Duriavenator es un género de dinosaurio terópodo que vivió en lo que hoy es Inglaterra durante el Jurásico Medio , hace unos 168 millones de años. En 1882, se recolectaron huesos de la mandíbula superior e inferior de un dinosaurio cerca de Sherborne en Dorset , y Richard Owen consideró que los fósiles pertenecían a la especie Megalosaurus bucklandii , el primer dinosaurio no ave con nombre. Para 1964, el ejemplar fue reconocido como perteneciente a una especie diferente, y en 1974 fue descrito como una nueva especie de Megalosaurus , M. hesperis ; el nombre específico significa "Occidente" u "occidental". Investigadores posteriores cuestionaron si la especie pertenecía al Megalosaurus , en el que históricamente se habían colocado muchos terópodos fragmentarios de todo el mundo. Después de examinar las cuestiones taxonómicas que rodean a Megalosaurus , Roger BJ Benson trasladó M. hesperis a su propio género en 2008, Duriavenator ; este nombre significa "cazador de Dorset".
Se estima que medía entre 5 y 7 m (16 a 23 pies) de largo y pesaba 1 t (2200 libras), Duriavenator ha sido descrito como un terópodo de tamaño mediano. Duriavenator se distingue por las características del maxilar , el hueso principal de la mandíbula superior; tiene un surco profundo en la superficie superior del proceso yugal con numerosos agujeros (aberturas) neumáticos ( llenos de aire ) y pequeños agujeros en la parte inferior de la superficie que conectan con el premaxilar , el hueso frontal de la mandíbula superior. Tenía alrededor de cuatro dientes en el premaxilar, alrededor de 14 a 16 en el maxilar posterior y alrededor de 14 a 15 en el dentario de la mandíbula inferior. Si bien su clasificación fue incierta durante mucho tiempo, los análisis filogenéticos realizados a partir de 2010 han demostrado que se encuentra entre los terópodos tetanuros más antiguos (un grupo diverso que incluye aves modernas) y que pertenece a la familia Megalosauridae . Es posible que los dientes largos en la parte frontal de la mandíbula inferior se hayan utilizado para arrancar y agarrar durante la alimentación. Duriavenator se conoce de la Formación Oolita Superior Inferior , que es de edad Bajociana , una etapa del Jurásico Medio.
En 1882, el científico y empresario británico Edward Cleminshaw obtuvo huesos del cráneo y dientes de un dinosaurio de la piedra de sillería del Oolite Inferior en Greenhill , cerca de Sherborne , en Dorset , Inglaterra. Se estaban preparando bloques de piedra de cantera para una construcción cuando Cleminshaw detectó fósiles incrustados en ellos en las superficies agrietadas de las piedras, y todas esas piedras fueron retiradas del patio de construcción. [1] [2] Cleminshaw presentó los fósiles en una reunión de 1882 del Dorset Natural History and Antiquarian Field Club, donde expresó su esperanza de que se encontraran más restos cuando se hubiera trabajado la cantera y que los enviaría a los británicos. naturalista Richard Owen para su examen en el Museo Británico . [1] [3]
En 1883, Owen consideró que estos fósiles pertenecían a la especie Megalosaurus bucklandii (usando la ortografía ahora obsoleta M. bucklandi ), que había sido descrita y nombrada científicamente en 1824, convirtiéndolo en el primer dinosaurio no ave con nombre . Owen descubrió que las mandíbulas de los entonces conocidos especímenes de Megalosaurus solo diferían en tamaño y, debido a la similitud de los dientes, pensó que no había razón para dividirlas en diferentes especies. El cráneo de Megalosaurus sólo se conocía a partir de fragmentos, por lo que estos nuevos fósiles ayudaron a Owen a realizar una reconstrucción más completa del mismo, incorporando los distintos ejemplares, guiado por el cráneo de un lagarto monitor . Owen creía que la gran abertura detrás del maxilar (el hueso principal de la mandíbula superior) era la cuenca del ojo , mientras que ahora se sabe que es la fenestra antorbitaria , una gran abertura delante de la cuenca del ojo de muchos dinosaurios y sus parientes. [1] [4] [5]
El ejemplar (hoy catalogado como NHM R332 en el Museo de Historia Natural de Londres , antes BMNH) está formado principalmente por el tercio anterior del cráneo, incluidos los premaxilares (primeros huesos de la mandíbula superior), el maxilar derecho, la parte anterior de un vómer (un hueso en el medio del paladar), ambos dentarios (la parte de la mandíbula inferior que contiene dientes), el surangular derecho fragmentario (un hueso en la parte posterior de la mandíbula inferior), elementos fragmentarios no identificados y dientes asociados. [1] [4] [6] El maxilar se divide en dos losas, con los márgenes frontal y posterior rotos, y la unión entre el premaxilar y el maxilar se cubre con yeso . El dentario derecho es el más completo, mientras que al izquierdo le faltan gran parte de las regiones anterior y posterior. [7]
El paleontólogo alemán Friedrich von Huene utilizó el espécimen como base para su reconstrucción del cráneo de Megalosaurus bucklandii (guiado por el cráneo de Allosaurus ) en 1926, aunque señaló que muchas de las formas asignadas al género Megalosaurus probablemente no pertenecían allí. [8] En 1964, el paleontólogo británico Alick D. Walker afirmó que si bien se aceptaba comúnmente que el espécimen pertenecía a Megalosaurus bucklandii , tenía más dientes en el maxilar, era más antiguo y al menos distinto a nivel de especie. [9] El paleontólogo británico Michael Waldman preparó aún más el espécimen en 1964-1965 y lo convirtió en el holotipo (en el que se basa el nombre científico ) de una nueva especie de Megalosaurus , M. hesperis en 1974. La distinción se basó en su mayor número de dientes tanto en la mandíbula superior como en la inferior, pero advirtió que no se podían hacer más comparaciones debido a la falta de material. El nombre específico se deriva del griego hesperos (Ἑσπερίς), que significa "Occidente" u "occidental". Encontró que su dentario era similar al de Zanclodon cambrensis , pero notó problemas taxonómicos con esa especie y se abstuvo de clasificarla más. [7]
En la década de 1970, los paleontólogos estadounidenses Samuel P. Welles y Jaime Emilio Powell prepararon un estudio sobre los terópodos europeos , planeando trasladar la especie al nuevo género "Walkersaurus". El nombre permaneció inédito hasta que el paleontólogo aficionado estadounidense Stephan Pickering envió copias de una versión revisada del manuscrito a algunos colegas en la década de 1990, pero esto no se ajusta a los requisitos del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica y, por lo tanto, el nombre se considera un nomen nudum y, por tanto, inválido. [10] [11]
El paleontólogo británico David B. Norman señaló en 1985 que el género Megalosaurus se había utilizado históricamente como " cubo de basura " para restos fragmentarios de grandes terópodos de todo el mundo, que probablemente no pertenecían a este género. [12] En 1988, el paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul enumeró la especie M. hesperis bajo la categoría fragmentaria de "probabilidades de terópodos" como Megalosaurus. hesperis (el signo de interrogación que indica incertae sedis , ubicación incierta), afirmando que el material no era suficiente para saber si realmente pertenecía a Megalosaurus . [13] El paleontólogo australiano Ralph E. Molnar y sus colegas afirmaron en 1990 que M. hesperis podría ser retenido en Megalosaurus , ya que se parecía a M. bucklandii en varios caracteres. [14] El paleontólogo estadounidense Thomas R. Holtz Jr. encontró varias posiciones posibles para la especie en un análisis filogenético del año 2000 , refiriéndose a ella como " Megalosaurus " hesperis . [15] Holtz y sus colegas advirtieron en 2004 que, si bien era plausible, no había ninguna característica derivada de diagnóstico que pudiera respaldar la asignación de la especie a Megalosaurus , y lo enumeraron como un tetanuro sin nombre (un grupo diverso de dinosaurios terópodos que incluye aves modernas). . [16] En 2007, los paleontólogos británicos Darren Naish y David M. Martill afirmaron que, si bien era una especie válida, ' M. ' hesperis probablemente no era asignable a Megalosaurus y no conservó suficiente información para clasificarlo de manera confiable dentro de Tetanurae. [17]
En 2008, el paleontólogo británico Roger BJ Benson y sus colegas concluyeron que sólo el lectotipo dentario de Megalosaurus bucklandii podía atribuirse de manera confiable a la especie, eliminando así el nombre de todas las demás especies y especímenes que previamente habían sido asignados a Megalosaurus , como parte de un esfuerzo por desenredar la confusión histórica que rodea al género. [18] [19] Benson examinó más tarde los fósiles británicos que anteriormente se habían asignado a M. bucklandii y descubrió que, después de todo, algunos de ellos pertenecían a la especie. [5] [20] También en 2008, Benson volvió a describir la ' M '. hesperis (con la ayuda de moldes del bloque hechos antes de la preparación) e identificó varias características que lo distinguen de Megalosaurus y otros terópodos relacionados, y lo trasladó a su propio género, Duriavenator , creando la nueva combinación D. hesperis . El nombre genérico es una combinación de las palabras latinas Duria , "Dorset", y venator , "cazador", en su totalidad "cazador de Dorset" o "cazador de Dorset". [4] [21]
Se estima que Duriavenator medía entre 5 y 7 m (16 a 23 pies) de largo y pesaba 1 t (2200 lb), y ha sido descrito como un terópodo de tamaño mediano, comparable al Megalosaurus en tamaño (las estimaciones de tamaño de dinosaurios no completamente conocidos son extrapolado de parientes más conocidos). Como megalosáurido , habría sido de constitución masiva, con una cabeza grande y baja, un antebrazo corto y robusto y una pelvis ancha y poco profunda. [22] [21] [23] [4]
La superficie frontal del holotipo premaxilar está inclinada hacia atrás y hacia arriba en un ángulo de aproximadamente 50 grados con respecto al margen inferior, un ángulo comparable al del megalosáurido Torvosaurus , pero más bajo que en Dubreuillosaurus y Eustreptospondylus . Aunque la superficie lateral exterior del premaxilar está mal conservada, hacia su parte frontal se pueden ver agujeros de nutrientes distribuidos aleatoriamente (aberturas para los vasos sanguíneos). La superficie ósea en la parte frontal media del premaxilar es plana y está marcada por estrías orientadas hacia atrás y hacia arriba donde se habría conectado con el otro premaxilar. Hay un agujero (abertura) en la superficie media frontal, justo debajo del extremo frontal de la fosa nasal ósea . Tres procesos prominentes (crecimientos) se extienden hacia atrás desde la parte superior del premaxilar. El más bajo de ellos es el proceso palatino, que era prominente en Duriavenator en comparación con otros tetanuros basales (divergentes tempranas), y los dos procesos superiores juntos forman un proceso subnarial (debajo de la fosa nasal). Un agujero se abre hacia atrás entre los procesos palatino y subnarial, con otro agujero que se abre justo detrás de él. Uno de estos agujeros probablemente se abría hacia un canal para el nervio o vaso sanguíneo que también continuaba hacia el agujero en la superficie del maxilar que conectaba con el premaxilar, una característica que también se observa en Megalosaurus . [4]
El espécimen holotipo solo conserva dos alvéolos dentales en el premaxilar izquierdo (el premaxilar derecho no conserva ninguno), mientras que se informaron cuatro dientes premaxilares antes de la preparación del espécimen; dos conservando las coronas de los dientes , uno conservado como una sección transversal de su posición original y otro como una huella de un diente juvenil. Hoy en día, este número de dientes no se puede observar directamente ni en la muestra ni en los modelos realizados antes de la preparación. Waldman sugirió que había cinco alveolos dentales en el premaxilar y, si esto es cierto, Duriavenator habría sido único entre los megalosauroides , que tienen un número mayor o menor de dientes premaxilares. La superficie del maxilar que se conecta con el premaxilar es ligeramente cóncava y hay once agujeros de aproximadamente 2 mm (0,08 pulgadas) de diámetro cada uno, así como agujeros más pequeños presentes en la parte inferior de esta superficie. Dichos agujeros están ausentes en la mayoría de los tetanuros basales, pero están presentes en Carcharodontosaurus , donde se extienden más hacia arriba que en Duriavenator , y la condición en Duriavenator se considera una autapomorfia , una característica distintiva. [4]
El proceso anterior del maxilar dirigido hacia adelante es aproximadamente tan largo como alto, que es largo en comparación con algunos terópodos, como los no tetanuros, los carcarodontosaurinos y los sinraptóridos , que carecen de dicho proceso o tienen uno que es corto. Un reborde en forma de pestaña se proyecta hacia adelante desde el margen lateral de la apófisis anterior, que debe haberse superpuesto a la superficie lateral del premaxilar, que es similar a las estructuras vistas en Torvosaurus pero ausente en Dubreuillosaurus . Debido a que parte de la superficie lateral del maxilar se adhiere a la losa contraparte , allí no se pueden observar adecuadamente detalles como la textura y los agujeros. Se pueden ver dos cámaras neumáticas (llenas de aire) a través de una ruptura en el maxilar en una esquina de la fosa antorbitaria (una depresión frente a la fenestra antorbitaria). La más frontal de estas cámaras es la fenestra maxilar (aunque forma una fosa en lugar de una verdadera fenestra), y la cámara más trasera es la extensión frontal de una excavación neumática en la superficie superior del proceso yugal (un proceso que conecta con el proceso yugal) . hueso ), que forma un surco longitudinal profundo con muchos agujeros. Si bien estas excavaciones neumáticas están presentes en otros tetanuros, en ellos forman dos excavaciones casi ovaladas que no se extienden mucho hacia atrás, por lo que la condición observada en Duriavenator es una característica distintiva. La superficie interna del maxilar es lisa y desde esta superficie se extiende un proceso anteromedial. La parte conservada del vómer tiene una morfología similar a la del Allosaurus . [4]
Las 11 cavidades dentales del maxilar superior contienen dientes emergentes o completamente erupcionados; Según la comparación con el maxilar similar de Dubreuillosaurus , es posible que hayan estado presentes entre 14 y 16 dientes en el hueso completo, mientras que la comparación basada en Megalosaurus indicaría menos de 14 dientes. En el lado interno del maxilar superior se pueden ver dientes de reemplazo en diferentes etapas de desarrollo entre las placas interdentales (placas óseas entre los dientes). Los dientes son curvos y dentados , como la mayoría de los dientes de terópodos, con surcos cortos (surcos) entre los dentados. [4] Hay de 8 a 9 dentados por 5 mm (0,2 pulgadas) en los bordes frontal y posterior a la altura media de las coronas de los dientes más frontales, y de 8 a 13 en las coronas más atrás. [24] Los dientes tienen arrugas de esmalte débiles, en forma de bandas , que se extienden entre los bordes cortantes delanteros y traseros de los dientes, a lo largo de sus superficies exterior e interior. El filo posterior continúa hasta la base de la corona del diente y el filo frontal se extiende aproximadamente hasta la mitad de la base de la corona. Las placas interdentales son aproximadamente pentagonales y no fusionadas, y se extienden hasta el nivel inferior de la pared lateral del maxilar. La placa más alta se encuentra entre el segundo y el tercer alvéolo dental, y las placas disminuyen en altura por delante y por detrás. Las superficies internas de las placas están ligeramente picadas y tienen estrías débiles. [4]
El dentario de la mandíbula inferior tiene placas interdentales altas, aproximadamente pentagonales en el lado interno de la fila de dientes, y los lados internos de estas placas tienen una textura débilmente picada. Las placas están separadas de la pared interna del dentario por un surco paradental, que es ancho en la parte delantera, pero estrecho hacia atrás por la cavidad del cuarto diente, donde la pared interna del dentario hace contacto con las placas interdentales. La región sinfisaria en la parte frontal del dentario (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) parece haber sido mucho menos distinta que la de Allosaurus . Hay tres crestas frontales y curvadas hacia arriba en el dentario, orientadas paralelas a la superficie inferior en la parte frontal del dentario, similares a Magnosaurus y otros megalosauroides. [4]
El surco meckeliano que recorre la superficie interna del dentario está inclinado hacia atrás y hacia abajo, y es ancho y poco profundo. El margen inferior de este surco está mejor definido que su margen superior, particularmente delante de la fosa de Meckel, donde forma un labio convexo y afilado. Hay dos agujeros de Meckel en sucesión cerca del extremo frontal del surco, ambos con contornos aproximadamente ovalados. La superficie exterior del dentario es lisa, con alrededor de 14 agujeros neurovasculares dispuestos aleatoriamente en la parte frontal. Más atrás, hay una fila longitudinal de agujeros en forma de hendidura en una ranura justo por encima de la mitad de la altura, colocados hacia la parte inferior para que no sean visibles en la vista lateral. [4]
El dentario derecho sólo conserva partes de los primeros 13 alveolos; La comparación con Allosaurus indica que solo habría habido uno o dos alvéolos más, con un total de 14 o 15, lo que es comparable a la estimación del número de alvéolos en el maxilar. Los dientes emergentes están presentes en cinco alvéolos y los dientes de reemplazo son visibles entre las placas interdentales junto a cuatro alvéolos. Las primeras tres cavidades de los dientes son aproximadamente circulares y la tercera es la más grande de todas. Las cuencas detrás del tercero son aproximadamente rectangulares y disminuyen de tamaño hacia atrás. En la cavidad del tercer diente, el dentario se expande hacia los lados para acomodar la cavidad agrandada, como se ve en Magnosaurus y megalosáuridos distintos de Megalosaurus . El segundo diente del dentario derecho es el único diente adulto bien conservado de la parte frontal de un dentario conocido de cualquier megalosáurido, excepto de la familia Spinosauridae . Es más largo que los dientes más atrás y tiene una sección transversal circular, acorde con el contorno de su cavidad, y está inclinado hacia adelante y hacia arriba. Su filo frontal se extiende sólo una corta distancia desde la punta hacia la base, mientras que en los dientes más atrás se extiende poco más de un tercio de la altura de la corona hacia la base. Los celofisoides tienen dientes dentarios frontales similares, y también pueden ser cilíndricos y estar inclinados hacia el frente y hacia arriba en otros terópodos con cavidades dentales agrandadas y aproximadamente circulares, como otros megalosauroides y algunos alosauroides . [4]
Hasta que fue redescrito y trasladado a su propio género Duriavenator en 2008, el nivel superior de clasificación de la especie no estaba claro, debido a la naturaleza fragmentaria de sus fósiles y la falta de un estudio detallado. Los investigadores no pudieron clasificarlo más específicamente dentro de los Tetanurae, un grupo diverso de terópodos que dominó el nicho de depredadores desde el Jurásico Medio y hasta finales del Cretácico , y que también incluye a las aves modernas. Benson declaró en 2008 que era importante confirmar el estado de los tetanuros de los primeros miembros del grupo, como Duriavenator , mediante descripciones detalladas y comparaciones, para que pudieran incluirse en los análisis filogenéticos y examinarse los orígenes evolutivos del grupo. De edad bajociana (una etapa del Jurásico Medio), Duriavenator y Magnosaurus son algunos de los tetanuros más antiguos conocidos, y los supuestos miembros mayores del grupo han sido identificados erróneamente. [4]
Además de ser distinto de Megalosaurus (incluso en características como una cavidad del tercer diente agrandada y aproximadamente circular y dientes dentarios frontales inclinados hacia adelante), Benson identificó características tetanuranas en Duriavenator (incluida una apófisis frontal prominente del maxilar y una banda en forma de banda). arrugas del esmalte en los dientes), y señaló que posteriormente examinaría si la familia Megalosauridae, en la que él y muchos otros terópodos británicos habían estado previamente agrupados, era un grupo monofilético (natural). También señaló diferencias con Magnosaurus del mismo tiempo y lugar, y los consideró distintos entre sí. [4]
En 2010, después de reevaluar varios fósiles históricamente asignados a Megalosaurus , Benson realizó un análisis filogenético, el primero en centrarse en los tetanuros basales. Confirmó que Megalosauroidea (que anteriormente también se había llamado Spinosauroidea) incluía las dos familias Megalosauridae y Spinosauridae, y que Megalosauridae era un grupo natural. Esta fue también la primera vez que se incluyó a Duriavenator en un análisis de este tipo, y se encontró que se agrupaba dentro de Megalosauridae en una posición basal. Benson descubrió que casi todos los terópodos de gran tamaño del Jurásico Medio eran megalosáuridos, con una diferenciación geográfica entre clados que mostraba grupos de terópodos endémicos desarrollados en todo el supercontinente Pangea , mientras que los megalosáuridos no eran conocidos fuera de Europa durante este período. Los megalosáuridos se volvieron menos diversos y abundantes durante el Jurásico tardío , cuando el nicho de los terópodos de gran tamaño estaba dominado por los neotetanuros , lo que indica un recambio faunístico entre el Jurásico medio y tardío. Los megalosáuridos sobrevivieron hasta el Cretácico Superior , cuando los espinosáuridos de hocico largo eran relativamente diversos. [5]
En 2012, el paleontólogo estadounidense Matthew T. Carrano, Benson y Scott D. Sampson examinaron la filogenia de Tetanura y encontraron que Duriavenator se agrupa en la subfamilia Megalosaurinae junto con Megalosaurus y Torvosaurus . Sugirieron que la existencia de los tetanuros Duriavenator y Magnosaurus a principios del Jurásico Medio indica que los megalosáuridos basales y los aveterópodos habían irradiado evolutivamente durante el Jurásico Temprano tardío a más tardar, y que estos linajes se extendieron mucho más atrás en el tiempo de lo que indica el registro fósil relativamente pobre de este período. El siguiente cladograma muestra la posición de Duriavenator dentro de Megalosauroidea según Carrano y colegas, 2012: [6]
En su descripción de 2016 del megalosáurido Wiehenvenator , el paleontólogo alemán Oliver WM Rauhut y sus colegas incluyeron un cladograma que encontraron que concordaba perfectamente con la apariencia estratigráfica de los taxones incluidos. Mostró a Duriavenator como el miembro más basal de Megalosaurinae, lo que estaba de acuerdo con su edad bajociana más antigua, seguido por Megalosaurus del Bathonian , Wiehenvenator del Callovian y finalmente Torvosaurus del Kimmeridgian - Tithonian . [25]
Benson y Barrett señalaron en 2009 que los dientes en la parte frontal del dentario en Duriavenator eran más largos que los de la parte posterior, tenían una sección transversal circular y estaban ligeramente inclinados hacia adelante, y que dicha heterodoncia (diferencia en la morfología de los dientes) se observaba en megalosauroides y algunos otros terópodos puede estar asociado con el desplumado o el agarre preciso durante la alimentación. Los terópodos carnívoros grandes (como los tiranosáuridos ) a menudo tienen dientes homodónticos relativamente uniformes. [26] Holtz declaró en 2012 que los megalosáuridos más ligeros, con sus hocicos largos y poco profundos y sus mordidas relativamente débiles, habrían confiado en sus brazos robustos y musculosos para atrapar y matar a sus presas. [27] Paul sugirió en 2016 que los megalosáuridos eran depredadores de emboscada , cuyas presas incluían saurópodos y estegosaurios . [22]
El único espécimen de Duriavenator conocido fue recolectado de la formación geológica Upper Inferior Oolite , en la subzona Garantiana garantiana de la zona de amonites de Parkinsonia parkinsoni ( zonas índice de fósiles utilizadas para la datación estratigráfica ), que data del Bajociano tardío, hace unos 168 millones de años. [4] [28] Esta unidad está compuesta de piedra caliza y marga , y contiene fósiles de invertebrados marinos . [29] Otros dinosaurios de la Formación Oolita Inferior de Inglaterra incluyen el megalosáurido Magnosaurus , también se conocen megalosáuridos indeterminados, saurópodos indeterminados, un estegosáurido indeterminado y huellas de ornitópodos . [30]