Heliconius charithonia , la mariposa cebra de alas largas o heliconiana cebra , es una especie de mariposa perteneciente a la subfamilia Heliconiinae de la familia Nymphalidae . [2] [3] Fue descrita por primera vez por Carl Linnaeus en su 12.ª edición de 1767 de Systema Naturae . El patrón de las alas con rayas blancas y negras llamativas es aposemático , lo que ahuyenta a los depredadores. Es la mariposa estatal de Florida .
La especie se distribuye por América del Sur y Central y tan al norte como el sur de Texas y la península de Florida; hay migraciones hacia el norte hacia otros estados americanos en los meses más cálidos. [4]
Los adultos de la mariposa cebra de alas largas se posan en grupos de hasta 60 adultos durante la noche para protegerse de los depredadores. Las mariposas adultas son poco comunes porque se alimentan tanto de polen como de néctar; el polen les permite sintetizar glucósidos cianogénicos que hacen que sus cuerpos sean tóxicos para los depredadores potenciales. Las orugas se alimentan de varias especies de pasionaria, evadiendo los tricomas defensivos de las plantas mordiéndolos o colocando esteras de seda sobre ellos.
La mariposa cebra de alas largas, Heliconius charithonia (Linnaeus), fue designada mariposa estatal de Florida en 1996. [4] Sin embargo, la fumigación masiva de naled ha diezmado la población de mariposas cebra de alas largas en el condado de Miami-Dade, Florida [ cita requerida ] . Se ha producido un colapso masivo de las colonias con impactos en el equilibrio del ecosistema. Se necesitan más estudios para evaluar cualquier potencial de recolonización.
Las orugas son blancas con manchas negras y tienen numerosas espigas negras a lo largo de su cuerpo. Las mariposas adultas son monomorfas , de tamaño mediano y con alas largas. En el lado dorsal , las alas son negras con estrechas rayas blancas y amarillas, con un patrón similar en el lado ventral , pero más pálido y con manchas rojas. La envergadura de las alas varía de 72 a 100 mm. [5]
H. charithonia se encuentra en América del Sur , América Central , las Indias Occidentales , México , el sur de Texas y la península de Florida . Los adultos a veces migran al norte a Nuevo México , Carolina del Sur y Nebraska durante los meses más cálidos. La distribución geográfica de H. charithonia se superpone con los rangos de otras mariposas, lo que a veces conduce a conflictos. Por ejemplo, los rangos de H. charithonia y la fritilaria del golfo se superponen; en algunos casos, las fritilarias del golfo a veces pueden estar sujetas a competencia y lucha por parte de Heliconius charithonia vazquezae cuando esas especies tienen poblaciones reproductoras en áreas similares y dentro del mismo rango geográfico. [6] Fue declarada la mariposa oficial del estado de Florida en los Estados Unidos en 1996. [2] [3] La especie frecuenta hamacas tropicales, bosques húmedos, bordes o campos. [3]
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Aunque H. charithonia es hasta cierto punto estática y mantiene un área de distribución, los adultos se desplazan entre territorios. [7] Las mariposas de origen mexicano migran hacia el norte, hacia Texas, siguiendo el gradiente de temperatura que se retrae. Las precipitaciones no tienen ningún efecto sobre los patrones de migración. Las fechas de llegada y la duración de la estancia dependen de la distancia recorrida: cuanto mayor sea la distancia recorrida, menor será la duración de la estancia. [8]
Los adultos se posan en grupos de hasta 60 individuos cada noche, y regresan al mismo lugar todas las noches. Estos lugares brindan protección a los adultos, ya que los grupos grandes disuaden a los depredadores y retienen el calor. [9] Los individuos solitarios, o los lugares muy pequeños, evitan exhibir señales de advertencia adecuadas para no atraer a los depredadores. [10] Las interacciones previas al lugar de descanso, que consisten en sentarse cerca uno del otro, perseguirse brevemente mientras revolotean o tomar el sol, [11] ocurren entre mariposas de lugares de descanso separados, lo que indica que las mariposas son conscientes de otros lugares de descanso en su área de distribución. A pesar de esto, la cebra de alas largas elige formar agregaciones más pequeñas. El tamaño óptimo del lugar de descanso para disuadir a los depredadores es de cinco individuos; el tamaño del lugar de descanso también está influenciado por la disponibilidad de recursos y la búsqueda de alimento. H. charithonia se posa para mostrar aposematismo colectivo , disuadiendo a los depredadores al anunciar de manera notoria su sabor desagradable. [10]
Los adultos de H. charithonia forman dormideros comunitarios todas las noches. El dormidero comunitario ocurre cuando los individuos se agrupan en un sitio en particular durante más de unas pocas horas. El dormidero comienza tan pronto como tres horas antes del atardecer y generalmente termina dentro de las dos horas posteriores al amanecer. [10] Dado que el dormidero es de noche, los adultos deben poder ver con niveles bajos de luz para localizar los sitios de dormidero, ya sea cuando buscan ramitas, zarcillos y hojas secas para aterrizar y comenzar un dormidero, o cuando buscan congéneres que ya están dormideros. [12] Sus ojos también los ayudan a reconocer patrones de color en congéneres. Las rodopsinas UV en el ojo los ayudan a distinguir entre pigmentos amarillos 3-OHK, o colores ultravioleta, y otros pigmentos amarillos, que para el ojo humano son indistinguibles. [13] A distancias más cortas, las mariposas reconocen a congéneres a través de señales químicas. [12] Estas señales químicas incluyen sustancias volátiles y no volátiles. La importancia de esta comunicación química sigue siendo en gran parte desconocida para Heliconius en general. Sin embargo, en H. melpomene , se encontró que (E)-?-ocimene atraía a machos y hembras en situaciones diurnas. [14]
Los adultos son inusuales entre las mariposas, ya que comen polen y sorben néctar . Esta capacidad contribuye a su longevidad: pueden vivir hasta 3 meses como adultos en la naturaleza y 4-5 meses en el laboratorio. [15] El comportamiento facilitó la evolución del aposematismo y el mimetismo entre las especies de Heliconius . Las mariposas que se alimentan de polen son más desagradables para los depredadores, tienen colores más brillantes y muestran una diversidad mimética superior a las que no lo hacen. [16]
Las mariposas adultas eligen su área de distribución basándose en colecciones de plantas de polen. Un adulto recolecta polen insertando su probóscide en la flor mientras realiza movimientos particulares para asegurar la adhesión a los granos de polen. La digestión ocurre inmediatamente después de la ingestión cuando el polen entra en contacto con la saliva y los aminoácidos se disuelven. [17] La ingesta óptima de aminoácidos se produce a través de una producción abundante de saliva y una masticación suave y lenta. [18] [ ¿Cómo? ] Durante la noche, las mariposas digieren el polen ya que obtienen los recursos nutricionales óptimos mientras descansan o duermen. [17]
La alimentación con polen está relacionada con una mayor aptitud física general . Los individuos que se alimentan de polen viven más que aquellos que se alimentan solo de néctar o agua azucarada. Las hembras transportan más polen que los machos, ya que los nutrientes como los aminoácidos del polen son necesarios para la producción de huevos. La ovogénesis se ve muy afectada por la ingesta de polen. Cuando el polen está ausente en la dieta, las tasas de oviposición disminuyen y la fecundidad a lo largo de la vida, o la cantidad de huevos producidos, disminuye significativamente. [17]
La alimentación con polen también se correlaciona con la falta de palatabilidad para los depredadores. Los aminoácidos del polen se utilizan como precursores para sintetizar glucósidos cianogénicos que se almacenan en los tejidos de las larvas y los adultos, lo que explica su toxicidad. [16] Cuando la disponibilidad de polen es baja, las mariposas adultas reciclan los glucósidos cianogénicos que sintetizaron previamente. Con menos expectativas sobre la calidad del polen, las hembras reasignan sus cianógenos al aporte reproductivo, ya que las larvas son las que más se benefician de la cianogénesis; una falta de aminoácidos en la dieta de los adultos no se correlaciona necesariamente con una defensa cianogénica reducida. [19]
La oruga se alimenta de pasiflora amarilla ( Passiflora lutea ), pasiflora de tallo corchoso ( Passiflora suberosa ) y pasiflora de dos flores ( Passiflora biflora ). Las larvas regulan su aporte nutricional a una proporción igual de proteínas y carbohidratos. [20] Se alimentan de las plantas de Passiflora en las que su madre puso sus huevos. Las plantas de Passiflora tienen tricomas , estructuras que reducen el ataque de los herbívoros física o químicamente. Las larvas de H. charithonia pueden evitar los efectos de los tricomas, pudiendo liberarse de la trampa de un tricoma tirando de sus patas del agarre del gancho del tricoma y colocando esteras de seda sobre los tricomas, proporcionando una superficie para caminar más fácilmente, y quitan las puntas de los tricomas mordiéndolos. Las puntas de los tricomas se encuentran en las heces de estos individuos. Las larvas a menudo intentan evitar las áreas donde la densidad de tricomas es mayor permaneciendo en la superficie inferior de las hojas. [21]
Una característica inusual de las mariposas de alas largas, o heliconias, es que los adultos viven relativamente mucho tiempo. La mayoría de las otras mariposas viven sólo unas pocas semanas, pero las heliconias continúan viviendo y poniendo huevos durante varios meses. [22]
Las mariposas macho buscan señales visuales, olfativas, táctiles y auditivas de las hembras durante el apareamiento. [23] En H. charithonia , ciertas plantas hospedantes proporcionan estas señales a los machos, influyendo así en el momento y el lugar de la reproducción. Esto sucede porque a medida que las larvas dañan la planta al comerla, se liberan volátiles de hojas verdes, alcoholes de seis carbonos , aldehídos y acetatos . Proporcionan señales olfativas al macho, indicando así la ubicación de las pupas (pareja). Dado que estas pupas están camufladas y carecen de feromonas sexuales fuertes , los machos dependen de la señal olfativa de la planta dañada para encontrar pareja. Los olores también hacen que los machos aprendan la ubicación de la planta para futuras cópulas. La memoria espacial de la mariposa es lo suficientemente buena como para permitirles regresar regularmente a los refugios y sitios de apareamiento. [24]
Un problema común entre todas las mariposas es evitar aparearse con otras especies de mariposas. [25] Los errores son raros ya que los machos pueden distinguir entre las emisiones producidas cuando las larvas y otros herbívoros comen la planta. Las larvas liberan volátiles similares químicamente a los emitidos por la planta. [24] Las señales de apareamiento de H. charithonia están controladas por múltiples genes (son pleiotrópicas ), particularmente en lo que respecta al mimetismo mülleriano . [26]
Los adultos exhiben un apareamiento en forma de pupa, en el que los machos esperan a que una hembra emerja de su pupa. Al emerger, dos o más machos pueden luchar para ganar una cópula. El ganador se aparea con las hembras e impide que otros machos lo hagan mediante una transferencia química, [3] [9] pasando un espermatóforo rico en nutrientes a la hembra que reduce su atractivo para otras parejas potenciales. [27]
El apareamiento de pupas surgió exactamente una vez durante la evolución de Heliconius , y estas especies forman un clado en el árbol evolutivo. Aunque el apareamiento de pupas se observa con bastante frecuencia en los insectarios, rara vez se ve en la naturaleza. [28] Los machos realizan un comportamiento de protección de la pareja precopulatorio, en el que los machos encuentran y se posan sobre las pupas , seguido de la cópula con la hembra. [24]
Al llegar a las pupas, los machos a menudo tienen que competir para copular con la hembra, que está recién nacida. Por lo general, un macho visita la misma pupa durante al menos una semana, tiempo durante el cual la invade periódicamente, luchando con otros machos por la posición. Las peleas consisten en que los machos se defienden de otros machos que intentan aterrizar sobre la misma pupa abriendo sus alas. Si esto no funciona, el macho intenta deshacerse del intruso con la presión de su cabeza y antenas. Si más machos intentan invadir la pupa, los dos machos originales trabajan juntos para defenderse de los otros abriendo simultáneamente sus alas, olvidando momentáneamente que originalmente eran competidores. Las peleas suelen durar una o dos horas, pero continúan durante todo el desarrollo de la pupa.
El acto de apareamiento de la pupa consiste en que el macho introduce su abdomen en la pupa. Si aparece un segundo macho, repele a los demás machos abriendo las alas mientras copula, en lugar de intentar aparearse con la hembra él mismo introduciendo el abdomen. Tras dos o tres horas de apareamiento, la hembra sale y la cópula continúa durante otra hora. Durante el proceso, las hembras permanecen relativamente quietas, salvo para extender las alas y expulsar meconio . A medida que avanza la cópula , menos machos intentan acercarse a la hembra. Sin embargo, si esto ocurre, el macho que está copulando continúa repelendo a los demás abriendo las alas. Una vez realizada la cópula, el macho y la hembra se sientan uno al lado del otro durante algún tiempo. Durante este breve período, ningún otro macho intenta aparearse con la hembra. [28]
Los machos transfieren un espermatóforo rico en proteínas a las hembras durante el apareamiento. Los espermatóforos son obsequios nupciales que cumplen diferentes funciones, una de las cuales es proporcionar sustancias químicas ( cianógenos ) que protegen a la madre y a las futuras crías de los depredadores. Para las hembras, esto es beneficioso porque la puesta de huevos agota sus sustancias químicas defensivas. Entre las nueve especies de Heliconius estudiadas, H. charithonia tuvo la concentración media más alta de cianuro en sus espermatóforos. [29]
En la mayoría de las especies de mariposas, las feromonas desempeñan un papel en el cortejo y el reconocimiento de la pareja, [23] y pueden desempeñar un papel en la disuasión de las parejas. Los espermatóforos contienen anafrodisíacos , feromonas que reducen el atractivo de las hembras para los machos posteriores, lo que indica una evolución impulsada por la selección intrasexual entre machos. Estos reducen el acoso de los machos a las hembras apareadas. Los espermatóforos contienen esperma no fértil ( apireno ) para aumentar el efecto anafrodisíaco. La transferencia de anafrodisíacos reduce así la elección de apareamiento de las hembras. [27]
La degradación completa del espermatóforo a una sustancia naranja o amarilla ocurre en un período de dos semanas. Se cree que las mariposas que se aparean en pupas, como H. charithonia, son monándricas ; las hembras rara vez participan en más de un apareamiento durante su vida. [30]
En la eclosión , la proporción está muy sesgada hacia las hembras, pero el resto del año la proporción sexual está sesgada en general hacia los machos (68 % machos). Esto se debe a que los machos suelen permanecer cerca de sus sitios natales para encontrar una pareja, mientras que las hembras se desplazan para encontrar sitios de oviposición o alimentación en las plantas de Passiflora . Debido a que las hembras son muy móviles, los machos rara vez se aparean con sus parientes y las tasas de endogamia son muy bajas. [31]
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