Entelodontidae es una familia extinta de artiodáctilos parecidos a cerdos (ungulados pares ) que habitaron el hemisferio norte ( Asia , Europa y América del Norte ) desde finales del Eoceno [1] hasta el Mioceno medio , hace unos 38-19 millones de años . . Sus cabezas grandes, hocicos bajos, andar estrecho y su dieta omnívora propuesta inspiran comparaciones con los suidos (verdaderos cerdos) y los tayassuidos (pecaríes), e históricamente se les ha considerado estrechamente relacionados con estas familias únicamente por una base morfológica . [2] [3] [4] Sin embargo, los estudios que combinan datos morfológicos y moleculares (genéticos) sobre artiodáctilos sugieren que los entelodontos son cetancodontamorfos , más estrechamente relacionados con hipopótamos y cetáceos a través de su parecido con Pakicetus , que con cerdos basales como Kubanochoerus y otros ungulados. [5] [6]
Los entelodontos pueden llegar a ser bastante grandes y, en muchos casos, son los mamíferos más grandes en sus respectivos ecosistemas. El entelodonte más grande conocido a partir de un esqueleto completo fue Daeodon , un entelodonte norteamericano que podía alcanzar un peso estimado de 750 kg (1650 libras), [2] y una altura de hasta 2,1 m (6,9 pies) hasta el hombro. Paraentelodon intermedium , una especie euroasiática conocida principalmente por los dientes y las mandíbulas, era similar en tamaño a Daeodon . [7] [4]
Los entelodontos tenían cabezas enormes, adornadas con distintivas expansiones óseas. Los arcos cigomáticos (pómulos) desarrollan enormes pestañas yuguales que se proyectan hacia abajo y hacia afuera. Además, la parte inferior de la mandíbula inferior suele tener uno o dos pares de tubérculos mandibulares en forma de protuberancias. Estos no siempre son diagnósticos para taxones específicos: a menudo el tamaño y la presencia de tubérculos varían dentro de una sola especie. [2] [3] [4]
El hocico era estrecho y alargado, especialmente en especies posteriores. El cráneo era robusto, con fuertes arcos cigomáticos y postorbitales que formaban el borde de voluminosas fosas temporales , separadas por una cresta sagital afilada . [2] [3] [4] Sin embargo, la parte posterior del cráneo también era mucho más corta que el hocico y la caja del cráneo era relativamente pequeña. La mayor parte del cráneo contribuía a grandes senos paranasales y bulbos olfatorios en la parte frontal, mientras que el cerebro estaba poco desarrollado. Los bulbos olfatorios grandes probablemente sean indicativos de un buen sentido del olfato. Además, las órbitas (cuencas de los ojos) están orientadas más hacia adelante que en la mayoría de los artiodáctilos, lo que sugiere que los entelodontes tenían visión binocular . [3] En comparación con otros artiodáctilos, la mandíbula era delgada en la parte posterior, con una apófisis coronoides triangular corta que se desplaza hacia adelante. El cóndilo mandibular (articulación de la mandíbula) está retrasado y por debajo del nivel de la fila de dientes. La sínfisis mandibular (barbilla) estaba fusionada y los huesos pterigoideos a lo largo de la mitad del paladar estaban conectados por una fuerte sutura interdigitativa . [2] [3] [4]
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Al igual que los cerdos, los entelodontos conservan una gran cantidad de dientes, un rasgo plesiomórfico que se aproxima a la condición ancestral de los artiodáctilos. Tienen una fórmula dental típica de los mamíferos de 3.1.4.3/3.1.4.3, lo que significa que cada fila de dientes tiene tres pares de incisivos robustos , un par de caninos grandes, cuatro pares de premolares puntiagudos y tres pares de molares relativamente simples y planos . Esta dentición no reducida o "completa" es el origen del nombre de la familia, que en griego significa "dientes completos". [3] [4]
Los incisivos están muy juntos pero no desarrollan una superficie de corte recta y distintiva. Varían desde con forma de cincel en algunos entelodontos ( Archaeotherium ) hasta macizos y redondeados en otros ( Daeodon ). [2] [3] Los caninos tienen esmalte grueso y son circulares en sección transversal, a diferencia de la mayoría de los artiodáctilos. En las personas mayores, la punta del canino superior suele estar muy desgastada o incluso desconchada. Los premolares son triangulares vistos de lado, con una cúspide principal grande y cónica . Están alargados de adelante hacia atrás y muy espaciados, ocupando una gran parte de la fila de dientes. Los molares son bunodontos , con cúspides muy bajas y redondeadas en lugar de superficies cortantes. Los dientes de bunodonte son comunes en otros mamíferos omnívoros, incluidos los cerdos, los osos y los humanos. Los molares superiores tienen hasta seis cúspides y una cresta baja (un precíngulo) en el borde frontal de la corona. En todos los entelodontos, excepto en los más antiguos, los molares inferiores tienen sólo cuatro cúspides principales. Las dos cúspides delanteras (la metacónida y la protocónida ) pueden estar conectadas por una cresta horizontal y son ligeramente más grandes que las dos cúspides traseras. [2]
El esqueleto está bastante poco especializado en entelodontes. Conservan rasgos esqueléticos artiodáctilos típicos, como una articulación de tobillo de doble polea y pies paraxónicos ("con dedos pares") con el peso dividido uniformemente entre los dos dedos medios. Tenían cuatro dedos en total, y los dos del medio formaban pequeñas pezuñas hendidas puntiagudas , mientras que los dos restantes eran vestigiales y probablemente no visibles externamente. En las especies más grandes, una joroba espinal parecida a la del bisonte soportaba el peso de la pesada cabeza. Las extremidades eran largas y el radio y el cúbito estaban fusionados. [4] Aunque no estaban fusionados, los metatarsianos (huesos elevados del pie) eran largos y estaban muy juntos. Las proporciones de las extremidades y las pezuñas son consistentes con las de otros animales con pezuñas que corren bien en terreno abierto pero que no están hechos para alta velocidad. [2]
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La fosa temporal ancha y alta permitió un músculo temporal muy grande , que se extiende desde el costado del cráneo hasta la apófisis coronoides de la mandíbula. El temporal no solo era grande y fuerte, sino que también tenía un brazo de momento largo (y por lo tanto un torque más alto) debido al desplazamiento de la apófisis coronoides hacia adelante. Las áreas pterigoidea, cigomática y postorbitaria reforzadas habrían apoyado las fuerzas generadas por el temporal . El tamaño y la orientación del temporal es similar al de los carnívoros, donde corresponde a una mordida fuerte y estable en forma de tijera (ortal). [2]
Aunque la articulación de la mandíbula inferior proporcionaba más espacio para el músculo temporal , también planteaba un problema para el músculo masetero . El masetero , que se extiende desde el arco cigomático hasta la esquina inferior trasera de la mandíbula, es un componente importante del aparato masticador de los artiodáctilos herbívoros. Mientras que otros artiodáctilos añadían torsión al músculo elevando la articulación de la mandíbula, los entelodontes expandieron la parte posterior de la mandíbula hacia abajo, como una brida curva y profunda. Además, las características pestañas yuguales de los entelodontos estaban cubiertas de cicatrices musculares en el interior, probablemente puntos de unión para fortalecer el masetero . Sólo unos pocos mamíferos modernos tienen proyecciones excesivamente desarrolladas en el arco cigomático, incluidos los xenartros , los canguros y ciertos roedores . Al igual que los entelodontes, estos mamíferos utilizan sus proyecciones equivalentes como medio para proporcionar espacio adicional para la inserción del músculo masetero y desarrollan barras craneales robustas para resistir las fuerzas resultantes sobre el cráneo. [3] El músculo pterigoideo , que sigue una trayectoria y función similar al masetero, también se benefició del reborde profundo en la parte posterior de la mandíbula. [2]
La función de los tubérculos mandibulares no es segura, pero también pueden estar relacionadas con la musculatura de la mandíbula. Sólo están claramente correlacionados con el tamaño del individuo, aunque algunos taxones ( Brachyhyops y Cypretherium ) pueden diagnosticarse por la ausencia de un par específico de tubérculos mandibulares. Generalmente, los tubérculos mandibulares posteriores (traseros) se desarrollan más tarde en la vida que el par anterior (frontal), y ninguno de los tubérculos deja de crecer a medida que se desarrolla el animal. El uso de los tubérculos anteriores no está claro; una idea especulativa sugiere que sirvieron como punto de unión para fuertes músculos labiales en entelodontos particularmente herbívoros. Los tubérculos posteriores pueden proporcionar un vínculo con el músculo digástrico que ayuda a abrir las mandíbulas. Los hipopótamos, que tienen un digástrico particularmente complejo y bien desarrollado , ocasionalmente desarrollan un tubérculo para sostener el digástrico en un área equivalente de la mandíbula. [3]
La articulación de la mandíbula de los entelodontos probablemente estaba más fuertemente conectada que las mandíbulas sueltas de la mayoría de los otros artiodáctilos. El cóndilo mandibular era convexo y se insertaba en una faceta fuertemente cóncava ( glenoidea ) en el arco cigomático, lo que habría restringido el movimiento de la mandíbula de adelante hacia atrás (propalinal). Sin embargo, la estructura del cóndilo mandibular en sí permitía una amplia gama de movimientos, y el arco cigomático inclinado lateralmente proporcionaba cierto espacio para el movimiento de lado a lado (transversal) impulsado por el masetero y el pterigoideo . La articulación de la mandíbula baja y libre y la apófisis coronoides corta pueden corresponder a fibras musculares largas. Esto apunta a una suspensión de mandíbula en forma de bisagra con una abertura muy amplia, similar a la de algunos carnívoros modernos como los félidos (gatos). Según la forma del cóndilo mandibular, la apertura máxima posible según los huesos subyacentes (aunque no necesariamente la apertura más amplia posible en la vida) era de aproximadamente 109 grados en Archaeotherium . [2]
Las facetas de desgaste de los dientes de entelodonte permiten el procesamiento de alimentos en tres partes. Primero, los incisivos y caninos muerden con un fuerte movimiento ortal, agarrando y perforando la comida. Luego, la comida se transfiere de nuevo a los premolares, que rompen las partes duras de la comida con movimientos similares. Finalmente, el alimento es triturado y triturado por los molares, mediante una combinación de trituración ortal y transversal. Este mismo proceso básico se observa en los cerdos y pecaríes modernos, que tienen una dentición similar. Es posible que las personas hubieran preferido un lado de la mandíbula para masticar, ya que los premolares y los molares a menudo muestran una distribución asimétrica de desgaste entre los lados izquierdo y derecho de la boca. [2]
En comparación con los cerdos y los pecaríes, es casi seguro que los entelodontos eran hasta cierto punto omnívoros . La estructura de sus dientes y mandíbulas habría ayudado a procesar alimentos grandes y duros. A diferencia de los diversos y totalmente herbívoros artiodáctilos de pecora , los entelodontes carecen de especialización para cortar y triturar hierba y otras plantas particularmente fibrosas. En cambio, los entelodontos probablemente eran exploradores , con raíces, nueces, frutos y ramas como sus fuentes preferidas de vegetación. [2] Un estudio de 2022 encontró que Entelodon magnus tenía una dieta omnívora similar a la del jabalí ( Sus scrofa ). Esta conclusión se justificó por su patrón de microdesgaste dental , realizado a través de un análisis discriminante lineal calibrado por mamíferos herbívoros y omnívoros modernos. Basados en los cerdos, los entelodontos probablemente tenían un estómago simple y dependían del ciego para fermentar y digerir la materia vegetal. Habrían sido omnívoros oportunistas, capaces de digerir una variedad de materia vegetal y animal y moderar sus preferencias alimentarias en función de su capacidad estacional. [8]
Las mismas adaptaciones útiles para procesar material vegetal resistente serían igualmente útiles para la carroña y los huesos, que podrían haber sido componentes importantes de la dieta de algunos entelodontos. [2] A diferencia de los cerdos, los entelodontos juveniles más jóvenes tenían un juego completo de 32 dientes deciduos . Los dientes eran afilados, delgados y semidentados, menos adecuados para triturar alimentos duros en comparación con los entelodontes adultos. [3]
En muchos entelodontos, los dientes caninos adquieren superficies de desgaste redondeadas en sus puntas, lo que indica un uso regular en materiales duros como los huesos. Se observan patrones similares de desgaste canino en los gatos modernos, que dependen de fuertes mordiscos administrados a través de sus caninos cuando matan a sus presas. En algunas especies, las bases de los caninos están marcadas por surcos lisos, un rasgo consistente con abrasiones de material vegetal cubierto de sedimentos, como las raíces. [2] En cambio, estos surcos podrían haberse producido eliminando vegetación larga y fibrosa, como las enredaderas ricas en agua. [3] Se sabe que Daeodon tenía un tipo distintivo de desgaste dental en forma de "piedra" en las puntas de los premolares, con una superficie de dentina plana rodeada de esmalte desconchado . Esto también se ha observado en hienas vivas . [2] Pocos mamíferos contemporáneos se acercaron a los entelodontes en el grado de adaptaciones consistentes con la carroña. Se encuentran fósiles con grandes raspaduras y marcas de pinchazos en todos los sitios con entelodontos en las Grandes Llanuras americanas , incluido un cráneo de Merycoidodon con un incisivo incrustado del entelodonto Archaeotherium . [9]
Es posible que los entelodontos hayan participado en una depredación activa, aunque se debate el alcance de este comportamiento. Varias especies de cerdos modernos ocasionalmente se dedican a la depredación, e incluso los herbívoros tradicionales como los camellos muestran un desgaste dental compatible con la carroña. [2] Si se hubieran involucrado en la depredación, los entelodontos no habrían estado solos: muchos otros mamíferos contemporáneos ocuparon nichos de depredadores superiores, incluidos los nimrávidos con dientes de sable parecidos a gatos , los anficiónidos ("perros-osos") y los creodontos hienodontidos . [9] Uno de los ejemplos más evidentes de evidencia circunstancial de depredación es un fósil encontrado en la Formación White River de Wyoming , que representa un alijo de esqueletos parciales y otros restos del primer camélido Poebrotherium . Los cadáveres estaban cubiertos de grandes pinchazos en el cráneo, el cuello y la transición de las vértebras torácicas a las lumbares , que se han atribuido a la depredación y la carroña por parte de Archaeotherium . [10] [11] El microdesgaste dental del Entelodon no mostró superposición con el del oso pardo moderno ( Ursus arctos ), y probablemente no cazaba activamente grandes mamíferos como parte de su dieta normal. [8]
La estructura de la mandíbula y la musculatura estimada contienen numerosas líneas de evidencia que indican que los entelodontos podían abrir la boca inusualmente. [2] Este rasgo puede haber sido útil para cazar o alimentarse de carroña, pero adaptaciones similares también se han relacionado con comportamientos competitivos en herbívoros. Los hipopótamos, un grupo relacionado con adaptaciones similares, son herbívoros agresivos que pueden abrir sus mandíbulas hasta 150 grados y mostrar caninos agrandados para intimidar a sus rivales. Los hipopótamos machos participan en concursos de "bostezos" y luchas de mandíbulas cabeza a cabeza, mientras que las hembras atacan acercándose desde un lado y golpeando su cabeza contra el cuerpo del oponente. [12] La amplia abertura y los cráneos bajos de los entelodontos habrían ayudado a las competencias de mordida, que están respaldadas por evidencia fósil. Las grandes marcas de mordeduras, incluidas punciones curadas, son comunes en los cráneos de varios entelodontes americanos. Estas heridas se concentran por encima de los senos nasales y sólo se encuentran en ejemplares adultos. Se podrían establecer fácilmente comparaciones entre estas marcas de mordeduras y la amplia gama de competencia intraespecífica por parejas o territorios en los artiodáctilos modernos. [3] [9] Morder el hocico en particular es un comportamiento competitivo común entre los camellos machos , otro grupo de artiodáctilos "primitivos". [2] [3] Las lesiones de la caja torácica se han atribuido a agresión intraespecie en Archaeotherium. [13] Una posible función de los tubérculos anteriores es como soporte para la piel endurecida, que habría actuado como un amortiguador o una característica de exhibición durante el comportamiento competitivo. [3]
Los primeros fósiles de entelodontes nombrados se describieron en un corto período de tiempo en la década de 1840. La primera especie de entelodonte conocida a partir de buenos fósiles fue Entelodon magnus , una especie europea que fue nombrada por el paleontólogo francés Auguste Aymard . Existe cierto debate sobre cuándo se publicó por primera vez la descripción de Aymard; aunque la mayoría de los autores asumieron que fue escrito en 1846, una cita dentro del artículo sugiere que no se publicó hasta 1848. Auguste Pomel , uno de los contemporáneos de Aymard, describió otro fósil como Elotherium aproximadamente en la misma época. El volumen de Pomel probablemente se publicó en 1846 o 1847, aunque con reimpresiones supervivientes que datan de 1848. Entelodon y Elotherium son casi con certeza sinónimos, aunque los fósiles que pertenecen al último nombre son fragmentarios y se han perdido, mientras que los del primero probablemente se describieron más tarde. Casi todos los autores históricos y modernos prefieren utilizar Entelodon por motivos de claridad, aunque no tendría prioridad según reglas estrictas de nomenclatura. La confusión de prioridad entre Entelodon y Elotherium se refleja en el nombre de su correspondiente familia. Edward Richard Alston acuñó el nombre Elotheriidae en 1878, mientras que Richard Lydekker usó el nombre Entelodontidae en 1883. Al igual que con Entelodon , casi todos los paleontólogos prefieren Entelodontidae cuando se refieren a la familia. [3] [4]
Tras la confusión entre Entelodon y Elotherium , se siguieron descubriendo fósiles de entelodonte en Europa. También se describieron grandes entelodontos de América del Norte a partir de 1850, aunque la mayoría de los géneros nuevos finalmente se agruparon en Archaeotherium y Daeodon . A principios del siglo XX, la anatomía esquelética de los entelodontes se entendía bien a partir de la cantidad de fósiles descubiertos en ese momento. En 1909, se describió y exhibió en el Museo Carnegie de Historia Natural un enorme esqueleto completo de "Dinohyus" hollandi (= Daeodon ), CM 1594 . A medida que avanzaba el siglo XX, se descubrieron entelodontos asiáticos ( Eoentelodon , Paraentelodon ), así como algunos de los primeros miembros conocidos de la familia ( Eoentelodon , Brachyhyops ). [3] [4]
Los primeros entelodontos descritos se describieron junto con el reconocimiento de Richard Owen de los artiodáctilos como un grupo natural. Las primeras fuentes consideraban que los entelodontes eran verdaderos cerdos, pero a medida que se descubrieron más fósiles, quedó claro que tenían una larga historia evolutiva separada de los cerdos. Independientemente, los entelodontos fueron universalmente aceptados como ejemplos de artiodáctilos "primitivos", con dientes de bunodonte no especializados en contraste con las fuertes adaptaciones para la herbivoría presentes en los rumiantes más "avanzados" . [14] Se erigieron varios nombres para abarcar artiodáctilos no rumiantes y con dientes de bunodont vivos y extintos, como "Omnivoria" (Owens, 1858), "Bunodontia" (Lydekker, 1883) y "Nonruminantia" ( Gregory , 1910). [15] [3]
Algunos autores consideraron que los entelodontes eran demasiado "primitivos" para compararlos con los artiodáctilos bunodontes modernos. En estos estudios, los entelodontos fueron ubicados en "Palaeodonta", un grupo compartido con varias otras familias extintas. Los coropotámidos , los cebocoridos y los helohídos se asociaron frecuentemente con los entelodontes, a veces incluso como ancestros potenciales. Más tarde, se nombró a la superfamilia Entelodontoidea para abarcar a Entelodontidae y sus supuestos parientes extintos más cercanos. En los estudios modernos, Entelodontidae generalmente se considera la única familia dentro de Entelodontoidea. [3] [4]
Muchos estudios argumentaron que los entelodontes tenían estrechas relaciones con los cerdos, pecaríes e hipopótamos vivos. Se han desarrollado y nombrado varios grupos en referencia a una anatomía parecida a la del cerdo, con nombres como Suina (Gray, 1868) y Suiformes (Jaeckel, 1911) emplazados en diversos contextos. Todavía se utiliza una definición restringida de Suina , como un suborden importante de artiodáctilos que abarca Tayassuidae (pecaríes) y Suidae (cerdos). Los primeros análisis filogenéticos cladísticos de artiodáctilos colocaron a Entelodontidae como el taxón hermano de un clado Tayassuidae + Suidae . Esto parecía justificar las frecuentes comparaciones morfológicas entre entelodontos y cerdos. [3] [4]
Si bien los entelodontes han sido clasificados durante mucho tiempo como miembros de Suina, Spaulding et al. han descubierto que están más cerca de las ballenas y los hipopótamos que de los cerdos. [6] El análisis cladístico de la posición de las ballenas en relación con los artiodáctilos y los mesoniquios cambia radicalmente dependiendo de si se incluye al enigmático mamífero gigante Andrewsarchus , y se ha sugerido que Andrewsarchus es de hecho un entelodonto o un pariente cercano. [5] [16] [6]
Muchos géneros anteriores de entelodontos han sido sinonimizados. Por ejemplo, algunos autores han sinónimo de Dinohyus con Daeodon shoshonensis , especie descrita a partir de material fragmentario por Cope. [4]
En los medios populares, a los entelodontes a veces se les conoce como cerdos del infierno o cerdos terminadores . [20]
Los entelodontes aparecen en el tercer episodio del popular documental de la BBC Walking with Beasts , donde, en el programa, el narrador siempre se refiere a las criaturas como "entelodontes" en lugar de un género más específico, como Entelodon . Las mismas criaturas aparecen en otra producción de la BBC, la nueva versión de 2001 de El mundo perdido .
Los entelodontos también fueron el foco principal del episodio 4 del programa Prehistoric Predators de National Geographic Channel en un episodio titulado "Killer Pig". El episodio presentó una serie de afirmaciones no probadas o refutadas por la ciencia, como que Archaeotherium (identificado como "entelodont") es el principal depredador de American Badlands y evolucionó directamente hacia el Daeodon aún más grande (llamado "Dinohyus" en el episodio).
