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Calostoma cinnabarinum

Calostoma cinnabarinum , comúnmente conocido como seta de hongo pedunculada en áspic , seta de hongo pedunculada gelatinosa o seta de hongo pedunculada roja viscosa , [2] es una especie de hongo gasteroide de la familia Sclerodermataceae y es la especie tipo del género Calostoma . El cuerpo del fruto tiene un color y una apariencia general distintivos, con una capa de gelatina amarillenta que rodea una cabeza esférica de color rojo brillante de aproximadamente 2 centímetros (0,8 pulgadas) de diámetro sobre un estípite esponjoso de color marrón amarillento o rojo de1,5 a 4 cm (0,6 a 2 pulgadas) de alto. La capa más interna de la cabeza es la gleba , que contiene esporas elípticas claras o ligeramente amarillentas, que miden entre 14 y 20  micrómetros (μm) de largo por 6 a 9 μm de ancho. La superficie de la espora presenta un patrón de pequeños hoyos, lo que produce una apariencia similar a una red. Especie ampliamente distribuida, crece de forma natural en el este de América del Norte, América Central, el noreste de América del Sur y el este de Asia. C. cinnabarinum crece en el suelo en bosques caducifolios , donde forma asociaciones micorrízicas con robles .

A pesar de su apariencia y nombre común, C. cinnabarinum no está relacionado con los verdaderos bejines ni con las especies del género Podaxis (también llamados comúnmente "bejines pedunculados"). Tampoco está relacionado con las estrellas de tierra y los cuernos hediondos . Sin embargo, C. cinnabarinum ha tenido una historia taxonómica compleja que en varias ocasiones lo confundió con cada uno de esos grupos, hasta el advenimiento de la filogenética molecular . Aunque se come o se usa en la medicina popular en algunas áreas, generalmente se considera incomestible.

Taxonomía y filogenia

Ilustración de Plukenet de 1692

Calostoma cinnabarinum tiene una larga historia taxonómica . Leonard Plukenet ilustró un "hongo polvoriento de Virginia, una elegante obra retorcida con un estípite rojo coral" [Nota 1] en su Phytographia de 1692 [3] que luego fue reconocida como esta especie. [4] En 1809, Christiaan Persoon proporcionó la primera descripción científica moderna , como Scleroderma callostoma , y ​​sugirió que la especie podría ser lo suficientemente distintiva como para justificar la creación de un nuevo género. [5] Más tarde ese año, Nicaise Desvaux hizo exactamente eso, creando el género Calostoma . [6] Para evitar un nombre tautónimo , renombró la especie tipo C. cinnabarinum . [1]

En 1811, Louis Bosc no mencionó los trabajos anteriores al describirlo como Lycoperdon heterogeneum , aunque también sugirió que debería ubicarse en su propio género. [7] Jean Poiret transfirió S. callostoma de Persoon a Lycoperdon en 1817, mientras que incluyó L. heterogeneum de Bosc por separado. [8] En el mismo año, Nees von Esenbeck notó la creencia de Bosc de que la especie merecía su propio género y creó Mitremyces , sin hacer referencia a la asignación previa de Desvaux a Calostoma . [9] Un artículo de 1825 de Edward Hitchcock se refirió a la especie con el nombre binomial completamente nuevo Gyropodium coccineum ; aunque Hitchcock afirmó que este nombre fue establecido por Lewis Schweinitz , admitió que no se había publicado previamente tal descripción, [10] y el nombre y su origen reclamado se consideran dudosos. [11]

Schweinitz asignó Lycoperdon heterogeneum de Bosc a Mitremyces bajo el nombre M. lutescens en 1822. [12] Revisitó el género una década después, describiendo M. cinnabarinum como una especie nueva, [13] pero descripciones incompletas y especímenes mal etiquetados causaron confusión. [14] August Corda los separó más claramente, proporcionando nuevas descripciones y asignando cinnabarinum a Calostoma basándose en las descripciones de Desvaux y Persoon, mientras que mantuvo lutescens en Mitremyces . [15] La monografía de Calostoma de George Massee de 1888 descartó la distinción por completo, argumentando que las dos especies de Schweinitz eran en realidad la misma especie en diferentes etapas de desarrollo. [16] En 1897, Charles Edward Burnap publicó una nueva descripción de C. lutescens , haciendo una división clara entre las dos especies similares [14] que no ha sido revisada sustancialmente desde entonces. Las referencias a esta especie como " C. cinnabarina " son comunes pero incorrectas. [17]

El epíteto específico cinnabarinum se deriva de la palabra griega antigua kinnábari (κιννάβαρι), y se refiere a su color " rojo cinabrio " [18] , como el de la sangre de dragón . [19] Sus nombres en la lengua vernácula inglesa incluyen "stalked puffball-in-aspic", [17] [20] [21] "red slimy-stalked puffball", [22] "aspic puffball", [23] "gelatinous-stalked puffball", [18] [24] y "hot lips". [18] En el centro de México, se le conoce como "hongo orquídea" tanto en español ( hongo orquídea ) como en náhuatl ( huang noono ). [25]

Filogenética

Las relaciones y los orígenes evolutivos de Calostoma fueron un tema de considerable debate histórico. Basándose en varias características morfológicas , los micólogos del siglo XIX lo vieron como un pariente de, de diversas formas, Scleroderma , [27] Clathrus , [28] Geastrum , [16] o Tulostoma . [14] El advenimiento de la filogenética molecular a finales del siglo XX confirmó que el orden Gasteromycetales era polifilético porque los hongos gasteroides no forman un solo clado . Los esfuerzos por utilizar la secuenciación de ADN nuclear y mitocondrial para resolver la ubicación taxonómica adecuada de estos hongos revelaron que Calostoma cinnabarinum no estaba estrechamente relacionado con los verdaderos bejines , los stinkhorns , la mayoría de las estrellas de tierra o los agáricos gasteroides como Tulostoma o Podaxis , sino que pertenecía a los Boletales . [24] Investigaciones posteriores organizaron un grupo de hongos principalmente gasteroides, incluido Calostoma , en el suborden recientemente nombrado Sclerodermatineae . Este análisis confirmó que C. cinnabarinum y C. ravenelii son especies distintas e identificó a sus parientes más cercanos fuera del género como Gyroporus , Astraeus y Scleroderma . [29] Un estudio multigénico posterior ( nuc-ssu , nuc-lsu , 5.8S , atp6 y mt-lsu ) redibujó ligeramente el cladograma de Sclerodermatineae , convirtiendo a Pisolithus en el pariente más cercano de Calostoma . [26]

La disimilitud física de Calostoma cinnabarinum con muchas otras especies de Boletales corresponde a una tasa de deriva genética más alta que el promedio del orden. [24] Este rasgo es compartido con otros miembros de Sclerodermatineae, que como grupo han experimentado cambios evolutivos más rápidos que el orden en su conjunto. [29]

Quimiotaxonomía

La asignación de Calostoma a los Boletales lo colocó en un orden cuya bioquímica ha sido tema de investigación. La mayoría de los miembros de los Boletales se caracterizan por compuestos producidos por la vía shikimato - corismato , [30] incluyendo varios pigmentos distintivos . [31] [32] Gertraud Gruber y Wolfgang Steglich no pudieron detectar estos compuestos en C. cinnabarinum , pero aislaron un nuevo pigmento poliénico . Este compuesto, llamado calostomal , es responsable del color rojo anaranjado de los cuerpos fructíferos. El éster metílico de calostomal se sometió a espectroscopia de RMN y se identificó como ácido todo -trans -16-oxohexadeca-2,4,6,8,10,12,14-heptaenoico. [20] Los pigmentos químicamente relacionados, las boletocrocinas , se habían aislado de los brillantes colores Boletus laetissimus y B. rufoaureus . [33] Aún no está claro si los resultados de esta investigación quimiotaxonómica exigirán cambios en la cladística de Boletales . [20]

Estructura esquelética del caloestoma

Descripción

Calostoma cinnabarinum , que muestra la capa gelatinosa y la apariencia similar a un huevo de anfibio

La apariencia de los cuerpos fructíferos se ha comparado con la de los huevos de anfibios [34] o con "pequeños tomates rojos rodeados de gelatina". [35] Consisten en una cabeza globosa de color rojo brillante sobre un estípite en forma de red, cubierto por una gruesa capa gelatinosa. [23] Estos cuerpos fructíferos son inicialmente hipogeos , [22] pero emergen del suelo a medida que el estípite continúa expandiéndose. [34]

La cabeza mide hasta 2 cm (0,8 pulgadas) de diámetro y típicamente es casi redonda, [17] [36] aunque en algunas poblaciones es visiblemente ovalada y puede ser ligeramente más pequeña [37] o más grande. [38] La estructura interna de la cabeza es compleja, a veces descrita como un exoperidio y un endoperidio que poseen cada uno subcapas, [22] y a veces como capas distintas. [14] La más externa es una capa amarillenta y translúcida de material gelatinoso de 4 a 9 milímetros (0,2 a 0,4 pulgadas) de espesor, [38] algo similar a un velo universal gelatinoso . [14] [22] Debajo de esta capa hay una membrana delgada de color rojo cinabrio. [22] [38] A medida que el hongo envejece, estas capas externas se descomponen y se caen de la cabeza. Pedazos de la membrana roja se incrustan en el material gelatinoso restante, dándoles la apariencia de pequeñas semillas rojas. [36] [37] Este proceso revela el endoperidio, una capa resistente, no gelatinosa, que no se rompe. Cuando se revela por primera vez, tiene una superficie roja brillante y polvorienta que se desgasta hasta convertirse en naranja o amarillo pálido a medida que el polvo se desgasta. [22] [38] Las crestas o rayos apicales de color rojo brillante forman un peristoma . Los especímenes norteamericanos suelen tener de cuatro a cinco de estas crestas, [22] [37] pero se han descrito poblaciones asiáticas con hasta siete. [38] Dentro del endoperidio se encuentra la gleba , o masa de esporas, que es blanca cuando es joven pero beige o amarilla en especímenes más viejos. [17]

Al igual que la cabeza, el estípite está cubierto por una capa exterior gelatinosa. [36] El estípite en sí consiste en una serie de hebras gelatinosas anastomosadas , [18] dando a la estructura un aspecto reticulado [17] o esponjoso [36] . Estas hebras varían en color desde rojo a marrón amarillento, y se desvanecen con la edad. [22] El estípite tiene de 1 a 2 cm (0,4 a 0,8 pulgadas) de espesor y de 1,5 a 4 cm (0,6 a 2 pulgadas) de largo, aunque parte o toda esta longitud puede permanecer enterrada. [17] [36]

Características microscópicas

Cuando se observan en masa, como en una impresión de esporas , las esporas generalmente aparecen amarillas, [34] [39] aunque se ha observado una población coreana con una masa de esporas de color rosa claro. [38] Vistas con un microscopio óptico, las esporas son hialinas [18] o de color amarillo pálido, [11] elípticas y visiblemente picadas. La microscopía electrónica o la microscopía de fuerza atómica revelan que las picadas, o poros, son una elaborada estructura similar a una red llamada retículo. Hay de dos a tres de estos poros por micrómetro, cada uno de aproximadamente 400  nanómetros de profundidad. [40] La mayoría de las esporas miden entre 14 y 20 por 6 a 9 μm, [18] pero algunas pueden tener hasta 24 [11] o 28 μm; [17] se informó de especímenes de una población coreana con esporas ligeramente más pequeñas. A diferencia de otros en el género, C. cinnabarinum no utiliza células nodrizas para suministrar material alimenticio a las esporas. [40] Los basidios tienen un tamaño de 40–50 por 15–20 μm, son ampliamente obovados , [16] tienen forma de maza o a veces cilíndricos, con cinco a doce esporas distribuidas uniformemente [14] o irregularmente [38] sobre la superficie. La gleba también contiene hifas ramificadas, de 3–4 μm de espesor con frecuentes conexiones de pinza . [14] El capilicio formado por estas conexiones [38] está presente solo cuando el hongo es joven y se desintegra después. [22]

Especies similares

Al menos en América del Norte, Calostoma cinnabarinum es distintivo y fácilmente reconocible. [17] Otras dos especies de Calostoma también ocurren en el este de los Estados Unidos. C. lutescens tiene una capa gelatinosa más delgada y una capa intermedia predominantemente amarilla, o mesoperidio, con el color rojo confinado al peristomo. [11] También posee un collar bien definido en la base de la caja de esporas, [18] un estípite más largo y esporas globosas y picadas. [17] C. ravenelii no es gelatinoso, sino que tiene verrugas que adornan la caja de esporas, [11] y es más pequeño que C. cinnabarinum . [18] También tiene un peristomo rojizo pero por lo demás es de color arcilla. [41] A diferencia de C. lutescens , las esporas de C. ravenelii no se pueden distinguir de las de C. cinnabarinum excepto mediante el uso de microscopía de fuerza atómica. [40]

En Asia hay más representantes del género. Se han registrado al menos nueve especies en la India continental, algunas de las cuales también se superponen con el área de distribución de C. cinnabarinum en Indonesia, Taiwán o Japón. [42] Muchas de estas especies se pueden distinguir fácilmente por las características macroscópicas. C. japonicum es de color naranja rosado y carece de una capa exterior gelatinosa, [38] mientras que tanto C. jiangii [43] como C. junghuhnii [39] son ​​marrones. Sin embargo, otras requieren características microscópicas de la forma y ornamentación de las esporas para su identificación. A diferencia de las esporas uniformemente alargadas de C. cinnabarinum , C. guizhouense posee esporas tanto elípticas como globosas. [43] C. pengii se diferencia principalmente en el patrón de ornamentación en la superficie de sus esporas. [44]

Distribución, hábitat y ecología

Ampliamente distribuida , Calostoma cinnabarinum se puede encontrar desde Massachusetts al sur hasta Florida en los Estados Unidos. Su rango se extiende al menos tan al oeste como Texas , [45] con posibles poblaciones en el suroeste , [17] pero es más común en los Apalaches , donde se vuelve más frecuente a medida que aumenta la elevación. [11] También está presente en el este de México, donde crece en los bosques nubosos subtropicales de Veracruz [46] e Hidalgo . [47] En América Central, se conoce del Parque Nacional Chiquibul de Belice , [48] los bosques nubosos [49] de Baja Verapaz y El Quiché [50] en Guatemala y Panamá. [51] La especie también se registra en América del Sur, desde Colombia [52] hasta el sureste de Brasil, donde se describe como rara. [53] También se ha recolectado de una población disjunta en Asia, donde se ha registrado en siete provincias de China continental, principalmente en el sureste, [38] incluyendo Taiwán, [39] así como en Indonesia, [54] Japón, [55] y Jirisan en Corea del Sur. [40]

Se pensaba que Calostoma cinnabarinum era saprotrófico , y se ha descrito de esta manera tanto en discusiones académicas [41] como populares [18] de la especie. Sin embargo, esta clasificación fue el resultado de su historia taxonómica y comparaciones con hongos saprotróficos que no están estrechamente relacionados. [24] Después de su asignación a Sclerodermatineae, [29] un suborden cuyos miembros son ectomicorrízicos , [56] [57] [58] su papel ecológico quedó en tela de juicio. [24] En 2007, Andrew Wilson y David Hibbett de la Universidad de Clark y Eric Hobbie de la Universidad de New Hampshire emplearon etiquetado isotópico , secuenciación de ADN y análisis morfológico para determinar que esta especie también es ectomicorrízica. [59] Como todos los hongos micorrízicos, C. cinnabarinum establece una relación mutualista con las raíces de los árboles, lo que permite al hongo intercambiar minerales y aminoácidos extraídos del suelo por carbono fijado del huésped . Las hifas subterráneas del hongo desarrollan una vaina de tejido alrededor de las raicillas del árbol. Esta asociación es especialmente beneficiosa para el huésped, ya que el hongo produce enzimas que mineralizan los compuestos orgánicos y facilitan la transferencia de nutrientes al árbol. [60] Los únicos árboles hospedantes identificados para C. cinnabarinus son los robles Quercus , aunque se ha observado que miembros relacionados de Calostoma se asocian con otros árboles de la familia Fagaceae , como el haya . [59] [61]

Además de su asociación requerida con robles, C. cinnabarinum parece estar restringida a bosques más húmedos. [61] Las primeras descripciones de su hábitat lo encontraron en "situaciones bastante húmedas" [14] y en "bosques húmedos", [62] y David Arora ha descrito más recientemente su preferencia por los bosques húmedos de los Apalaches del sur. [22] En contraste, no se ha detectado en los bosques secos de robles de California [63] [64] y es probable que también esté ausente de los bosques tropicales secos del oeste de Costa Rica. [61] En Brasil se ha observado en el suelo arenoso y las condiciones más secas de la Caatinga y el cerrado , aunque solo después de períodos de fuertes lluvias. [53] Su capa exterior puede brindar protección contra la desecación . [65] Los cuerpos fructíferos son más comunes a fines del verano y el otoño, [22] [36] aunque se conocen apariciones en primavera. [18]

Se sabe que las ardillas se alimentan de C. cinnabarinum , [66] aunque su capa gelatinosa disuade la depredación de insectos. [40] [41]

Usos

Al igual que todos los miembros de su género, las guías de campo generalmente consideran que C. cinnabarinum no es comestible. [67] Debido a que los cuerpos fructíferos comienzan a desarrollarse bajo tierra, son demasiado duros para el consumo cuando son visibles, [22] y su apariencia puede considerarse poco apetitosa. [21] Un estudio de las prácticas culturales de los descendientes mestizos del pueblo otomí en Tenango de Doria , México, informó que los especímenes inmaduros de C. cinnabarinum , conocidos localmente como yemitas , se comían crudos con frecuencia en el pasado, especialmente por los niños. El consumo de la especie ya no era común, y solo cinco de los 450 lugareños entrevistados estaban familiarizados con la práctica. [66] Se ha descrito que la gleba de C. cinnabarinum tiene un sabor suave [38] y, a pesar de un recuerdo local de lo contrario, no es dulce. [66] C. cinnabarinum también se ha utilizado en la medicina tradicional . Un estudio etnomicológico de 1986 sobre las tradiciones nativas de Veracruz identificó este uso del huang noono , que los lugareños tostaban y luego consumían en polvo con agua mineral para tratar el malestar gastrointestinal. [25] A diferencia de estas tradiciones mexicanas, las creencias populares de Hunan sostienen que el hongo es venenoso debido a su color brillante. [68]

Notas

  1. ^ En latín: Hongo pulverulentus virginianus caudice coralline topiario opere contorto

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