La anisogamia es una forma de reproducción sexual que implica la unión o fusión de dos gametos que difieren en tamaño y/o forma. El gameto más pequeño es masculino , un espermatozoide , mientras que el gameto más grande es femenino , típicamente un óvulo . La anisogamia es predominante entre los organismos multicelulares. [1] Tanto en plantas como en animales, la diferencia de tamaño de los gametos es la diferencia fundamental entre hembras y machos . [2]
La anisogamia probablemente evolucionó de la isogamia . [3] Dado que la definición biológica de masculino y femenino se basa en el tamaño de los gametos, la evolución de la anisogamia se considera como el origen evolutivo de los sexos masculino y femenino . [4] [5] La anisogamia es un resultado tanto de la selección natural como de la selección sexual , [6] y llevó a los sexos a diferentes características sexuales primarias y secundarias [7] incluyendo diferencias sexuales en el comportamiento. [8]
Geoff Parker , Robin Baker y Vic Smith fueron los primeros en proporcionar un modelo matemático para la evolución de la anisogamia que era coherente con la teoría evolutiva moderna. [4] Su teoría fue ampliamente aceptada, pero existen hipótesis alternativas sobre la evolución de la anisogamia. [9] [1]
La anisogamia (lo opuesto a la isogamia ) proviene del antiguo prefijo negativo griego a(n)- ( alfa privativo ), el adjetivo griego isos (que significa igual) y el verbo griego gameo (que significa tener relaciones sexuales/reproducirse), que eventualmente significa "reproducción no igualitaria", obviamente refiriéndose a las enormes diferencias entre los gametos masculinos y femeninos en tamaño y habilidades. [10] El primer uso conocido del término anisogamia fue en el año 1891. [ aclaración necesaria ] [11]
La anisogamia es la forma de reproducción sexual que implica la unión o fusión de dos gametos que difieren en tamaño y/o forma. [12] El gameto más pequeño se considera masculino (un espermatozoide ), mientras que el gameto más grande se considera femenino (normalmente un óvulo , si no es móvil ). [13] [14]
Existen varios tipos de anisogamia. Ambos gametos pueden ser flagelados y, por lo tanto, móviles . Alternativamente, como en las plantas con flores , las coníferas y las gnetofitas , ninguno de los gametos es flagelado. En estos grupos, los gametos masculinos son células inmóviles dentro de los granos de polen y son entregados a los óvulos por medio de tubos polínicos . En el alga roja Polysiphonia , los óvulos inmóviles son fertilizados por espermatozoides inmóviles.
La forma de anisogamia que se da en los animales , incluidos los humanos , es la oogamia , en la que un óvulo grande e inmóvil es fertilizado por un espermatozoide pequeño y móvil ( espermatozoide ). El óvulo está optimizado para la longevidad, mientras que el espermatozoide pequeño está optimizado para la movilidad y la velocidad. El tamaño y los recursos del óvulo permiten la producción de feromonas , que atraen a los espermatozoides nadadores. [15]
La anisogamia es un elemento central del dimorfismo sexual que ayuda a explicar las diferencias fenotípicas entre sexos. [16] [17] Los investigadores estiman que más del 99,99% de los eucariotas se reproducen sexualmente. [18] La mayoría lo hace a través de sexos masculino y femenino, ambos optimizados para el potencial reproductivo. Debido a sus gametos de tamaño y forma diferentes, tanto los machos como las hembras han desarrollado diferencias fisiológicas y de comportamiento que optimizan la fecundidad del individuo . [16] Dado que la mayoría de las hembras que ponen huevos normalmente deben tener la descendencia y tienen un ciclo reproductivo más limitado, esto normalmente hace que las hembras sean un factor limitante en la tasa de éxito reproductivo de los machos en una especie. Este proceso también es cierto para las hembras que seleccionan machos, y suponiendo que los machos y las hembras seleccionan diferentes rasgos en las parejas, daría lugar a diferencias fenotípicas entre los sexos a lo largo de muchas generaciones. Esta hipótesis, conocida como el Principio de Bateman , se utiliza para comprender las presiones evolutivas que se ejercen sobre los machos y las hembras debido a la anisogamia. [19] Aunque esta suposición tiene críticas, es un modelo generalmente aceptado para la selección sexual dentro de las especies anisógamas. La selección de diferentes rasgos dependiendo del sexo dentro de la misma especie se conoce como selección específica del sexo y explica los diferentes fenotipos encontrados entre los sexos de la misma especie. Esta selección específica del sexo entre sexos a lo largo del tiempo también conduce al desarrollo de características sexuales secundarias , que ayudan a los machos y las hembras en el éxito reproductivo.
En la mayoría de las especies, ambos sexos eligen pareja basándose en los fenotipos disponibles de parejas potenciales. [19] Estos fenotipos son específicos de cada especie, lo que da como resultado diferentes estrategias para una reproducción sexual exitosa. Por ejemplo, los machos grandes son seleccionados sexualmente en el caso de los elefantes marinos porque su gran tamaño ayuda al macho a luchar contra otros machos, pero los machos pequeños son seleccionados sexualmente en el caso de las arañas porque pueden aparearse con la hembra más rápidamente y evitar el canibalismo sexual . [20] Sin embargo, a pesar de la gran variedad de fenotipos seleccionados sexualmente, la mayoría de las especies anisógamas siguen un conjunto de rasgos deseables predecibles y comportamientos selectivos basados en modelos generales de éxito reproductivo.
En el caso de los fecundadores internos , la inversión femenina en la reproducción es alta, ya que normalmente gastan más energía a lo largo de un único evento reproductivo. Esto se puede observar ya en la ovogénesis , ya que la hembra sacrifica el número de gametos por el tamaño de los gametos para aumentar mejor las posibilidades de supervivencia del cigoto potencial; un proceso que demanda más energía que la espermatogénesis en los machos. [21] La ovogénesis ocurre en el ovario , un órgano específico femenino que también produce hormonas para preparar otros órganos específicos femeninos para los cambios necesarios en los órganos reproductivos para facilitar la entrega de óvulos en los fecundadores externos y el desarrollo del cigoto en los fecundadores internos. El óvulo producido no solo es grande, sino que a veces incluso es inmóvil, y requiere el contacto con el espermatozoide más móvil para instigar la fertilización. [21]
Dado que este proceso requiere mucha energía y tiempo para la hembra, la elección de pareja suele estar integrada en su comportamiento. [16] Las hembras suelen ser muy selectivas con los machos con los que eligen reproducirse, ya que el fenotipo del macho puede ser indicativo de su salud física y de sus rasgos hereditarios. Las hembras emplean la elección de pareja para presionar a los machos para que muestren sus rasgos deseables a las hembras a través del cortejo y, si tienen éxito, el macho consigue reproducirse. Esto anima a los machos y a las hembras de especies específicas a invertir en comportamientos de cortejo, así como en rasgos que puedan mostrar salud física a una pareja potencial. Este proceso, conocido como selección sexual , [16] da como resultado el desarrollo de rasgos que facilitan el éxito reproductivo en lugar de la supervivencia individual, como el tamaño inflado de una reina de termitas. También es importante que las hembras seleccionen a posibles parejas que puedan tener una infección de transmisión sexual , ya que la enfermedad no solo podría dañar la capacidad reproductiva de la hembra, sino también dañar a la descendencia resultante. [22]
Aunque no es algo poco común en los machos, las hembras están más asociadas con el cuidado parental . Dado que las hembras tienen un programa reproductivo más limitado que los machos, una hembra a menudo invierte más en proteger a la descendencia hasta la madurez sexual que el macho. Al igual que la elección de pareja, el nivel de cuidado parental varía mucho entre especies y a menudo depende de la cantidad de crías producidas por encuentro sexual. [23]
En muchas especies, incluidas las de todos los principales grupos de vertebrados [24], las hembras pueden utilizar el almacenamiento de esperma , [25] un proceso mediante el cual la hembra puede almacenar el exceso de esperma de un compañero y fertilizar sus óvulos mucho después del evento reproductivo si las oportunidades de apareamiento disminuyen o la calidad de las parejas disminuye. Al poder guardar esperma de parejas más deseables, la hembra gana más control sobre su propio éxito reproductivo, lo que le permite ser más selectiva con los machos y hacer que el momento de la fertilización sea potencialmente más frecuente si los machos son escasos. [25]
En el caso de los machos de todas las especies, los espermatozoides que producen están optimizados para garantizar la fertilización del óvulo femenino. Estos espermatozoides se crean a través de la espermatogénesis, una forma de gametogénesis que se centra en el desarrollo de la mayor cantidad posible de gametos por encuentro sexual. [21] La espermatogénesis se produce en los testículos , un órgano específico masculino que también produce hormonas que desencadenan el desarrollo de las características sexuales secundarias. Dado que los gametos del macho son energéticamente baratos y abundantes en cada eyaculación, un macho puede aumentar en gran medida su éxito sexual al aparearse con mucha más frecuencia que la hembra. [21] Los espermatozoides, a diferencia de los óvulos, también son móviles, lo que permite que naden hacia el óvulo a través de los órganos sexuales de la hembra. La competencia de los espermatozoides también es un factor importante en el desarrollo de los espermatozoides. Solo un espermatozoide puede fertilizar un óvulo, y dado que las hembras pueden aparearse potencialmente con más de un macho antes de que se produzca la fertilización, producir espermatozoides que sean más rápidos, más abundantes y más viables que los producidos por otros machos puede dar una ventaja reproductiva al macho. [21]
Dado que las hembras suelen ser el factor limitante del éxito reproductivo de una especie, las hembras suelen esperar que los machos busquen y compitan por ellas, lo que se conoce como competencia intraespecífica . [19] Esto se puede observar en organismos como los escarabajos del frijol, ya que el macho que busca hembras con mayor frecuencia suele tener más éxito en encontrar pareja y reproducirse. En las especies que experimentan esta forma de selección, un macho apto sería aquel que fuera rápido, tuviera órganos sensoriales más refinados y una conciencia espacial. [19]
Algunas características sexuales secundarias no solo sirven para atraer parejas, sino también para competir con otros machos por oportunidades de copulación. Algunas estructuras, como las astas de los ciervos, pueden beneficiar el éxito reproductivo del macho al proporcionar un arma para evitar que los machos rivales logren el éxito reproductivo. [22] Sin embargo, otras estructuras, como las grandes y coloridas plumas de la cola que se encuentran en los pavos reales machos, son resultado de la fuga de Fisher , así como de varios factores más específicos de la especie. Debido a que las hembras seleccionan rasgos específicos en los machos, con el tiempo, estos rasgos se exageran hasta el punto en que podrían obstaculizar la capacidad de supervivencia del macho. [22] Sin embargo, dado que estos rasgos benefician enormemente la selección sexual, su utilidad para proporcionar más oportunidades de apareamiento anula la posibilidad de que el rasgo pueda conducir a un acortamiento de su vida útil a través de la depredación o la inanición. Estos rasgos deseables se extienden más allá de las partes físicas del cuerpo y, a menudo, también se extienden al comportamiento de cortejo y los obsequios nupciales .
Aunque algunas conductas de los machos están pensadas para funcionar dentro de los parámetros de la elección femenina, algunos rasgos masculinos actúan en contra de ella. En algunos casos, los machos lo suficientemente fuertes pueden imponerse a una hembra, forzando la fecundación y anulando la elección femenina. [26] Dado que esto a menudo puede ser peligroso para la hembra, el resultado suele ser una carrera armamentista evolutiva entre los sexos.
Charles Darwin escribió que la anisogamia tuvo un impacto en la evolución del dimorfismo sexual . También sostuvo que la anisogamia tuvo un impacto en el comportamiento sexual. [27] La anisogamia se convirtió por primera vez en un tema importante en las ciencias biológicas cuando Charles Darwin escribió sobre la selección sexual . [ Aclaración necesaria ] [28]
Los modelos matemáticos que intentaban explicar la evolución de la anisogamia se publicaron ya en 1932, pero el primer modelo consistente con la teoría evolutiva fue el publicado por Geoff Parker , Robin Baker y Vic Smith en 1972. [4]
Aunque su evolución no ha dejado registros fósiles, [3] se acepta generalmente que la anisogamia evolucionó a partir de la isogamia y que ha evolucionado de forma independiente en varios grupos de eucariotas, incluidos protistas, algas, plantas y animales. [29] Según John Avise, la anisogamia probablemente se originó aproximadamente al mismo tiempo que se produjo la reproducción sexual y la multicelularidad , [30] hace más de mil millones de años. [31] La anisogamia evolucionó por primera vez en especies haploides multicelulares después de que se hubieran establecido diferentes tipos de apareamiento . [32]
Las tres teorías principales sobre la evolución de la anisogamia son la competencia de gametos, la limitación de gametos y los conflictos intracelulares, pero la última de estas tres no está bien respaldada por la evidencia actual. [33] Tanto la competencia de gametos como la limitación de gametos suponen que la anisogamia se originó a través de una selección disruptiva que actuó sobre una población isógama ancestral con fertilización externa, debido a una compensación entre un mayor número de gametos y el tamaño de los gametos (que a su vez afecta la supervivencia del cigoto), porque se supone que el recurso total que un individuo puede invertir en la reproducción es fijo. [31]
La primera teoría matemática formal propuesta para explicar la evolución de la anisogamia se basó en la limitación de gametos: [34] este modelo suponía que la selección natural conduciría a tamaños de gametos que resultarían en el mayor número de fertilizaciones exitosas en toda la población. [34] [35] [36] Si se supone que se necesita una cierta cantidad de recursos proporcionados por los gametos para la supervivencia del cigoto resultante, y que existe un equilibrio entre el tamaño y el número de gametos, entonces se demostró que este óptimo es aquel en el que se producen gametos pequeños (masculinos) y grandes (femeninos). Sin embargo, estos primeros modelos suponen que la selección natural actúa principalmente a nivel de población, algo que hoy se sabe que es un supuesto muy problemático. [37]
El primer modelo matemático que explicó la evolución de la anisogamia a través de la selección a nivel individual, y que fue ampliamente aceptado, fue la teoría de la competencia de gametos o espermatozoides. [38] [39] [40] Aquí, la selección ocurre a nivel individual: aquellos individuos que producen más gametos (pero más pequeños) también obtienen una mayor proporción de fertilizaciones simplemente porque producen una mayor cantidad de gametos que "buscan" a los del tipo más grande. Sin embargo, debido a que los cigotos formados a partir de gametos más grandes tienen mejores perspectivas de supervivencia, este proceso puede conducir nuevamente a la divergencia de tamaños de gametos en gametos grandes y pequeños (femeninos y masculinos). El resultado final es uno en el que parece que los numerosos gametos pequeños compiten por los gametos grandes que tienen la tarea de proporcionar los máximos recursos para la descendencia.
Algunos trabajos teóricos recientes han desafiado la teoría de la competencia de gametos, al mostrar que la limitación de gametos por sí misma puede conducir a la divergencia de tamaños de gametos incluso bajo selección a nivel individual. [41] [42] [43] Si bien esto es posible, también se ha demostrado que la competencia de gametos y la limitación de gametos son los extremos de un continuo de presiones selectivas, y pueden actuar por separado o juntas dependiendo de las condiciones. [44] Estas presiones de selección también actúan en la misma dirección (para aumentar el número de gametos a expensas del tamaño) y al mismo nivel (selección individual). La teoría también sugiere que la limitación de gametos solo podría haber sido la fuerza dominante de selección para el origen evolutivo de los sexos bajo circunstancias bastante limitadas, y la presencia en promedio de solo un competidor puede hacer que la fuerza evolutiva "egoísta" de la competencia de gametos sea más fuerte que la fuerza "cooperativa" de la limitación de gametos incluso si la limitación de gametos es muy aguda (acercándose al 100% de los óvulos que permanecen sin fertilizar). [45]
Existe, entonces, una base teórica relativamente sólida para comprender esta transición fundamental de la isogamia a la anisogamia en la evolución de la reproducción, que se predice que está asociada con la transición a la multicelularidad. De hecho, Hanschen et al. (2018) demuestran que la anisogamia evolucionó a partir de ancestros multicelulares isógamos y que la anisogamia posteriormente impulsaría el dimorfismo sexual secundario. [32] Existe cierta evidencia empírica comparativa para las teorías de competencia de gametos, [33] [46] [47] aunque es difícil usar esta evidencia para separar por completo las teorías de competencia y limitación porque sus predicciones comprobables son similares. [31] También se ha afirmado que algunos de los organismos utilizados en dichos estudios comparativos no se ajustan bien a los supuestos teóricos. [48]
Un sistema modelo valioso para el estudio de la evolución de la anisogamia son las algas volvocinas, grupo de clorofitas bastante único porque sus especies actuales exhiben una diversidad de sistemas de apareamiento ( isogamia y anisogamia) además de sus extremos tanto en unicelularidad como en multicelularidad con una diversidad de formas en especies de rangos intermedios de tamaños. [49] Las algas marinas han sido estudiadas de cerca para comprender las trayectorias de tales sistemas reproductivos diversificados, [50] la evolución del sexo y los tipos de apareamiento, [51] así como la adaptabilidad y estabilidad de la anisogamia. [52] [50] [32]