Galulatherium es un género extinto de mamífero posiblemente gondwanaterio , de la Formación Galula de Tanzania, de edad Cretácico Superior ( Turoniense - Campaniano ) . [1] Se conoce únicamente a partir del espécimen tipo TNM 02067 (espécimen 02067 del Museo Nacional de Tanzania) [Nota 1], un dentario fósil fragmentario(mandíbula inferior). El hueso corto y profundo mide unos 19,5 mm (0,77 pulgadas) de largo, pero la parte posterior está rota. Contiene un incisivo grande, inclinado hacia adelante , con una raíz que se extiende profundamente en la mandíbula, separado por un diastema (espacio) de cinco muelas. Quedan muy pocos restos de los dientes, pero lo suficiente para determinar que son hipsodontes (de corona alta). La tercera muela es la más grande y las raíces de los dientes son curvas. Descrito por primera vez en 2003, TNM 02067 ha sido identificado tentativamente como un sudamerícido , una familia extinta de mamíferos gondwanatarios de corona alta que se conocían en Sudamérica, Madagascar, India y la Antártida. Si realmente fuera un gondwanatario, sería el único miembro africano del grupo y podría ser el más antiguo. Los descriptores no pudieron excluir otras posibilidades, como que la mandíbula represente a algún grupo de mamíferos conocido solo de épocas más recientes, el Cenozoico (hace menos de 66 millones de años). En 2019, el fósil fue escaneado por TC, lo que reveló detalles adicionales del espécimen. [1]
Galulatherium fue descubierto en 2002 [2] en la localidad TZ-07 en la región de Mbeya en el suroeste de Tanzania, que también ha producido restos de varios otros vertebrados , incluyendo aves y otros dinosaurios saurisquios . El descubrimiento fue informado en un artículo de 2003 por David Krause y colegas. TZ-07 se encuentra en la "Unidad de arenisca roja" (RSU), una unidad de roca informal y mal definida. Las estimaciones de edad para la RSU han variado desde el Jurásico medio hasta el Mioceno , pero según Krause y colegas, parte de esta discrepancia es el resultado de la confusión entre dos unidades de roca superficialmente similares que afloran cerca; la más antigua, donde se encuentra TZ-07, es indudablemente mesozoica y la más joven es cenozoica . [3] La primera fue identificada más tarde como la Formación Galula de mediados a finales del Cretácico , y la última como la Formación Nsungwe de Oligoceno . Basándose en la presencia de dinosaurios no aviares y peces osteoglosomorfos , Krause y sus colegas asignaron TZ-07 al Cretácico (hace 146–66 millones de años). [4] En 2007, Nancy Stevens y sus colegas identificaron la unidad que produjo TNM 02067 como probablemente perteneciente a la parte media del Cretácico (alrededor del Aptiense al Cenomaniano ). [5] TNM 02067 es significativo como uno de los pocos mamíferos del Cretácico de los continentes del sur ( Gondwana ). [6]
TNM 02067 es un dentario izquierdo parcial dañado (hueso maxilar inferior). Conserva gran parte del cuerpo del hueso, que es corto y profundo, pero está roto a lo largo de una fractura vertical detrás de la hilera de dientes. Hay otra fractura en la parte frontal de la mandíbula. [4] El hueso tiene 19,5 mm (0,77 pulgadas) de largo y 11,4 mm (0,45 pulgadas) de profundidad. [7] Todos los dientes están incompletos o ausentes, y carecen tanto de esmalte como de cemento , pero lo que queda indica que había un incisivo grande en la parte delantera y cinco muelas más atrás, separadas por un diastema (espacio) de aproximadamente 2,5 mm (0,098 pulgadas). En la superficie labial (externa) del dentario, hay un gran foramen mentoniano (abertura). La sínfisis mandibular , donde se unen las dos mitades de la mandíbula inferior, está mal conservada, pero no hay nada que sugiera que los dentarios izquierdo y derecho estuvieran fusionados. El margen inferior del hueso es convexo en la parte delantera, pero cóncavo más atrás, de modo que la profundidad del dentario está 8,3 mm (0,33 pulgadas) por debajo del diastema, pero solo 7,0 mm (0,28 pulgadas) por debajo del tercer diente de la mejilla. [4] El origen del proceso coronoideo , una proyección en la parte posterior del dentario, se encuentra mucho más adelante. [8]
El incisivo grande está inclinado hacia adelante y su raíz (la única parte del diente que se conserva) forma un ángulo de aproximadamente 55° con la horizontal. En la punta del alvéolo , donde el diente sobresale del hueso, tiene 3,0 mm (0,12 pulgadas) de alto y 2,1 mm de ancho. La raíz se extiende a través del dentario hasta una posición debajo del tercer diente de la mejilla. Solo se conservan las raíces del primer y segundo diente de la mejilla. Ambos tienen aproximadamente 1,5 mm de diámetro, pero el primer diente puede haber sido ligeramente más pequeño que el segundo. El tercer diente, el más grande de los dientes de la mejilla, tiene la raíz ligeramente curvada hacia atrás. [4] Esta raíz está profundamente anclada en el dentario, extendiéndose hacia abajo a través de aproximadamente tres cuartas partes del hueso. La corona se conserva en forma de un muñón de dentina , de 2,3 mm (0,091 pulgadas) de largo y 1,9 mm (0,075 pulgadas) de ancho, que se extiende por encima del dentario, lo que indica que el diente era hipsodonte (de corona alta). También quedan muñones de dentina altos del cuarto y quinto diente de la mejilla. El cuarto es aproximadamente tan grande como el primero y el segundo y el quinto es más pequeño, con un diámetro de aproximadamente 1,0 mm (0,039 pulgadas). [9] El cuarto diente de la mejilla también tiene una raíz larga y curvada, que se extiende más de la mitad del dentario, y la del quinto diente es incluso más pequeña y corta. La orientación de las raíces y los dientes indica que todos los dientes tenían una sola raíz. [8]
El dentario se parece superficialmente al de varios otros grupos de mamíferos con incisivos agrandados, como roedores , lagomorfos , damanes , wombats , el aye-aye y los extintos apatemíidos , tilodontes y taeniodontes , todos los cuales se conocen solo del Cenozoico, hace menos de 66 millones de años. Krause y sus colegas no pudieron excluir la posibilidad de que TNM 02067 represente un miembro temprano de dicho grupo o un grupo principal de mamíferos desconocido de otra manera. Sin embargo, solo dos grupos de mamíferos mesozoicos se parecen a TNM 02067: gondwanatheros ; y multituberculados en las superfamilias Djadochtatherioidea y Taeniolabidoidea . Los djadochtatherioideos y los taeniolabidoideos aparecen desde el Cretácico tardío hasta el Paleógeno de los continentes del norte ( Laurasia ), [8] y los gondwanatheres, un grupo enigmático de afinidades evolutivas inciertas, se conocen desde el Cretácico tardío hasta el Paleógeno de Gondwana, con formas como Gondwanatherium , Sudamerica (ambos de Argentina), Lavanify (Madagascar) y Bharattherium (India). [10]
No se sabe que ningún multituberculado haya tenido dientes hipsodontes, ninguno tiene más de dos dientes molariformes (similares a molares) en una sola fila de dientes y la mayoría tienen dientes grandes con forma de cuchilla. Sin embargo, la forma de los restos del tercer diente de la mejilla de TNM 02067 sugiere que no era un diente con forma de cuchilla y que al menos los últimos tres dientes de la mejilla probablemente eran molariformes. En estos aspectos, TNM 02067 se parece a los gondwanatheros de la familia Sudamericidae , y Krause y colegas lo identificaron tentativamente como representante de esa familia, principalmente sobre la base de sus dientes hipsodontes. [11] Krause y colegas compararon el dentario en detalle con el de Sudamerica , el único otro gondwanathero del que se conocía un fragmento sustancial de la mandíbula. Sudamerica tiene solo cuatro, no cinco, dientes de mejilla (todos los cuales son molariformes), un incisivo más alto y más estrecho con una raíz que se extiende más a través del dentario y un diastema más corto; En todos estos aspectos, el TNM 02067 es más primitivo . Además, el agujero mentoniano del TNM 02067 se encuentra más abajo y los dientes de las mejillas varían más en tamaño. [12]
Si verdaderamente es un gondwanatherio, Galulatherium extiende el rango geográfico conocido del grupo a otra parte de Gondwana, el continente africano. [12] La edad incierta de la localidad TZ-07 dificulta una evaluación precisa de la importancia de TNM 02067. Bien puede ser más antiguo que el gondwanatherio más antiguo conocido previamente, el Gondwanatherium del Campaniano . También tiene implicaciones para la hipótesis de que África estuvo aislada del resto de Gondwana desde una fecha temprana, tan temprana como el Cretácico temprano , y en consecuencia tuvo una fauna distinta del resto de Gondwana durante gran parte del Cretácico, ya que puede estar estrechamente relacionado con los sudamerícidos de América del Sur, India, Madagascar y la Antártida, un grupo altamente derivado . [12]