Allomyrina dichotoma , también conocido como escarabajo rinoceronte japonés o escarabajo cornudo japonés , es una especie de escarabajo rinoceronte . Se encuentran comúnmente en Asia continental en países como China, la península de Corea, Japón y Taiwán. [2] En estas áreas, esta especie de escarabajo se encuentra a menudo en bosques latifoliados con climas tropicales o subtropicales. [2] Este escarabajo es bien conocido por el prominentecuerno cefálico que se encuentra en los machos. [3] Los escarabajos rinoceronte japoneses machos usarán este cuerno para luchar contra otros machos por el territorio y el acceso a sus compañeras de apareamiento. Al hacer contacto, los machos intentarán voltearse unos a otros sobre sus espaldas o fuera de su árbol de alimentación. [3] En respuesta a presiones selectivas , los machos más pequeños de A. dichotoma han adaptado un "comportamiento furtivo". Estos escarabajos más pequeños intentarán evitar la confrontación física con machos más grandes e intentarán aparearse con las hembras. [3]
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Estos escarabajos tienen una apariencia de color marrón oscuro y rojo. Sin embargo, sus cuerpos pueden parecer negros sin luz directa. [6] En promedio, los machos tienden a medir entre 40 y 80 mm, mientras que las hembras suelen ser más pequeñas y crecen entre 35 y 60 mm de largo.
El macho de A. dichotoma tiene un cuerno sexualmente dimórfico distintivo que sobresale de la base de su cabeza y que puede alcanzar una longitud de hasta un tercio de la longitud de su cuerpo. [3] Se ha registrado que la longitud del macho de A. dichotoma elytra está entre 19 y 33 mm y el cuerno masculino puede oscilar entre 7 y 32 mm. Como el cuerno es un rasgo sexualmente dimórfico, sólo a los escarabajos rinoceronte japoneses macho les crecerá uno. [7] Este cuerno cefálico suele ser algo delgado y con "forma de horca". [8] Este apéndice actúa como un brazo de palanca y se usa comúnmente como herramienta para luchar contra otros machos por el acceso al territorio y a las hembras. [9] A pesar del gran tamaño del cuerno cefálico, los escarabajos rinoceronte japoneses machos todavía son capaces de volar; Se ha informado que machos y hembras vuelan a velocidades promedio similares. [10] Los machos con cuernos proporcionalmente grandes en comparación con el tamaño de su cuerpo poseen alas más grandes para compensar. [10]
A. dichotoma se puede encontrar ampliamente distribuido por Asia, incluidos China, Japón, Taiwán, Vietnam, Myanmar, Laos, India, Tailandia y la península de Corea. [2]
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Esta especie de escarabajo prefiere vivir en bosques latifoliados con climas tropicales o subtropicales. También se pueden encontrar a menudo en entornos montañosos. [2] Entre poblaciones y regiones, los escarabajos machos pueden variar mucho en tamaño y rendimiento de los cuernos, y se sugiere que las diferencias se deben a intensidades relativas de selección . [11]
Los escarabajos rinoceronte japoneses adultos salen de la tierra durante los meses de verano, entre junio y agosto. [12] Prefieren congregarse en troncos de árboles heridos. Quercus acustissima , Quercus serrata y Quercus mongolica grosseserrata son los árboles más comunes que eligen. [12] La herida de un árbol es causada por insectos perforadores que atraviesan el exterior del árbol y se alimentan de la savia rica en nutrientes del interior. El adulto A. dichotoma aprovecha los alimentos de fácil acceso y consume la savia del árbol expuesta. Una subespecie de A. dichotoma conocida como Trypoxylus dichotomus septentrionalis exhibe un comportamiento de talla de corteza. [12] Esta variedad de escarabajo rinoceronte japonés no requiere que otros insectos atraviesen el resistente exterior arbóreo para acceder a la savia. En particular, estos escarabajos llevan a cabo este comportamiento en los árboles Fraxinus griffithii , que tienen una corteza más delgada que la de las especies antes mencionadas; este exterior más delgado es considerablemente más fácil de cortar. [12] Estos escarabajos cortan el árbol usando su clípeo como cincel . Se agarran con fuerza al árbol y mueven la cabeza hacia adelante y hacia atrás para cortar la corteza. [12] Durante un breve periodo de tiempo, la savia sale de la herida recién hecha y el escarabajo rinoceronte japonés puede alimentarse. Después de unos minutos, la savia deja de fluir, por lo que el escarabajo comienza a tallar nuevamente. [12]
Los escarabajos hembra de A. dichotoma ovipositan esparciendo sus huevos en la porción de humus del suelo durante julio y septiembre. Las larvas se alimentan del humus , se desarrollan hasta la fase de tercer estadio y pupan durante junio-julio del año siguiente. Los escarabajos adultos emergen del suelo unos meses después de convertirse en pupas. Los escarabajos A. dichotoma tardan 1 año en convertirse en adultos después de haber sido puestos como huevos. [13]
La agregación larvaria en A. dichotoma está impulsada por señales químicas. [14] Las larvas de esta especie se esconden en la tierra, por lo que las señales químicas y acústicas son más relevantes que las visuales. Los estudios han demostrado que las señales químicas son necesarias para la recolección de larvas. Las larvas con órganos quimiosensoriales que no funcionan no pueden agregarse, por lo que las señales químicas probablemente sean una señal importante que guíe la agregación larval. [14] En particular, las larvas del primer estadio no se agregan con otras larvas porque demuestran tendencias caníbales en esta etapa. Las larvas de segundo y tercer estadio no son caníbales, por lo que se agregan normalmente. Estas larvas tampoco discriminan por parentesco cuando se agrupan. Se agruparán en larvas de la misma especie , pero no demostrarán preferencias basadas en similitudes genéticas compartidas. [14]
Se ha demostrado que las larvas maduras construyen células de pupa cerca de grupos de larvas que ya viven en el suelo. Estas larvas reconocen las sustancias químicas producidas por otras larvas y utilizan estas señales para determinar dónde crearán su sitio de pupa. [14] Uno de los principales beneficios de la agrupación es un aumento en la calidad de la dieta de las larvas. Aumente las actividades de las larvas, como ingerir humus o excavar madrigueras, aumente la actividad de los microorganismos simbióticos en el suelo cercano. Este aumento en la actividad de los microorganismos simbióticos crea una dieta más nutritiva para que la consuman las larvas. Dos costos potenciales de vivir en grupo con estas larvas incluyen un mayor riesgo de epidemia de hongos y un mayor riesgo de depredación. [14] La infección por hongos Metarhizium es letal para las larvas de A. dichotoma y la agrupación deja a las larvas más susceptibles a la infección. Mogera imaizumii puede detectar y consumir rápidamente estas larvas, por lo que vivir juntas las deja más vulnerables a ser consumidas. [14]
Las larvas de A. dichotoma permanecen enterradas en el suelo hasta que emergen para reproducirse en el verano. [15] A pesar de este comportamiento, la forma de este escarabajo no es muy adecuada para excavar. El diámetro de la sección transversal de la larva del último estadio de A. dichomota es de alrededor de 20 mm, lo que crea resistencia a medida que las larvas se mueven por el suelo. [15] Para compensar esta ineficiencia, A. dichotoma desarrolló una técnica de excavación rotacional. Estas larvas poseen un cuerpo en forma de C, por lo que excavan en el suelo girando y usando sus colas para patear el suelo hacia arriba. Patear la tierra ayuda a que las larvas se hundan en el suelo al fluidificar el suelo, reducir la resistencia y permitirles excavar de manera más efectiva. [15]
El cuerno que se encuentra en el macho de A. dichotoma es un ejemplo bien estudiado de un rasgo exagerado que evolucionó a través de la selección intrasexual . [6] Este cuerno es un rasgo sexualmente dimórfico , lo que significa que debe haber un gen de determinación del sexo involucrado en su desarrollo y evolución. [16] La familia de factores de transcripción relacionados con Doublesex/Mab-3 ( DMRT ) es una familia de genes que están muy involucrados en rasgos sexualmente dimórficos. Estos genes se conservan evolutivamente en muchos taxones , incluidos gusanos , mamíferos y escarabajos . [16] La variante específica del doble sexo implicada en el escarabajo rinoceronte japonés se conoce como Td-dsx, que significa homólogo de T. dichotomus dsx. Durante el desarrollo, el empalme alternativo de Td-dsx da como resultado la formación de isoformas masculinas y femeninas del gen. La expresión de Td-dsx en el área de la cabeza que forma los cuernos aumenta durante la etapa prepupal, lo que resulta en el desarrollo del cuerno en el macho de A. dichotomus . [16] La expresión de las isoformas masculinas y femeninas de Td-dsx aumenta durante este tiempo, pero sólo la isoforma masculina conduce al crecimiento del cuerno. Se ha demostrado que la eliminación de la isoforma masculina de Td-dsx no produce crecimiento de cuerno en los escarabajos rinocerontes japoneses macho. [dieciséis]
Los escarabajos rinoceronte japoneses tienen cuernos de pupa redondeados que se ha demostrado que se transforman en un cuerno adulto angular tras estímulos basados en adhesión y contracción. [17] Esto ocurre como parte de la metamorfosis natural de los escarabajos cuando entran en una nueva morfogénesis exoesquelética . Los mecanismos mecánicos que subyacen a dicha transformación fisiológica aún están relativamente poco estudiados y son desconocidos, pero los investigadores han confirmado que la estimulación física provoca la remodelación de las pupas en los escarabajos rinocerontes japoneses. Es muy posible que exista un mecanismo similar en especies estrechamente relacionadas, lo que indicaría un fundamento genético del mecanismo morfológico. Se cree que la división celular y la presión interna son factores que contribuyen a las alteraciones de las capas epiteliales después de la ecdisis . [17]
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A. dichotoma son bien conocidos por su comportamiento agresivo masculino. Los machos suelen utilizar sus grandes cuernos para luchar contra otros machos por el territorio y el acceso a las hembras de los escarabajos rinoceronte japoneses. [3] Estos escarabajos a menudo luchan en los troncos de los árboles huéspedes para determinar quién conservará o ganará el territorio. El objetivo de estas peleas es desarraigar a la oposición y arrojar al otro macho boca arriba o tirarlo directamente del árbol. [18] Este comportamiento agresivo se ha dividido en cuatro etapas.
Esta etapa se conoce como encuentro, y consiste en que dos machos se ven pero aún no establecen contacto físico.
Esta etapa se conoce como empujón, y ocurre cuando los machos hacen contacto físico y comienzan a empujarse con sus cuernos. Esta etapa es la más importante porque los escarabajos se analizarán entre sí. En este momento, cada escarabajo calculará el tamaño del oponente y decidirá si quiere luchar o huir.
Esta etapa se conoce como palanca. En este punto, los machos usarán sus cuernos para intentar voltear al otro sobre sus espaldas. Los escarabajos que luchan procederán al paso 4a o 4b dependiendo de las diferencias de tamaño.
La etapa 4 consta de 4a y 4b. Durante la etapa 4a, conocida como persecución, si la longitud del cuerno y/o el tamaño del cuerpo es considerablemente grande, el macho más grande perseguirá al más pequeño. El macho más pequeño se retirará. Durante la etapa 4b, conocida como volteo, si la longitud del cuerno y/o el tamaño del cuerpo es pequeño o insignificante, los escarabajos lucharán hasta que uno sea volteado. Este proceso requiere considerablemente más tiempo y energía que la etapa 4a. [19]
Los A. dichotoma más pequeños pueden hacer uso de comportamientos reproductivos alternativos para evitar el combate cuerno a cuerno. Uno de estos comportamientos alternativos ha sido descrito como "comportamiento furtivo" [3] del cual existen tres variaciones. El primer comportamiento furtivo ocurre cuando un macho se acerca a otro macho por detrás mientras este último ya ha asumido una posición montada sobre una hembra. El primer escarabajo intentará utilizar su cuerno para separar al segundo de la hembra. La segunda situación ocurre cuando un macho se acerca a otro macho mientras este último se coloca cara a cara con una hembra. En este caso, el ex macho intentará montar a la hembra. El tercer tipo de comportamiento furtivo ocurre cuando dos machos se pelean por una hembra y un tercer macho intenta montarla. [3]
Las hembras de A. dichotoma no poseen cuernos tan largos como sus homólogos masculinos, pero aun así poseen un cuerno notable. [3] Aunque las hembras de esta especie no participan en los mismos comportamientos de empujar y arrojar que los machos, todavía exhiben algunos comportamientos agresivos intrasexuales. [20] Se ha observado que las hembras de A. dichotoma utilizan sus cuernos cefálicos más pequeños para dar cabezazos a otras hembras de la zona. Lo hacen para luchar por el territorio y el acceso a los alimentos. Las hembras más grandes tienen ventaja en este comportamiento de lucha. [20] De manera similar al macho de A. dichotoma , las hembras más pequeñas desarrollaron una estrategia astuta y sin confrontación para obtener acceso a los recursos y reproducirse. Una vez derrotadas, las hembras más pequeñas montarán a una hembra más grande. La hembra montada y la hembra montada rara vez pelean, y la hembra montada podrá acceder a recursos, incluidos alimentos y machos. [20]
La selección sexual en los escarabajos rinoceronte japoneses se ha estudiado exhaustivamente hasta el momento para dilucidar los mecanismos por los cuales las armas de selección sexual divergen y evolucionan más rápidamente que otras partes del cuerpo. [21] Desde una perspectiva ecológica y reproductiva, las diferentes poblaciones de escarabajos rinoceronte japoneses difieren mucho en el tamaño relativo de los cuernos. [21] Se sabe que los escarabajos rinoceronte con cuernos más grandes ganan peleas contra otros competidores machos y tienen mejor éxito reproductivo. Por lo tanto, la investigación sobre las condiciones del hábitat local y la ecología reproductiva ha descubierto que la fuerza de la selección sexual entre las poblaciones podría ser el paso clave para comprender mejor la dinámica de apareamiento y los patrones de selección sexual en diversas poblaciones de escarabajos rinocerontes japoneses. [21]
Con respecto a los dimorfismos sexuales, los escarabajos rinoceronte japoneses sufren una depredación sesgada por los machos tanto por parte de depredadores aviares como de mamíferos. [22] Se descubrió que los rasgos seleccionados sexualmente imponen un mayor riesgo de depredación en los escarabajos rinoceronte japoneses machos, mientras que en los individuos más grandes de ambos sexos. Los investigadores identificaron este mecanismo con perros mapaches y cuervos de la selva como depredadores. Curiosamente, la depredación podría actuar como una presión de selección estabilizadora que actúa contra la exageración y la evolución/propagación excesiva de los rasgos sexuales masculinos. [22] El cuerno prominente de los machos convierte a esta especie en un organismo modelo popular para el estudio de los rasgos dimórficos sexuales . [6]
El tamaño del cuerpo y la longitud de los cuernos son factores importantes para determinar el ganador cuando los machos de A. dichotoma pelean. El tamaño del cuerno masculino es el factor más importante que se utiliza para predecir el ganador de estas peleas, pero un cuerno más grande no siempre es lo mejor. [23] Un macho de A. dichotoma con un cuerpo grande se beneficia de un cuerno más grande para poder luchar contra otros machos por el acceso a las hembras. La principal estrategia reproductiva de estos escarabajos más grandes es el combate. No ocurre lo mismo con los escarabajos rinoceronte japoneses más pequeños, que prefieren estrategias menos conflictivas como escabullirse. En este caso, el escarabajo más pequeño preferirá un cuerno más pequeño, por lo que es más móvil y más capaz de infiltrarse en el territorio del macho más grande mientras está ocupado. Por lo tanto, la longitud del cuerno se puede utilizar como métrica para medir la capacidad de lucha de un escarabajo rinoceronte japonés macho, pero no es tan útil como medida de la capacidad reproductiva. [23]
Los estudios han demostrado que existe una amplia variación en la longitud de los cuernos de los machos, lo que indica que no se selecciona una sola longitud de cuerno sobre otras. [23] Un cuerno grande es útil para pelear, pero actúa como un obstáculo cuando el escarabajo excava en la basura cercana para esconderse durante el día. Se ha demostrado que el cuerno grande reduce la eficiencia de este comportamiento de excavación, lo que deja al escarabajo vulnerable a los depredadores. Los cuernos más grandes también dificultan el vuelo, lo que dificulta que los escarabajos rinoceronte japoneses se acerquen a sus posibles parejas. [23] Otros estudios han demostrado que los cuernos más grandes pueden ser más frágiles que los más pequeños. Las lesiones graves sufridas por escarabajos con cuernos más grandes provocaron que algunos de estos escarabajos perdieran sus cuernos, mientras que lesiones similares en escarabajos con cuernos más pequeños no. [23]
La nutrición larvaria tiene un fuerte efecto sobre el crecimiento general de A. dichotoma . [24] Los ambientes nutricionales deficientes en la etapa larvaria conducen a una menor tasa de crecimiento, lo que puede prolongar el período larvario. A. dichotoma son univoltinos y solo producen una cría durante los tres meses de verano. Si el período larval se prolonga demasiado, el escarabajo puede perder su ventana de reproducción, lo que perjudicaría gravemente su aptitud individual. Los bajos niveles de nutrición en la etapa larvaria también se correlacionan con una disminución del tamaño adulto de los ojos, las alas, los élitros y las alas en los escarabajos rinoceronte japoneses machos y hembras. [24] Los genitales, sin embargo, no se ven afectados por los niveles de nutrición. Los machos produjeron genitales de tamaño similar independientemente de los niveles de nutrición en la etapa larvaria. El apareamiento y la fertilización tampoco se vieron afectados. A diferencia del desarrollo de los genitales en los machos, los cuernos cefálico y torácico masculinos son increíblemente sensibles a los niveles de nutrición de las larvas. Los niveles bajos de nutrición se asocian con una disminución del 50% en la longitud del cuerno torácico y una disminución del 60% en la longitud del cuerno cefálico. [24]
A. dichotoma es un organismo modelo útil para la investigación científica en insectos. Es fácil y conveniente configurar un sistema de cría para estos escarabajos en el laboratorio. La cría de escarabajos y el cultivo de la progenie es un proceso bien documentado. El escarabajo rinoceronte japonés también se puede criar utilizando un aparato sin suelo que permite un seguimiento no invasivo e ininterrumpido del crecimiento y desarrollo. Estas larvas también son fáciles de conservar porque se pueden mantener a bajas temperaturas para evitar que se produzcan pupas. Este elemento adicional de control hace que estos escarabajos sean convenientes para usar con fines de investigación durante todo el año. También se han desarrollado protocolos de interferencia de ARN para A. dichotomus , por lo que resulta sencillo realizar experimentos con genes de interés. Esta especie de escarabajo también es muy grande, por lo que se pueden extraer grandes cantidades de ADN y ARN de un solo escarabajo para utilizarlos en análisis de secuenciación. A. dichotomus se ha convertido en un organismo modelo particularmente popular debido a su cuerno. Las vías y el mecanismo del desarrollo del cuerno se han estudiado exhaustivamente. En A. dichotomus se ha descubierto una proteína con propiedades antibacterianas , junto con una molécula con potencial actividad antipriónica . A. dichotoma ha demostrado ser un organismo modelo útil para la investigación en campos que incluyen el descubrimiento de fármacos , la etología , la ecología del comportamiento y la biología evolutiva del desarrollo . [6]
El uso de escarabajos rinoceronte japoneses en la medicina tradicional china inspiró estudios de investigación para corroborar su uso. [2] Para sorpresa de muchos investigadores, los compuestos que se encuentran en los extractos de larvas de A. dichotoma han demostrado tener efectos contra la obesidad y propiedades antibióticas . [25] [26] A. dichotoma ha sido un ingrediente popular en la medicina tradicional china durante casi 2000 años. Las investigaciones han corroborado que los extractos de A. dichotoma tienen posibles beneficios para la salud. [2] Un estudio ha demostrado que el extracto de larvas de A. dichotomus puede disminuir significativamente la expresión de genes asociados con la creación de grasa. El estudio implica que las larvas del escarabajo rinoceronte japonés podrían funcionar como una fuente potencial de alimento para contrarrestar la obesidad. [25] Otro estudio descubrió dos proteínas en la larva de A. dichotomus que exhibían actividad antibacteriana. Estas proteínas se denominan A. d. coleoptericina A y B, siendo A. d una abreviatura de A. dichotomus . A. d. La coleoptericina A y B demuestran una actividad significativa contra Staphylococcus aureus resistente a la meticilina ( MRSA ), una cepa de bacterias notoriamente difícil de tratar con antibióticos . [26]
Se sabe que las larvas de A. dichotoma consumen madera y frutas en descomposición, por lo que se plantea la hipótesis de que estas larvas son capaces de producir fitoquímicos . [27] Los fitoquímicos son compuestos bioactivos naturales que proporcionan resistencia a infecciones bacterianas y virales. Los investigadores estaban interesados en investigar los posibles beneficios para la salud asociados con estas larvas y descubrieron que el extracto de A. dichotoma contiene propiedades antioxidantes moderadas. [27] Los compuestos que se encuentran en el extracto de larvas son capaces de eliminar los radicales libres de oxígeno y prevenir la oxidación dañina en el cuerpo. La demanda de sustancias naturales que puedan reducir la toxicidad biológica y el deterioro de los alimentos ha aumentado debido a que las alternativas sintéticas causan daño a los humanos. El extracto de larvas del escarabajo rinoceronte japonés tiene potencial para servir como una alternativa natural antes mencionada. [27]
Hasta el día de hoy, se sabe poco sobre las enfermedades priónicas. No existe cura y aún se desconoce el mecanismo por el cual las proteínas normales se convierten en priones anormales. Se ha demostrado que las sustancias que se encuentran en la hemolinfa de A. dichotoma exhiben actividad antipriónica una vez que se doran o se calientan durante un período prolongado. [28] Se ha demostrado que la administración de hemolinfa calentada reduce los niveles anormales de proteína priónica en células infectadas con priones. Este compuesto aún no se ha identificado, pero se supone que es un producto de la reacción de Maillard. Estudios anteriores han demostrado que algunos productos de la reacción de Maillard están involucrados en la modificación postraduccional de priones. Este compuesto en la hemolinfa de A. dichotoma demuestra actividad antipriónica dependiente de la cepa, ya que solo reduce la formación de priones en células infectadas con priones RML. [28]
Los insectos son una parte destacada de la cultura japonesa de Akihabara . [29] Se ha hecho referencia a los escarabajos rinoceronte japoneses en juegos de rol populares como Dragon Quest , que incluye tres monstruos que se parecen a A. dichotoma . También se ha hecho referencia a él en series animadas como vehículos. [29] En Time Bokan , un programa de televisión infantil animado de finales de los años 1970, los personajes principales poseían una máquina del tiempo que se parecía a un escarabajo rinoceronte. Este vehículo poseía el icónico cuerno cefálico que se encuentra en el macho de A. dichotoma y tenía ruedas en lugar de patas. El escarabajo también apareció en Mushihimesama , un juego de disparos en el que los enemigos son insectos de gran tamaño. El personaje principal se hace amigo de un gran escarabajo rinoceronte y lo utiliza para derrotar a los insectos enemigos. Otro juego que presenta al escarabajo se llama Air . Air es un popular juego gal-gê en el que aparece una hembra de escarabajo rinoceronte. [29] Miss Misuzu Kamio, el personaje principal del juego, se hace amiga de este escarabajo al comienzo del juego y lo lleva consigo durante el resto de la historia. A. dichotoma es un insecto icónico que se puede encontrar en toda la cultura japonesa. [29]
Las larvas de A. dichotoma son comestibles y se dice que tienen un alto valor nutricional. [30] Las larvas de esta especie se comen comúnmente en todo el este de Asia. [30] Aunque existen beneficios asociados con el consumo de las larvas, muchas personas se ven disuadidas de comerlas debido a su sabor claramente desagradable. [30] Los principales volátiles asociados con estos sabores son los indoles . [30] Varios estudios han investigado métodos para mejorar el perfil de sabor de las larvas de A. dichotoma . Un estudio encontró que el uso de fermentación de levadura para procesar el polvo de larva podría reducir el efecto del desagradable perfil de indol y también aumentar los efectos de los volátiles que tradicionalmente se asocian con sabores a frutas. [30] Otro estudio encontró que la fermentación del ácido láctico a través de bacterias también podría mejorar los perfiles de sabor de las larvas. [31]
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