Laevistrombus canarium ( comúnmente conocida como caracola de perro o por su sinónimo más conocido, Strombus canarium ) es una especie de caracol marino comestible , un molusco gasterópodo marino de la familia Strombidae (verdaderas caracolas ). Conocida por ilustraciones de libros que datan de finales del siglo XVII, L. canarium es una especie del Indo-Pacífico que se encuentra desde India y Sri Lanka hasta Melanesia , Australia y el sur de Japón. El caparazón de los individuos adultos tiene un color que va del marrón amarillento claro al dorado y al gris. Tiene un verticilo corporal inflado característico, un labio exterior grueso y acampanadoy una muesca estromboide poco profunda . La concha se valora como adorno y, debido a que es pesada y compacta, también se utiliza a menudo como plomo para redes de pesca .
La anatomía externa de las partes blandas de esta especie es similar a la de otros caracoles estrómbidos. El animal tiene un hocico alargado , pedúnculos oculares delgados con ojos bien desarrollados y tentáculos sensoriales, y una pata estrecha y fuerte con un opérculo en forma de hoz . Un análisis molecular realizado en 2006 basado en secuencias de ADN de histonas y genes mitocondriales demostró que Laevistrombus canarium , Doxander vittatus y Labiostrombus epidromis son especies estrechamente relacionadas . La caracola de perro exhibe comportamientos comunes entre los Strombidae, que incluyen excavar y una forma característica de locomoción de salto. El primer comportamiento, sin embargo, implica secuencias de movimiento exclusivas de esta especie.
L. canarium vive en fondos fangosos y arenosos, pastando algas y detritos . Es gonocorístico y sexualmente dimórfico , dependiendo de la fertilización interna para el desove . Las larvas de esta especie pasan varios días como plancton , sufriendo una serie de transformaciones hasta alcanzar la metamorfosis completa . La vida útil máxima es de 2,0 a 2,5 años. Los depredadores de este caracol incluyen gasterópodos carnívoros como los caracoles cono y las volutas . También es una especie presa de vertebrados incluidos los macacos , y también de los humanos, quienes consumen las partes blandas en una amplia variedad de platos.
El caracol canino es una especie económicamente importante en el Pacífico Indo-Occidental , y varios estudios indican que puede estar sufriendo descensos poblacionales debido a la sobrepesca y la sobreexplotación . Malacólogos y ecologistas han recomendado una reducción de su ritmo de explotación; Las iniciativas en Tailandia intentan garantizar la posibilidad de reproducción en individuos adultos jóvenes y gestionar las poblaciones naturales en general. L. canarium presenta el fenómeno imponex , pero es resistente a la esterilidad que éste provoca; por lo tanto, esta especie podría ser útil como bioindicador para el monitoreo de la contaminación por organoestaño cerca de los puertos de Malasia .
El nombre común inglés de L. canarium , "caracola de perro", es un calco del malayo . En la península malaya , la especie es conocida con el nombre malayo siput gonggong , donde siput significa "caracol" y gonggong es una palabra onomatopéyica para el ladrido de un perro. [4] [7] [8]
Las primeras representaciones publicadas del caparazón de esta especie aparecieron en 1681 en el primer libro exclusivamente sobre conchas marinas , Recreatio mentis et oculi in observee animalium testaceorum ( Refresco de la mente y la vista en la observación de animales portadores de conchas ), de un erudito italiano. Filippo Buonanni . [9] [10] La especie se mostró en el Index Testarum Conchyliorum, quae adservantur de 1742 en el Museo Nicolai Gualtieri ( Lista de conchas de mariscos que se conservan en el museo de Niccolò Gualtieri ) por el médico y malacólogo italiano Niccolò Gualtieri . En ambos libros se mostró la morfología de una concha adulta desde diferentes perspectivas. [10]
En 1758, la caracola de perro fue descrita formalmente y nombrada Strombus canarium por el naturalista y taxónomo sueco Carl Linnaeus , quien originó el sistema de nomenclatura binomial . El nombre específico de este taxón , canarium , se deriva del latín canis (perro). [11] La descripción original dada por Linneo en su libro, Systema Naturae , está en latín: " S. testae labro rotundato brevi retuso, spiraque laevi ". Esto puede traducirse como " Strombus con una concha que tiene un retuso, un labio corto y redondeado y una aguja lisa ". Linneo no mencionó una localidad específica en su descripción original, indicando sólo el este de Asia como el área en la que se encuentra la especie. [2]
El taxón Laevistrombus fue introducido en la literatura como un subgénero de Strombus por Tetsuaki Kira (1955) en la tercera impresión de la primera edición de Coloured Illustrations of the Shells of Japan . Estaba compuesto por dos especies, Strombus (Laevistrombus) canarium y Strombus (L.) isabella Lamarck, 1822. No se designó ningún espécimen tipo y Kira no dio ninguna descripción formal ni declaración de diferenciación, como exige el código ICZN para validar el nombre. En una versión posterior del libro, Laevistrombus fue elevado al nivel de género, pero aún faltaba una descripción. Rüdiger Bieler y Richard Petit (1996) lo consideraron un nomen nudum , y la autoría fue transferida a Robert Tucker Abbott (1960), quien había proporcionado una descripción adecuada e ilustraciones de Laevistrombus y había especificado una especie tipo , Strombus canarium L., en el primer volumen de su monografía Indo-Pacific Mollusca . [12] [13] [14] La combinación actualmente aceptada, Laevistrombus canarium , fue propuesta por Jack John Sepkoski Jr. (2002), quien elevó Laevistrombus al nivel de género basándose en datos paleontológicos . [15]
Los sinónimos son otros nombres binomiales que fueron dados con el tiempo a este taxón por autores que desconocían que los ejemplares que describían pertenecían a una especie ya descrita por Linneo; en algunos casos, las variaciones locales de color y forma pueden haber inducido a error a estos autores haciéndoles pensar que tenían una especie diferente. Strombus vanicorensis es una ortografía modificada posterior de Strombus vanikorensis por uno de los autores originales. [1] [4] Se observa cierto desacuerdo en la literatura sobre si este taxón y el Laevistrombus turturella de apariencia similar son en realidad especies separadas. Leo Man In 'T Veld y Koenraad de Turck (1998) consideraron que L. canarium y L. turturella son especies distintas (aunque simpátricas ), basándose principalmente en la morfología de la concha y una comparación de la rádula . [5] Sin embargo, cuando Zaidi Che Cob revisó varias especies de Strombus en 2009, examinando tanto los caracteres de la concha como los datos anatómicos, incluidos detalles de los genitales , el opérculo y la rádula, concluyó que L. turturella era simplemente un morfotipo y, por lo tanto, un sinónimo de L. canarium . [4] En 2019, Maxwell et al. examinó la morfología temprana de la teleoconcha (espiral superior de la concha poslarval) de especímenes de especies de Laevistrombus ; trataron a L. turturella como una especie válida y elevaron a L. guidoi , L. taeniata y L. vanikorensis al estado completo de especie. [6]
Laevistrombus canarium tiene un caparazón pesado con un contorno redondeado. La longitud del caparazón de los ejemplares adultos es de 29 mm (1,1 pulgadas) a 71 mm (2,8 pulgadas). [5] La superficie exterior del caparazón es casi completamente lisa, a excepción de líneas espirales apenas visibles y várices ocasionales en la aguja. A diferencia de las especies del género Strombus , la muesca estromboide en el labio exterior pasa desapercibida. Cuando se observa ventralmente una concha dextral adulta normal de esta especie (con el extremo anterior apuntando hacia abajo), se puede observar la muesca estromboide a la derecha del canal sifonal como una hendidura anterior secundaria poco profunda en el labio. El canal sifonal en sí es recto, corto y amplio; la columela es lisa, sin pliegues . [1] Los especímenes adultos tienen un labio exterior moderadamente ensanchado que sobresale posteriormente, [5] [7] que está considerablemente engrosado y completamente desprovisto de púas o plicas marginales . El verticilo del cuerpo está redondeadamente hinchado en el hombro, con algunos surcos espirales anteriores. El caparazón tiene una aguja en forma de cono de mediana a alta , con al menos cinco verticilos delicadamente surcados . [4]
El color de la concha es variable, desde amarillo dorado hasta marrón amarillento claro y gris. La parte inferior del caparazón rara vez es oscura; con mayor frecuencia es más pálido que la parte superior o totalmente blanco. En todos los casos, la abertura de la concha es blanca. Los ejemplares maduros a veces tienen un brillo gris metálico o marrón dorado en el margen del labio exterior y el callo . [1] A veces hay una red en zigzag de líneas más oscuras en el exterior del caparazón. [5] El periostraco , una capa de proteína ( conquiolina ) que es la parte más externa de la superficie de la cáscara, es de color marrón amarillento. Por lo general, es grueso, reticulado (en forma de red) y fimbriado (con flecos) sobre la sutura . [4] El opérculo córneo es de color marrón oscuro y su forma es bastante típica de la familia Strombidae: una hoz ligeramente curvada , con siete u ocho débiles dentados laterales. [4]
Las hembras de L. canarium son generalmente más grandes (tanto la concha como las partes blandas) que los machos, lo que también ocurre en otros gasterópodos estrómbidos como la caracola araña ( Harpago chiragra ) y la caracola reina ( Lobatus gigas ). [ cita necesaria ] La anatomía externa de las partes blandas de esta especie es similar a la de los demás miembros de la familia; El animal tiene un hocico largo y extensible y pedúnculos oculares delgados (también conocidos como omatóforos ), con ojos lenticulares bien desarrollados en las puntas. Cada pedúnculo tiene un pequeño tentáculo sensorial que se ramifica cerca del final. El pie grande del animal es estrecho y fuerte, capaz de realizar la forma de locomoción de salto que también se encuentra en otras especies de Strombidae (como la caracola reina). [17]
En 2006, Latiolais y sus colegas propusieron un cladograma ( árbol de descendencia ) que intenta mostrar las relaciones filogenéticas de 34 especies dentro de la familia Strombidae. Los autores analizaron 31 especies del género Strombus (incluido S. canarium ) y tres especies del género afín Lambis . El cladograma se basó en secuencias de ADN de las regiones del gen codificante de la proteína citocromo-c oxidasa I, tanto de la histona nuclear H3 como de la mitocondrial . En esta filogenia propuesta , S. (L.) canarium , Strombus vittatus (sinónimo de Doxander vittatus ) [19] y Strombus epidromis ( Labiostrombus epidromis ) [20] están estrechamente relacionados y parecen compartir un ancestro común . [18]
L. canarium es originaria de las aguas costeras de la región del Indo-Pacífico. [21] Su distribución más occidental es la India, incluyendo Andhra Pradesh , Tamil Nadu ( Golfo de Mannar , Tuticorin , Rameswaram ) y las Islas Andamán . [22] Ocurre en Sri Lanka ( provincia oriental , Trincomalee ), Tailandia, Borneo ( Brunei , Sabah ), Indonesia ( Molucas , Saparua , Tanjungpinang , Batam , Bintan , islas Riau ) y Filipinas ( isla de Cebú , islas Polillo , Palawan) . ). También se encuentra más al este en Melanesia , incluida la bahía de Yos Sudarso en Nueva Guinea, Papúa Nueva Guinea , Malaita y Guadalcanal en las Islas Salomón, Nueva Caledonia , la isla Kioa en Fiji y Nuevas Hébridas . Se sabe que la especie se encuentra en Queensland , Australia y al norte de Vietnam, Taiwán y el sur de Japón. [ 15]
Se encuentra disponible información detallada sobre su distribución en el área del Estrecho de Johor y algunas otras partes de Malasia, donde se ha reportado en Tanjung Adang Shoal, Merambong Shoal, Tanjung Bin, Tanjung Surat, Tanjung Buai y Pasir Gogok en el Estrecho de Johor. Pulau Tinggi , Pulau Besar y Pulau Sibu , en el este de Johor, Port Dickson y Teluk Kemang en Negeri Sembilan , Pulau Pangkor , Pulau Langkawi y Cabo Rachado . [ cita necesaria ]
En comparación con la mayoría de los otros gasterópodos, L. canarium tiene un medio de locomoción inusual que es común sólo entre los Strombidae. Esta curiosa serie de maniobras fue descrita originalmente por el zoólogo estadounidense George Howard Parker en 1922. El animal fija inicialmente el extremo posterior del pie introduciendo la punta de su opérculo en forma de hoz en el sustrato . Luego, extiende su pie hacia adelante, levanta el caparazón y lo lanza hacia adelante en un movimiento que ha sido descrito como "salto". [17] [23]
El comportamiento de excavación, en el que un individuo se hunde total (o parcialmente) en el sustrato, es frecuente entre los gasterópodos estrómbidos. [24] El comportamiento excavador de L. canarium consiste en una serie de movimientos característicos de la especie. Hay tres movimientos consecutivos: el primero es el sondeo, donde el animal empuja la parte anterior del pie hacia el sustrato para agarrarse; lo siguiente es palear, donde empuja el sustrato con su larga y extensible trompa. La retracción es el movimiento final, donde mueve el caparazón a lo largo de un eje anteroposterior para asentar el sustrato a su alrededor. Una vez enterrado, parte del caparazón dorsal suele ser todavía visible (aunque la superficie ventral y las partes blandas del animal están enterradas). [24]
La respuesta de escape en los gasterópodos (la percepción de estímulos (por ejemplo, la presencia de un depredador cerca) y un movimiento de escape posterior) es un objetivo frecuente de los estudios de comportamiento. [25] En los gasterópodos, la percepción de estímulos químicos ambientales provenientes, por ejemplo, de alimentos u otros organismos posiblemente esté mediada por órganos sensoriales como el osfradio . [26] En el caso de L. canarium , la percepción de un depredador puede ocurrir a través de quimiorrecepción o visión (un sentido bien desarrollado en los gasterópodos estrómbidos). [25] [27] La presencia de un depredador puede alterar significativamente el patrón de movimiento de L. canarium , induciendo un aumento en la frecuencia de los saltos. [25]
El caracol canino vive en fondos de arena fangosos entre algas y praderas marinas en costas insulares y continentales . Suele preferir las islas grandes y las costas continentales a las costas de islas pequeñas, aunque no es una regla absoluta. [1] [28] L. canarium prefiere áreas de pastos marinos mixtos (con predominio de Halophila ), y también prefiere sedimentos con altos niveles de materia orgánica . [29] Esta caracola evita ambientes con una alta densidad de Enhalus acoroides , una gran pradera marina nativa de las aguas costeras del Indo-Pacífico. [29] [30] La caracola de perro se puede encontrar en zonas litorales y sublitorales , desde aguas poco profundas hasta una profundidad de 55 m (180 pies). [1] Normalmente se encuentra en grandes colonias , [17] y suele ser abundante dondequiera que se encuentre. [31]
Durante el siglo XIX, se creía que los gasterópodos estrómbidos eran carnívoros . Esta concepción errónea se basó en los escritos del naturalista francés Jean Baptiste Lamarck , cuyo esquema de clasificación agrupaba a los estrómbidos con los caracoles marinos carnívoros. [32] Estudios posteriores han refutado el concepto, demostrando sin lugar a dudas que los gasterópodos estrómbidos son animales herbívoros . [32] Al igual que otros Strombidae, se sabe que Laevistrombus canarium es un herbívoro, [31] que se alimenta de algas y ocasionalmente detritos . [1]
Muchos gasterópodos marinos carnívoros son depredadores conocidos de L. canarium , incluidas las volutas Cymbiola nobilis y Melo melo [ cita requerida ] y el caracol cono ( Conus textil ). [25] La caracola de perro también es presa de los vertebrados . Estos incluyen al macaco cangrejero, Macaca fascicularis , un depredador oportunista que recorre los ambientes intermareales . [33] Los humanos son uno de los principales depredadores del caracol canino, sometiendo a la especie a una pesca y explotación intensivas. [1] [21] Las conchas vacías de L. canarium suelen estar ocupadas por el cangrejo ermitaño terrestre Coenobita violascens . [34]
L. canarium suele estar parasitado por protistas del filo Apicomplexa , que son parásitos de moluscos comunes. [35] [36] Los parásitos coccidios que infectan a L. canarium pertenecen al género Pseudoklossia . Estos microorganismos unicelulares formadores de esporas [37] infestan las células renales del huésped y los conductos y túbulos digestivos de su glándula digestiva . [35]
L. canarium es gonocorístico , [31] lo que significa que cada animal individual es claramente macho o hembra. La temporada de reproducción comienza a finales de noviembre y continúa hasta principios de marzo. [ cita necesaria ] Después de la fertilización interna, la hembra produce y engendra una estructura tubular larga y gelatinosa que contiene múltiples huevos . Esta estructura luego se enrolla y se compacta, formando una masa de huevo de color blanco cremoso. Cada masa de huevos puede contener entre 50.000 y 70.000 huevos; [17] las hembras generalmente los depositan sobre pastos marinos, donde permanecen adheridos. [ cita necesaria ] En aproximadamente 110 a 130 horas, el embrión de L. canarium crece de una sola célula a un veliger (una forma larvaria común a los moluscos bivalvos y gasterópodos marinos y de agua dulce ) [ 38] y luego eclosiona. El proceso de eclosión dura entre 12 y 15 horas. [17] Después de la eclosión, las larvas se pueden asignar a cuatro etapas de desarrollo distintas a lo largo de sus cortas vidas planctónicas (según características morfológicas y otras características). Por lo general, las larvas de hasta 3 días de edad son veligers en etapa I; Las larvas de 4 a 8 días se encuentran en la etapa II; Las larvas de 9 a 16 días están en el estadio III, y las larvas desde los 17 días hasta la metamorfosis están en el estadio IV. [17] Las larvas de L. canarium se desarrollan más rápido en comparación con otras especies de la misma familia, incluida la caracola de las Indias Occidentales ( Strombus pugilis ) y la caracola de leche ( Lobatus costatus ). El desarrollo larvario puede verse muy influenciado por las condiciones ambientales, como la temperatura y la calidad y disponibilidad de los alimentos. [ cita requerida ] La metamorfosis en L. canarium puede reconocerse por la pérdida de los lóbulos velares larvarios y el desarrollo del movimiento de salto típico de las caracolas juveniles verdaderas . [17]
Un estudio de 2008 indica que el dimorfismo sexual ocurre temprano durante la ontogenia de esta especie . Los machos de L. canarium alcanzan la madurez sexual con un caparazón de menor longitud en comparación con las hembras. [ cita necesaria ] Los individuos se consideran adultos cuando el labio exterior de sus caparazones está notablemente engrosado y ensanchado; el crecimiento hasta el tamaño adulto tarda aproximadamente un año. [ cita necesaria ] La vida útil máxima de la caracola para perros difiere entre sexos; se estima en 2,0 y 2,5 años para mujeres y hombres, respectivamente. [ cita necesaria ]
La carne de la caracola de perro es comestible. Es un alimento básico para los lugareños que viven a lo largo de la costa y se pesca en muchas partes del sudeste asiático . [21] A pesar de su valor ornamental, [1] [39] Los pescadores locales utilizan tradicionalmente las conchas de L. canarium como plomos para las redes de pesca . [1] Estudios realizados entre 2008 y 2009 indican que L. canarium ha sido sobreexplotada y sobrepescada en muchas áreas; Malacólogos y ecologistas han recomendado reducir las tasas de explotación para mantener su disponibilidad como recurso natural. [21] Encontrar individuos grandes de caracol de perro se ha convertido en una tarea cada vez más difícil en varias regiones donde se encuentra esta especie. [40] Las iniciativas en la provincia de Phuket , en el sur de Tailandia , pretenden aumentar las reservas naturales agotadas de L. canarium mediante la reintroducción de animales cultivados en los lechos de pastos marinos locales. Se anima a los pescadores a no recolectar individuos más jóvenes y más pequeños que aún no se hayan reproducido. [40]
Imposex ha sido detectado recientemente en L. canarium . [41] Imposex es el desarrollo de órganos sexuales masculinos en hembras expuestas a compuestos orgánicos de estaño artificiales, como el tributilestaño (TBT). Tiene consecuencias negativas para varias especies de caracoles marinos, que van desde la esterilidad en algunos individuos hasta la extinción de poblaciones enteras. [42] Los compuestos de estaño son agentes biocidas antiincrustantes que se mezclan con pinturas para prevenir incrustaciones marinas en barcos y barcos. Altas concentraciones de estos compuestos suelen estar presentes en el agua de mar cerca de astilleros y zonas de atraque , lo que expone la vida marina cercana a efectos nocivos. [41] [42] En un artículo de 2011, Cob y sus colegas descubrieron que las tasas de imponex son altas en las poblaciones de caracol canino cerca de los puertos de Malasia ; sin embargo, los investigadores no pudieron detectar ningún caso de esterilidad en las mujeres afectadas. Los autores concluyeron que las hembras de L. canarium suelen desarrollar un pene cuando el agua de mar contiene compuestos organoestánnicos , pero el fenómeno no causa esterilidad en esta especie. La capacidad del caracol canino para sobrevivir a pesar del imponex convierte a esta especie en un bioindicador local adecuado para la contaminación por organoestaño. [41]
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