Ferugliotheriidae es una de las tres familias conocidas del orden Gondwanatheria , un enigmático grupo de mamíferos extintos . Los gondwanatheres han sido clasificados como un grupo de afinidades inciertas o como miembros de Multituberculata , un importante orden de mamíferos extinto. El representante más conocido de Ferugliotheriidae es el género Ferugliotherium de la época del Cretácico Superior en Argentina . Un segundo género, Trapalcotherium , se conoce a partir de un solo diente, un primer molariforme inferior ( diente parecido a un molar ), de una localidad argentina diferente del Cretácico Superior. Otro género conocido a partir de un solo diente (en este caso, un cuarto premolar inferior ), Argentoditas , fue descrito por primera vez como un multituberculado no relacionado, pero luego se identificó como posiblemente relacionado con Ferugliotherium . Finalmente, un solo diente del Paleógeno del Perú , LACM 149371 , quizás un último molariforme superior, y un espécimen reciente de México , [1] pueden representar animales relacionados.
Los ferugliotéridos se conocen por dientes aislados de corona baja ( braquidontos ) y posiblemente por un fragmento de la mandíbula inferior. Se estima que Ferugliotherium pesaba 70 g (2,5 oz). Los incisivos son largos y procumbentes y contienen una banda de esmalte sólo en una parte del diente. El fragmento de mandíbula contiene una cavidad dental larga para el incisivo y lleva un cuarto premolar inferior en forma de cuchilla, parecido al de los multituberculados. El premolar de Argentoditas es similar. Dos premolares superiores también se parecen a dientes multituberculados, pero es controvertido si estos premolares son atribuibles a Ferugliotheriidae. Los molariformes son rectangulares y braquidónticos y constan de hileras longitudinales de cúspides , conectadas por crestas transversales y separadas por surcos transversales. Los molariformes inferiores tienen dos filas de cúspides, y el único molariforme superior putativo conocido tiene tres. Los dientes de corona baja y en forma de cuchilla, como se ven en los ferugliotéridos, pueden haber sido precursores evolutivos de los dientes de corona alta ( hipsodontes ) de la otra familia de gondwanathere, Sudamericidae .
La mayoría de los feruglioteridos provienen de la época del Cretácico Superior ( Edades Campaniano - Maastrichtiense , hace 84 a 66 millones de años, o millones de años) de Argentina, donde pueden haber vivido en un ambiente pantanoso o costero. Coexistieron con mamíferos como los dryolestoides y una variedad de otros animales, incluidos los dinosaurios. Los ferugliotéridos pudieron haber sido herbívoros u omnívoros .
El primer miembro de la familia Ferugliotheriidae descubierto, Ferugliotherium windhauseni , fue nombrado en 1986 por el paleontólogo argentino José F. Bonaparte basándose en un diente de la Formación Los Alamitos del Cretácico Superior de Argentina. [2] Bonaparte colocó a Ferugliotherium como el único miembro de la nueva familia Ferugliotheriidae, que tentativamente asignó al orden Multituberculata , un gran grupo de mamíferos extintos (distintos tanto de los monotremas como de los therians , los dos grupos principales de mamíferos vivos) que fue particularmente muy extendido en los continentes del norte ( Laurasia ), pero nunca antes se había encontrado en el sur ( Gondwana ). [3] En 1990, Bonaparte nombró otra especie, Vucetichia gracilis , de Los Alamitos. [4] Lo colocó en la familia Gondwanatheriidae, junto con Gondwanatherium , otro mamífero de Los Alamitos, dentro del orden Gondwanatheria , que también contenía la familia Sudamericidae , entonces con el único género Sudamerica . Bonaparte consideraba que los gondwanatheres probablemente estaban más estrechamente relacionados con los xenartros (perezosos, armadillos y osos hormigueros) dentro de un grupo llamado Paratheria . [5]
También en 1990, Bonaparte fusionó la familia Gondwanatheriidae en Sudamericidae y, junto con David Krause , redefinió Gondwanatheria como un suborden multituberculado que incluía tanto a Ferugliotheriidae como a Sudamericidae, rechazando así una relación entre gondwanatheres y xenarthrans. [6] Krause, Bonaparte y Zofia Kielan-Jaworowska redescribieron Ferugliotherium en 1992 y sugirieron que los dientes en los que se basó Vucetichia pueden haber sido especímenes desgastados de Ferugliotherium . [7] Colocaron a Ferugliotherium entre los multituberculados y sugirieron que puede ser parte del suborden Plagiaulacoidea. [8] Al año siguiente, Krause confirmó que Vucetichia gracilis es sinónimo de Ferugliotherium windhauseni . [2] Junto con Bonaparte, también propuso clasificar a los gondwanatheres como una superfamilia (Gondwanatherioidea) dentro de Plagiaulacoidea, incluidas las familias Ferugliotheriidae y Sudamericidae. [9] En 1996, Kielan-Jaworowska y Bonaparte identificaron tentativamente un fragmento de mandíbula inferior con un cuarto premolar inferior (p4) similar a un multituberculado de Los Alamitos como Ferugliotherium . [10] Sobre la base de las características morfológicas del fragmento de mandíbula, argumentaron que los gondwanatheres no están estrechamente relacionados con ningún otro grupo multituberculado y, en consecuencia, los colocaron en un suborden propio, Gondwanatheria. [11]
En 1999, Rosendo Pascual y sus colegas describieron una mandíbula inferior de Sudamérica , que hasta entonces sólo se había conocido a partir de dientes aislados. Este fragmento de mandíbula mostró que Sudamérica tenía cuatro dientes molariformes a cada lado de la mandíbula inferior, más que cualquier multituberculado, y en consecuencia eliminaron los gondwanatheres de Multituberculata y consideraron sus afinidades como inciertas. [12] Como consecuencia, Kielan-Jaworowska y sus colegas excluyeron a Gondwanatheria de los multituberculados, pero identificaron el fragmento de mandíbula y algunos premolares superiores de Ferugliotherium como multituberculados indeterminados en un artículo de 2001 y en un libro de 2004. [13] Sin embargo, en 2009 Yamila Gurovich y Robin Beck identificaron estos fósiles como Ferugliotherium y argumentaron a favor de una estrecha relación entre los gondwanatheres (incluidos los Ferugliotheriidae) y los multituberculados. [14]
En la década de 2000, se describieron miembros adicionales de Ferugliotheriidae. En 2004, Francisco Goin y colegas describieron un único diente enigmático del Paleógeno del Perú, LACM 149371 ; su mejor estimación fue que representaba un miembro de Ferugliotheriidae. [15] Sobre la base de un solo p4, Kielan-Jaworowska y sus colegas nombraron Argentodites coloniensis , de la Formación La Colonia del Cretácico Tardío de Argentina, en 2007 como un multituberculado, posiblemente atribuible al suborden Cimolodonta . [16] Gurovich y Beck argumentaron, sin embargo, que el p4 de Argentoditas no difería materialmente del de la mandíbula que asignaron a Ferugliotherium , y que Argentoditas se basó en un espécimen de Ferugliotherium o de un animal estrechamente relacionado. [17] Guillermo Rougier y sus colegas describieron mamíferos de la Formación Allen , una tercera formación argentina de edad similar, en 2009, incluido un nuevo feruglioterido, Trapalcotherium matuastensis . [18] También consideraron a los Argentoditas como un probable pariente de Ferugliotherium y sugirieron que los Ferugliotheriidae son multituberculados o están estrechamente relacionados con ellos. [19] Algunos estudios han recuperado a Ferugliotheriidae como no relacionado con el resto de Gondwanatheria, sino anidado dentro de los Multituberculados. [20]
Los ferugliotéridos se conocen por unas pocas docenas de dientes aislados y un fragmento de mandíbula de ubicación cuestionable. La mayoría de los fósiles se refieren a Ferugliotherium ; Trapalcotherium y Argentoditas se describieron cada uno sobre la base de un solo diente. [21] Se desconoce su fórmula dental precisa , pero se han identificado incisivos , premolares y dientes molariformes. Gurovich sugirió que Ferugliotherium tenía un incisivo (posiblemente dos en la mandíbula superior), ningún canino , uno o dos premolares y dos molares a cada lado de la mandíbula superior e inferior. [22]
A diferencia de los sudaméridos de copa muy alta ( hipsodontes ), los dientes de los ferugliotéridos tenían copas bajas ( braquidontes ). Además, los molariformes sudamericidos tienden a ser más grandes y están sostenidos por una raíz grande, pero los feruglioteridos más pequeños tienen al menos dos raíces debajo de sus molariformes. [9] Se estima que el ferugliotherium pesaba 70 g (2,5 oz). [23]
Los incisivos, conocidos sólo de Ferugliotherium , son procumbentes y largos. Se conocen tres incisivos inferiores y cuatro superiores. Como es habitual en los mamíferos con incisivos de forma similar (gliriformes), los incisivos inferiores están más comprimidos lateralmente, son menos curvados, forman un ángulo mayor entre la parte frontal y la faceta de desgaste en la punta y tienen una forma menos elíptica que los superiores. . La banda de esmalte está restringida al lado que mira a los labios tanto en los incisivos inferiores como en los superiores (el lado inferior en los inferiores y el lado superior en los superiores). [24]
El espécimen MACN Pv-RN 975, descrito por primera vez por Kielan-Jaworowska y Bonaparte en 1996, puede ser un fragmento de mandíbula de Ferugliotherium , aunque también ha sido identificado como un multituberculado no relacionado. [25] El fósil conserva un premolar en forma de cuchilla, identificado como el cuarto premolar, y la pieza de la mandíbula debajo de él. Hay un diastema (espacio) entre el premolar y el incisivo que se habría ubicado frente a él. El alvéolo (alvéolo) del incisivo inferior se extiende a lo largo de todo el fósil. [26] El p4 tiene ocho crestas a ambos lados de la cresta longitudinal y está sostenido por dos raíces en la parte delantera y trasera. [27] El p4 asignado a los argentoditas también tiene ocho crestas en ambos lados, que descienden de las cúspides en el margen superior, y raíces en la parte delantera y trasera. Según Kielan-Jaworowska y sus colegas, se diferencia del MACN Pv-RN 975 por su forma redondeada, en lugar de angular. [28] Sin embargo, Gurovich y Beck atribuyen esta diferencia al hecho de que este último ha sufrido mucho más desgaste . [17]
Se han interpretado dos fósiles como premolares inferiores aislados de Ferugliotherium , pero ninguno de ellos sigue siendo considerado como tal. [29] Otros dos dientes han sido identificados como premolares superiores de Ferugliotherium ; Al igual que con el fragmento de mandíbula, también pueden representar un multituberculado indeterminado. [25] Uno de los dos conserva dos filas longitudinales de cúspides, de las cuales una contiene cuatro y la otra al menos dos cúspides. El otro está peor conservado, pero puede representar la misma posición del diente. Estos dientes se parecen a los premolares superiores multituberculados. [30]
Se conocen cuatro supuestos primeros molariformes inferiores (mf1) de Ferugliotherium , [31] y también se cree que el único diente conocido de Trapalcotherium es un mf1. [18] Los Ferugliotherium mf1 son aproximadamente rectangulares, con esquinas redondeadas y tienen dos filas longitudinales de cúspides. Hay cuatro cúspides en la fila lingual (al lado de la lengua) y tres en la fila labial (al lado de los labios). Las cúspides están conectadas a las cúspides de la otra fila mediante crestas transversales y separadas de las cúspides de sus propias filas por tres surcos transversales. [32] Bonaparte identificó originalmente dos Ferugliotherium mf1 muy desgastados como molares superiores de Vucetichia gracilis en 1990. Uno de los dos conserva las raíces; en la parte delantera y trasera había dos raíces, fusionadas en sus bases. [33] El mf1 de Trapalcotherium difiere sólo en algunos detalles; entre otras cosas, las cúspides son menos distintas de las crestas. [18] El único mf2 de Ferugliotherium es el holotipo . Tiene dos filas de dos cúspides. Las cúspides de los pares anterior y posterior están conectadas por una cresta ancha y los dos pares están separados por un surco profundo. [34] No se conocen crestas transversales entre las cúspides similares a las observadas en los feruglioteridos en ningún multituberculado. [8] Por otro lado, los patrones generales de cúspides y crestas son esencialmente similares entre Ferugliotherium , Gondwanatherium y Sudamerica , lo que indica que los tres están estrechamente relacionados. [35]
Se cree que un diente de Ferugliotherium es un primer molariforme superior (MF1). Es casi rectangular y tiene tres hileras longitudinales de cúspides. Hay cinco cúspides en la fila del medio, que está orientada oblicuamente, cuatro cúspides en una de las filas del lado del diente y dos o tres en la otra fila del lado. Como en los molariformes inferiores, las cúspides están conectadas por crestas transversales y separadas por surcos. [36] LACM 149371, el enigmático diente posiblemente feruglioterido de Perú, es un diente triangular que tiene seis o siete cúspides, que están conectadas por crestas y rodean dos fosas profundas (cuencas) y una tercera fosa menos profunda. [37]
Con sus dientes de corona baja, Ferugliotherium pudo haber sido un insectívoro u omnívoro, como multituberculados similares como Mesodma , que se cree que comía insectos, otros artrópodos, semillas y/o nueces. El desgaste de los dientes de Ferugliotherium sugiere que el animal pudo haber comido algún material vegetal. [38] Se cree que los sudaméridos de copa alta eran herbívoros que se alimentaban de vegetación abrasiva, aunque se desconoce su dieta precisa. [39] En la historia evolutiva de los gondwanatheres, se cree que los dientes de hipsodonte evolucionaron a partir de precursores de braquidontos. Gurovich plantea la hipótesis de que los molariformes anteriores de los sudaméridos pueden haber evolucionado a partir de premolares en forma de cuchillas como se ve en Ferugliotherium . [40]
Los fósiles de feruglioteridos argentinos provienen de las formaciones Los Alamitos ( Ferugliotherium ), La Colonia ( Ferugliotherium y Argentoditas ) y Allen ( Trapalcotherium ). [41] Los tres tienen aproximadamente la misma edad y datan del Campaniano (84–71 millones de años) o más probablemente del Maastrichtiano (71–66 millones de años), pero la Formación La Colonia es quizás un poco más joven. [42] Las formaciones Los Alamitos y Allen pueden haber sido depositadas en ambientes pantanosos, [42] y el ambiente de depósito de las formaciones La Colonia puede haber sido un estuario , una llanura mareal o una llanura costera . [43]
En cada una de las tres formaciones, la fauna de mamíferos está dominada por el grupo arcaico Dryolestoidea ; [44] la Formación Los Alamitos también ha producido el sudamericido Gondwanatherium . [45] Sólo se han encontrado siete dientes de mamíferos en la Formación Allen. [46] Los tres también contienen restos de muchos otros animales, incluidos dinosaurios, anfibios y peces. [47]
El sitio fósil de Santa Rosa , donde se encontró LACM 149371, se encuentra en la Región Ucayali del Perú. [48] La fauna de Santa Rosa también contiene fósiles de varias especies únicas de marsupiales y roedores histricognatos , un posible murciélago y algunos notoungulados (un grupo extinto único de ungulados sudamericanos). [49] La edad de esta fauna no está clara, y las estimaciones varían desde cerca del límite Eoceno - Oligoceno (~35 millones de años) hasta el Oligoceno tardío (~25 millones de años). [50] Los mamíferos de Santa Rosa pueden haber vivido en un hábitat de sabana que contenía ríos. [51]
Más recientemente, se ha encontrado un espécimen en la Formación Cerro del Pueblo de México , que guarda varias similitudes con Ferugliotherium . Si se tratara de un feruglioterido, esto ampliaría el alcance del clado hasta el Maastrichtiano de América del Norte . [52]
El área de distribución de Ferugliotheriidae es en general más limitada, tanto en extensión como en tiempo, que la de Sudamericidae; Se han registrado sudaméridos desde el Cretácico Superior al Mioceno de Argentina, el Cretácico Superior de Madagascar y la India, el Eoceno Medio de la Antártida y quizás el Cretácico de Tanzania ( TNM 02067 , tentativamente denominado Sudamericidae). [53] Sin embargo, los feruglioteridos pueden ser los únicos gondwanatheres que han tenido presencia en el hemisferio norte . [54]