles de una amplia gama de mamíferos , con algunos fósiles de aves, reptiles, anfibios y peces.
Alrededor de 2004, fósiles de un forusrácido (o "pájaro del terror", un grupo de aves depredadoras de gran tamaño) fueron descubiertos por el estudiante secundario argentino Guillermo Aguirre-Zabala entre dos casas, a unos 100 m (330 pies) de la vía férrea de Comallo , un pequeño pueblo en el noroeste de la provincia de Río Negro en la región de la Patagonia de Argentina (coordenadas: 41°01′59.4″S 70°15′29.7″O / 41.033167, -70.258250 ). Los afloramientos donde fue descubierto el espécimen pertenecen a la Formación Collón Curá . Aguirre-Zabala preparó él mismo el espécimen , y el descubrimiento lo llevó a pasar de estudiar psicología a estudiar paleontología y ciencias de la Tierra. [1] [2] [3]
El ejemplar pasó a formar parte de la colección del Museo Asociación Paleontológica Bariloche en Río Negro, donde fue catalogado como ejemplar BAR 3877-11. [3] Antes de que el animal recibiera un nombre científico , el ejemplar fue reportado y discutido por los paleontólogos argentinos Luis M. Chiappe y Sara Bertelli en un breve artículo de 2006. [3] [4] En 2007, Bertelli, Chiappe y Claudia Tambussi hicieron del ejemplar el holotipo de Kelenken guillermoi ; el nombre del género se refiere a un espíritu en la mitología del pueblo tehuelche de la Patagonia que se representa como un ave rapaz gigante , y el nombre específico honra a su descubridor. [3]
El holotipo y único espécimen conocido consiste en un cráneo casi completo que está algo aplastado de arriba a abajo, con la mayoría de las cuencas oculares , el techo del cráneo, la caja craneana y el hueso cuadrado izquierdo preservados, mientras que la mayoría de los huesos palatinos detrás de las cuencas oculares faltan. El espécimen también incluye un tarsometatarso izquierdo asociado (hueso de la parte inferior de la pierna de las aves), una pequeña porción superior de un hueso de la falange del pie (hueso del dedo del pie) y algunos fragmentos indeterminados. Los descriptores concluyeron que estos huesos pertenecían a un solo espécimen debido a que se recolectaron juntos (y sin otros fósiles presentes), porque su conservación general (como el color y la textura) era similar y porque eran morfológicamente consistentes con la pertenencia a un gran forusrácido. El espécimen poseía el cráneo más completo de un gran forusrácido conocido en ese momento. Anteriormente, tales cráneos solo se conocían de los fragmentarios Devincenzia y Phorusrhacos . El cráneo de este último se desintegró durante la recolección (dejando sólo la punta del pico), lo que dificultó la comparación entre taxones de forusrácidos de diferentes tamaños, hasta el descubrimiento de Kelenken . [3]
En su descripción de 2007, Bertelli y sus colegas clasificaron a Kelenken como un miembro de la familia Phorusrhacidae, basándose en su enorme tamaño, combinado con su pico fuertemente ganchudo y comprimido lateralmente (o rostrum , la parte de las mandíbulas que formaba el pico), y culmen convexo (la parte superior del pico superior). En ese momento se reconocieron cinco subfamilias de forusrácidos (Brontornithinae, Phorusrhacinae, Patagornithinae, Mesembriornithinae y Psilopterinae), aunque su validez no había sido confirmada entonces mediante análisis cladístico , y los descriptores encontraron que Kelenken era más similar a los taxones que tradicionalmente se habían considerado forusracinos. Las características compartidas con los forusracinos incluyen que la parte posterior del cráneo es baja y comprimida de arriba a abajo, una tabla occipital ancha, un proceso postorbital romo y un tarsometatarso que es similar al de Titanis en que la superficie supratroclear del extremo inferior es plana. La comparación adicional se vio obstaculizada por la falta de información anatómica sobre los forusracinos. [3] [5]
El paleontólogo brasileño Herculano Alvarenga y sus colegas publicaron un análisis filogenético de Phorusrhacidae en 2011 que encontró que Kelenken y Devincenzia eran taxones hermanos , parientes más cercanos entre sí. Si bien el análisis apoyó la existencia de cinco subfamilias, el cladograma resultante no separó a Brontornithinae, Phorusrhacinae y Patagornithinae. [6] En su descripción de 2015 de Llallawavis , el paleontólogo argentino Federico J. Degrange y sus colegas realizaron un análisis filogenético de Phorusrhacidae, en el que encontraron que Phorusrhacinae era polifilético (una agrupación no natural). El siguiente cladograma muestra la posición de Kelenken después del análisis de 2015: [7]
Durante el Cenozoico temprano , después de la extinción de los dinosaurios no aves , los mamíferos experimentaron una diversificación evolutiva , y algunos grupos de aves en todo el mundo desarrollaron una tendencia hacia el gigantismo ; esto incluyó a los Gastornithidae , los Dromornithidae , los Palaeognathae y los Phorusrhacidae. [6] [8] Los forusrácidos son un grupo extinto dentro de Cariamiformes , cuyos únicos miembros vivos son las dos especies de seriemas en la familia Cariamidae. Si bien son el grupo más específico dentro de Cariamiformes, las interrelaciones entre los forusrácidos no están claras debido a lo incompleto de sus restos. [9]
Los forusrácidos estuvieron presentes en América del Sur desde el Paleoceno (cuando el continente era una isla aislada) y sobrevivieron hasta el Pleistoceno . También aparecieron en América del Norte al final del Plioceno , durante el Gran Intercambio Biótico Americano , y aunque se han asignado fósiles de Europa al grupo, su clasificación es discutida. No está claro dónde se originó el grupo; tanto los cariámidos como los forusrácidos pueden haber surgido en América del Sur, o haber llegado de otro lugar cuando los continentes del sur estaban más cerca entre sí o cuando los niveles del mar eran más bajos. [5] [6] El propio Kelenken vivió durante el Mioceno medio , hace unos 15 millones de años. [3] Dado que los forusrácidos sobrevivieron hasta el Pleistoceno, parecen haber tenido más éxito que, por ejemplo, los depredadores tilacosmílidos metaterios sudamericanos (que desaparecieron en el Plioceno), y es posible que compitieran ecológicamente con depredadores placentarios que ingresaron desde América del Norte en el Pleistoceno. [10]
Los forusrácidos eran aves grandes, no voladoras , con extremidades traseras largas, pelvis estrecha, alas proporcionalmente pequeñas y cráneos enormes, con un pico ganchudo alto, largo y comprimido lateralmente. [9] Kelenken es el forusrácido más grande conocido, aproximadamente un 10% más grande que los forusrácidos más grandes conocidos anteriormente, como Phorusrhacos . El cráneo holotipo mide aproximadamente 716 mm (2,3 pies) de largo desde la punta del pico hasta el centro de la cresta nucal sagital en la parte superior trasera de la cabeza (un tamaño similar al tamaño del cráneo de un caballo ), lo que lo convierte en el cráneo más grande de cualquier ave conocida. El extremo trasero del cráneo mide 312 mm (12 pulgadas) de ancho. El hueso de la pata tarsometatarso mide 437 mm (17 pulgadas) de largo. [1] [3] [8] La altura de la cabeza era de hasta 3 m (9,8 pies), mientras que los seriemas modernos alcanzan los 90 cm (3,0 pies) de altura. Si bien no se ha estimado específicamente el peso de Kelenken , se cree que superó los 100 kg (220 lb). [8] [11]
Antes del descubrimiento de Kelenken , los cráneos de grandes forusrácidos no completamente conocidos fueron reconstruidos como versiones a escala de los de parientes más pequeños y completos como Psilopterus y Patagornis , como lo ejemplifica un boceto de 1895 frecuentemente reproducido del cráneo destruido del gran Phorusrhacos , que a su vez estaba basado en el de Patagornis . Estas reconstrucciones resaltaron sus supuestos picos muy altos, cuencas oculares redondas y altas y cráneos abovedados, pero Kelenken demostró la diferencia significativa entre los cráneos de los miembros grandes y pequeños del grupo. [3] [4] El cráneo holotipo es muy masivo y triangular cuando se ve desde arriba, con la porción trasera comprimida de arriba a abajo. El pico superior es muy largo, excediendo la mitad de la longitud total del cráneo, a diferencia de Mesembriornis y Patagornis , y es más largo que el de Phorusrhacos . La relación entre el pico superior y el cráneo de Kelenken es de 0,56, basada en la distancia entre la fosa nasal ósea y la punta delantera. A pesar del aplastamiento de arriba a abajo, el pico superior es alto y muy robusto, aunque aparentemente no tan alto como en los patagornitinos, como Patagornis , Andrewsornis y Andalgalornis . [3]
El extremo frontal del premaxilar (el hueso más delantero de la mandíbula superior) sobresale prominentemente como un gancho afilado y volteado hacia abajo. Una proyección hacia abajo tan fuerte se asemeja más a la condición observada en forusrácidos de tamaño grande a mediano como Phorusrhacos , Patagornis , Andrewsornis y Andalgalornis , en lugar de las proyecciones más débiles de los psilopterinos más pequeños. La parte inferior de la porción frontal del pico superior forma un par de crestas prominentes que están separadas por un surco desde el tomium , o borde afilado del pico. Estas crestas también están separadas de una porción central más ancha del premaxilar por un surco longitudinal (el canal premaxilar rostral). Patagornis tenía una morfología similar en la parte frontal del paladar. Gran parte del costado del pico superior está marcado por pequeñas fosas irregulares, que funcionaban como salidas nerviosas. Los dos tercios posteriores del pico superior están excavados por un surco prominente, que corre paralelo al margen del tomio. [3]
Las fosas nasales son pequeñas, rectangulares y están ubicadas en la esquina superior trasera del pico superior como en los patagornitinos (el tamaño y la ubicación de las fosas nasales se desconoce en los forusrácidos y brontornitinos más grandes). Las fosas nasales parecen ser más largas de adelante hacia atrás que altas, aunque esto puede estar exagerado por el aplastamiento, y su margen posterior está formado por el proceso maxilar del hueso nasal (una proyección de las nasales hacia el maxilar , el hueso principal de la mandíbula superior). No se puede discernir si las fosas nasales están conectadas entre sí en el medio (carecen de un tabique como en otros forusrácidos). La forma cuadrangular de la fenestra antorbital (una abertura frente a la cuenca del ojo) es clara a pesar de estar algo aplastada en ambos lados. El borde frontal de esta abertura está aproximadamente al nivel del margen posterior de la fosa nasal, y su margen inferior es recto cuando se ve desde el lado izquierdo. Los huesos lagrimales robustos forman los márgenes posteriores de las fenestras antorbitales, y estos huesos estaban hundidos en relación con la barra yugal (que formaba el borde inferior de la cuenca del ojo) y el margen lateral externo de cada hueso frontal (huesos principales de la frente). La fenestra antorbital es proporcionalmente más pequeña que la de Patagornis . [3] [4]
Aunque la forma de las cuencas oculares puede verse ligeramente afectada por la compresión de arriba a abajo, es probable que fueran bajas, de forma casi rectangular, con un margen superior cóncavo y un borde inferior ligeramente convexo. La parte superior de la cuenca ocular está delineada por un borde grueso y redondeado (una osificación supraorbitaria ), cuya parte trasera parece sobresalir hacia abajo cuando se ve de lado. En Patagornis , se ha sugerido que una estructura similar es un proceso del hueso lagrimal, y aunque la conexión entre estos no está clara en Kelenken , esta estructura probablemente también era una extensión del lagrimal. La osificación supraorbitaria encaja dentro de una cavidad formada por una parte del hueso frontal que forma el proceso postorbitario, una configuración desconocida en otros forusrácidos. El margen inferior de la cuenca ocular está formado por una barra yugal robusta que es muy alta (más grande que la de Devincenzia ) y plana de lado a lado. El hueso yugal es aproximadamente cuatro veces más alto que grueso en el centro inferior de la cuenca del ojo, y su altura es mayor que en otros forusrácidos. [3]
Los huesos frontales parecen haber sido planos en su lado superior. El área donde los frontales habrían contactado con los premaxilares está dañada de modo que sus suturas (articulaciones entre ellos) no pueden ser identificadas, pero las suturas entre los frontales y los nasales y parietales están completamente fusionadas. Esta fusión hace difícil identificar cómo estos huesos eran parte del techo del cráneo, pero los procesos postorbitales romos y robustos probablemente fueron formados principalmente por los frontales. En sus lados inferiores, cada frontal forma una gran depresión donde se une un músculo de la mandíbula. El proceso postorbital está separado estrechamente de un proceso cigomático robusto , y estas dos proyecciones encierran una fosa temporal estrecha (abertura en la sien ). El proceso postorbital contiene cicatrices dejadas por músculos mandibulares masivos , partes de los cuales invadieron la mayor parte del techo del cráneo a nivel de los huesos parietales. Hay una depresión bien desarrollada detrás del proceso cigomático, a lo largo del lado del hueso escamoso , que corresponde a un músculo de cierre de la mandíbula. La fosa subtemporal situada más atrás es ancha y su parte posterior está definida por una extensión roma y lateral de la cresta nucal. [3]
Los maxilares forman un paladar extenso, con márgenes laterales casi paralelos durante la mayor parte de la longitud del pico superior, y el paladar se hace más ancho desde la parte frontal hacia atrás hasta la región de las cuencas oculares. Al igual que en Patagornis , estos huesos están separados en la línea media por una depresión longitudinal distintiva que recorre gran parte de su longitud, y a lo largo de la mitad posterior del paladar, esta depresión está flanqueada por porciones de los maxilares. El margen lateral en la parte posterior del maxilar tiene un contacto suturado con el yugal que está bien definido, similar a Patagornis . La parte del techo del cráneo detrás de las cuencas oculares es plana y está cicatrizada por el desarrollo de la musculatura temporal . La tabla occipital es muy ancha, como en Devicenzia , y baja, lo que le da una apariencia rectangular cuando se ve desde atrás. El cóndilo occipital (la prominencia redondeada en la parte posterior de la cabeza que contacta con la primera vértebra del cuello ) es redondo con un surco vertical que se origina en su superficie superior y llega casi al centro del cóndilo. El foramen magnum (la gran abertura en la base del cráneo a través de la cual ingresa la médula espinal ) es casi triangular, exclusivo de este género, y tiene un ápice superior romo, y es ligeramente más pequeño que el cóndilo. Por encima del foramen magnum hay una prominencia en forma de cresta, que se extiende verticalmente desde el borde del foramen hasta la cresta nucal transversal. No se ve una fosa (depresión poco profunda) debajo del cóndilo, a diferencia de Patagornis y Devicenzia , cuyas fosas son distintas. [3] [4]
El eje del tarsometatarso es algo delgado, con una sección media casi rectangular, similar a Phorusrhacos . Los dos tercios superiores de su superficie superior son cóncavos, mientras que el tercio inferior es más plano. El tarsometatarso tiene cotilos (dos cavidades en forma de copa en el extremo superior del eje) que son casi ovalados y profundamente cóncavos. El cotilo lateral en el lado externo es más pequeño que el cotilo medial en el lado interno, y está ligeramente por debajo de este. La eminencia intercotilar entre los cotilos está bien desarrollada y es robusta, como en otros forusrácidos. Único en este género, hay un tubérculo redondo en la esquina medioplantar del cotilo lateral, de menor altura que la eminencia intercotilar. La mitad del eje del tarsometatarso es irregularmente cuadrangular, lo que es diferente al de los brontornitinos, que son rectangulares y muy anchos. La tróclea del tercer metatarsiano (los "nudillos" del tarsometatarso que se articulan con la parte superior de las falanges de los dedos) es mucho más grande que las otras dos trócleas (segunda y cuarta), y se proyecta mucho más abajo, y la cuarta tróclea es más grande que la segunda. La cuarta tróclea es irregularmente cuadrangular, lo que contrasta con la tróclea rectangular de Devicenzia . El foramen vascular distal , una abertura en el lado frontal inferior del tarsometatarso, tiene una posición centralizada, por encima de los extremos superiores de la tercera y cuarta trócleas. [3]
Se cree que los forusrácidos fueron depredadores terrestres o carroñeros , y a menudo se los ha considerado depredadores de ápice que dominaron la América del Sur del Cenozoico en ausencia de depredadores mamíferos placentarios, aunque coexistieron con algunos mamíferos borhiénidos carnívoros grandes . Las hipótesis anteriores sobre la ecología alimentaria de los forusrácidos se infirieron principalmente a partir de que tenían cráneos grandes con picos ganchudos en lugar de a través de hipótesis detalladas y estudios biomecánicos , y tales estudios de sus adaptaciones para correr y depredadores solo se llevaron a cabo a principios del siglo XXI. [9] [12]
Alvarenga y Elizabeth Höfling hicieron algunas observaciones generales sobre los hábitos de los forusrácidos en un artículo de 2003. No volaban, como lo evidenciaba el tamaño proporcional de sus alas y la masa corporal, y el tamaño de las alas era más reducido en los miembros más grandes del grupo. Estos investigadores señalaron que el estrechamiento de la pelvis, el maxilar superior y el tórax podrían haber sido adaptaciones para permitir a las aves buscar y capturar animales más pequeños en áreas con vegetación alta o terrenos accidentados. Las grandes expansiones sobre los ojos formadas por los huesos lagrimales (similares a lo que se ve en los halcones modernos ) habrían protegido los ojos contra el sol y les habrían permitido una vista aguda, lo que indica que cazaban por la vista en áreas abiertas e iluminadas por el sol, y no en bosques sombreados. [5]
En 2005, Rudemar Ernesto Blanco y Washington W. Jones examinaron la fuerza del tibiotarso (hueso de la tibia) de los forusrácidos para determinar su velocidad, pero admitieron que tales estimaciones pueden ser poco fiables incluso para los animales actuales. Mientras que la fuerza tibiotarsal de Patagornis y un forusrácido grande indeterminado sugería una velocidad de 14 m/s (50 km/h; 31 mph), y la de Mesembriornis sugería 27 m/s (97 km/h; 60 mph), esta última es mayor que la de un avestruz moderno , acercándose a la de un guepardo , 29 m/s (100 km/h; 65 mph). [13] [14] Consideraron que estas estimaciones eran poco probables debido al gran tamaño corporal de estas aves, y en su lugar sugirieron que la fuerza podría haber sido utilizada para romper los huesos largos de mamíferos de tamaño mediano, del tamaño, por ejemplo, de una saiga o una gacela de Thomson . Esta fuerza podría usarse para acceder a la médula dentro de los huesos, o para usar las patas como armas de patada (como lo hacen algunas aves terrestres modernas), en consonancia con las garras grandes, curvas y comprimidas lateralmente conocidas en algunos forusrácidos. También sugirieron que los estudios futuros podrían examinar si podrían haber usado sus picos y garras contra mamíferos bien blindados como los armadillos y los gliptodontes . [13]
Según Chiappe y Bertelli en 2006, el descubrimiento de Kelenken puso en duda la idea tradicional de que el tamaño y la agilidad de los forusrácidos estaban correlacionados, siendo los miembros más grandes del grupo más corpulentos y menos adaptados para correr. El tarsometatarso largo y delgado de Kelenken muestra en cambio que esta ave puede haber sido mucho más rápida que el Brontornis más pequeño, más corpulento y lento . [4] En un artículo de noticias de 2006 sobre el descubrimiento, Chiappe afirmó que si bien Kelenken puede no haber sido tan rápido como un avestruz, claramente podía correr más rápido de lo que se había asumido previamente para los grandes forusrácidos, basándose en los huesos largos y delgados de las patas, superficialmente similares a los del ñandú moderno, no volador . El artículo sugería que Kelenken habría sido capaz de perseguir pequeños mamíferos y reptiles. [1] En otro artículo de noticias de 2006, Chiappe afirmó que Kelenken habría sido tan rápido como un galgo , y que si bien había otros grandes depredadores en América del Sur en ese momento, eran limitados en número y no tan rápidos y ágiles como los forusrácidos, y los muchos mamíferos que pastaban habrían proporcionado abundantes presas. Chiappe afirmó que los forusrácidos se parecían burdamente a los dinosaurios depredadores anteriores como el Tyrannosaurus , al tener cabezas gigantescas, extremidades anteriores muy pequeñas y patas muy largas, y por lo tanto tenían el mismo tipo de adaptaciones para comer carne. [15]
Un estudio de 2010 realizado por Degrange y colegas del forusrácido de tamaño mediano Andalgalornis , basado en el análisis de elementos finitos utilizando tomografías computarizadas , estimó su fuerza de mordida y la distribución del estrés en su cráneo. Encontraron que su fuerza de mordida era de 133 newtons en la punta del pico, y mostraron que había perdido un gran grado de inmovilidad intracraneal (movilidad de los huesos del cráneo en relación con los demás), como también fue el caso de otros grandes forusrácidos como Kelenken . Estos investigadores interpretaron esta pérdida como una adaptación para una mayor rigidez del cráneo; en comparación con el seriema de patas rojas moderno y el águila de cola blanca , el cráneo del forusrácido mostró un estrés relativamente alto bajo cargas laterales, pero un estrés bajo donde la fuerza se aplicó hacia arriba y hacia abajo, y en simulaciones de "retroceso". Debido a la relativa debilidad del cráneo en los costados y la línea media, estos investigadores consideraron improbable que Andalgalornis tuviera un comportamiento potencialmente riesgoso que implicara usar su pico para someter a presas grandes que se resistían. En cambio, sugirieron que o bien se alimentaba de presas más pequeñas que podían matarse y consumirse de manera más segura, por ejemplo tragándolas enteras, o que cuando apuntaba a presas grandes, utilizaba una serie de golpes repetitivos bien dirigidos con el pico, en una estrategia de "ataque y retirada". Las presas que se resistían también podían ser retenidas con las patas, a pesar de la falta de garras afiladas. [12]
Un estudio de seguimiento de 2012 realizado por Tambussi y colegas analizó la flexibilidad del cuello de Andalgalornis , basándose en la morfología de las vértebras de su cuello , y descubrió que el cuello estaba dividido en tres secciones. Al manipular manualmente las vértebras, concluyeron que la musculatura y el esqueleto del cuello de Andalgalornis estaban adaptados para llevar una cabeza grande y para ayudarlo a levantarse desde una extensión máxima después de un golpe hacia abajo, y los investigadores asumieron que lo mismo sería cierto para otros forusrácidos grandes y de cabeza grande. [16] Un estudio de 2020 sobre la morfología del cráneo de los forusrácidos realizado por Degrange encontró que había dos morfotipos principales dentro del grupo, derivados de un ancestro similar al seriema. Estos eran el "tipo de cráneo psilopterino", que era plesiomórfico (más similar al tipo ancestral), y el "tipo de cráneo de pájaro del terror", que incluía a Kelenken y otros miembros grandes, que era más especializado, con cráneos más rígidos y rígidos. A pesar de las diferencias, los estudios han demostrado que ambos tipos manejaban a sus presas de manera similar, mientras que los cráneos más rígidos y la mayor fuerza de mordida resultante del tipo "Pájaro del Terror" habrían sido una adaptación para manejar presas más grandes. [9]
Kelenken fue descubierto en afloramientos piroclásticos (rocas eyectadas por erupciones volcánicas ) pertenecientes a la Formación Collón Curá en el extremo sureste de Comallo, Patagonia, un área cubierta de tobas blanquecinas. La estratigrafía del área solo había sido estudiada preliminarmente en ese momento, y la edad de los sedimentos no había sido determinada adecuadamente, pero comparado con otros yacimientos fósiles de la edad de mamíferos terrestres sudamericanos y dataciones radioisotópicas de diferentes áreas de la Formación Collón Curá, se estima que data de la edad Colloncurana del Mioceno medio, hace unos 15 millones de años. [3] [8] [17] La formación se acumuló en un sistema de antepaís quebrado caracterizado por varias cuencas que estaban desconectadas entre sí. La formación está compuesta principalmente de calizas y areniscas volcaniclásticas que se acumularon en ambientes continentales que van desde aluviales (depositados por agua corriente) hasta lacustres (depositados por lagos). [18]
La Formación Collón Curá y la edad Colloncurana de América del Sur representan un momento en el que predominaron ambientes más abiertos con una cobertura vegetal reducida, similar a los bosques o matorrales semiáridos y templados a cálidos y secos . El ambiente abierto permitió que aparecieran más animales cursoriales (adaptados para correr) y de gran tamaño, en contraste con las condiciones anteriores durante el Mioceno Temprano tardío , con sus bosques bien desarrollados con animales arborícolas. Los bosques entonces habrían estado restringidos a los valles de las cadenas montañosas de la cordillera , con pocas especies arborícolas. Este cambio ocurrió progresivamente durante la etapa Friasia temprana. [19] [20] La transición hacia paisajes más áridos habría ocurrido simultáneamente con los cambios climáticos que correspondieron a la Transición Climática del Mioceno Medio , un evento de enfriamiento global que tuvo un efecto de secado en los continentes. [20]
La Formación Collón Curá de Argentina ha proporcionado un amplio conjunto de mamíferos, incluyendo al menos 24 taxones como los xenartros Megathericulus , Prepotherium , Prozaedyus y Paraeucinepeltus , el notoungulado Protypotherium , el astrapothere Astrapotherium , los esparasodontes Patagosmilus y Cladosictis , el marsupial Abderites , el primate Proteropithecia y roedores como Maruchito , Protacaremys , Neoreomys y Prolagostomus . [17] [18] [21] [22] Además de los mamíferos que caracterizan los sedimentos de esta edad, también hay algunos fósiles de aves, reptiles, anfibios y peces. [19]
Medios relacionados con Kelenken en Wikimedia Commons
