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Anguila electrica

Las anguilas eléctricas son un género , Electrophorus , de peces neotropicales de agua dulce de América del Sur de la familia Gymnotidae . Son conocidos por su capacidad para aturdir a sus presas generando electricidad , aplicando descargas de hasta 860 voltios . Sus capacidades eléctricas se estudiaron por primera vez en 1775, contribuyendo a la invención en 1800 de la batería eléctrica .

A pesar de su nombre, las anguilas eléctricas no están estrechamente relacionadas con las anguilas verdaderas ( Anguilliformes ), sino que son miembros del orden de los peces cuchillo electroreceptivos , Gymnotiformes . Este orden está más relacionado con el bagre . En 2019, las anguilas eléctricas se dividieron en tres especies: durante más de dos siglos antes, se creía que el género era monotípico y que contenía solo Electrophorus electricus .

Son animales nocturnos, que respiran aire de forma obligada y tienen mala visión complementada con electrolocalización; comen principalmente pescado. Las anguilas eléctricas crecen mientras viven, añadiendo más vértebras a su columna vertebral. Los machos son más grandes que las hembras. Algunos ejemplares en cautiverio han vivido más de 20 años.

Evolución

Taxonomía

Cuando Carl Linnaeus describió la especie ahora definida como Electrophorus electricus en 1766, basándose en las primeras investigaciones de campo realizadas por europeos en América del Sur y en especímenes enviados a Europa para su estudio, [3] [4] [5] usó el nombre Gymnotus electricus. , colocándolo en el mismo género que Gymnotus carapo (el pez cuchillo anillado). [6] [7] [8] Observó que el pez es de los ríos de Surinam , que causa golpes dolorosos y que tenía pequeños hoyos alrededor de la cabeza. [6] [b]

En 1864, Theodore Gill trasladó la anguila eléctrica a su propio género, Electrophorus . [7] El nombre proviene del griego ήλεκτρον (" ḗlektron ", ámbar , una sustancia capaz de retener la electricidad estática ), y φέρω (" phérō ", llevo), dando el significado de "portador de electricidad". [1] [10] En 1872, Gill decidió que la anguila eléctrica era lo suficientemente distinta como para tener su propia familia, Electrophoridae. [11] En 1998, Albert y Campos-da-Paz agruparon el género Electrophorus con la familia Gymnotidae , junto con Gymnotus , [12] al igual que Ferraris y sus colegas en 2017. [8] [2]

En 2019, C. David de Santana y sus colegas dividieron E. electricus en tres especies según la divergencia del ADN, la ecología y el hábitat, la anatomía y fisiología, y la capacidad eléctrica. Las tres especies son E. electricus (ahora en un sentido más estricto que antes) y las dos nuevas especies E. voltai y E. varii . [13]

Filogenia

Las anguilas eléctricas forman un clado de peces fuertemente eléctricos dentro del orden Gymnotiformes , los peces cuchillo de América del Sur. [13] Por lo tanto, las anguilas eléctricas no están estrechamente relacionadas con las anguilas verdaderas (Anguilliformes). [14] Se estima que el linaje del género Electrophorus se separó de su taxón hermano Gymnotus en algún momento del Cretácico . [15] La mayoría de los peces cuchillo son débilmente eléctricos, capaces de electrolocalización activa pero no de aplicar descargas. [16] Sus relaciones, como se muestra en el cladograma, se analizaron mediante la secuenciación de su ADN mitocondrial en 2019. [17] [18] Los peces que se electrolocalizan activamente están marcados con un pequeño relámpago amarillo.símbolo para electrolocalización de peces. Los peces capaces de aplicar descargas eléctricas están marcados con un rayo rojosímbolo de pez fuertemente eléctrico. [15] [19] [20]

Especies

Hay tres especies descritas en el género, que no difieren significativamente en la forma del cuerpo o la coloración: [13]

Radiografías y fotografías de las cabezas de las tres especies de anguila eléctrica
Diferencias entre las tres especies de anguila eléctrica, a saber, E. electricus , E. voltai y E. varii [13]
Cuerpos (de arriba a abajo) de E. electricus , E. voltai y E. varii [13]

E. varii parece haberse separado de las otras especies alrededor de 7,1 millones de años durante el Mioceno tardío , mientras que E. electricus y E. voltai pueden haberse separado alrededor de 3,6 millones de años durante el Plioceno . [13]

Ecología

Las tres especies tienen distribuciones que en gran medida no se superponen en la parte norte de América del Sur. E. electricus está al norte, confinado al Escudo Guayanés , mientras que E. voltai está al sur, abarcando desde el escudo brasileño hacia el norte; Ambas especies viven en aguas de tierras altas. E. varii es central, principalmente en las tierras bajas. [13] La región de tierras bajas de E. varii es un entorno variable, con hábitats que van desde arroyos, pastizales y barrancos hasta estanques, y grandes cambios en el nivel del agua entre las estaciones húmedas y secas . [21] Todos viven en fondos de ríos fangosos y, a veces, en pantanos, prefiriendo áreas de sombra profunda. Pueden tolerar agua con bajo contenido de oxígeno mientras nadan hacia la superficie para respirar aire. [22]

Las anguilas eléctricas son en su mayoría nocturnas . [23] E. voltai se alimenta principalmente de pescado, en particular el bagre acorazado Megalechis thoracata . [24] Un espécimen de E. voltai tenía una cecilia (un anfibio sin patas), Typhlonectes compressicauda , ​​en su estómago; es posible que esto signifique que la especie sea resistente a las secreciones cutáneas tóxicas de la cecilia. [25] E. voltai a veces caza en manadas; y se les ha observado apuntando a un banco de tetras , luego arreándolos y lanzando ataques conjuntos contra los peces apiñados. [26] La otra especie, E. varii , también es un depredador de peces ; Se alimenta especialmente de Callichthyidae (bagres acorazados) y Cichlidae (cíclidos). [27]

Mapa de América del Sur que muestra la distribución de las tres especies de anguila eléctrica.
Mapa de la parte norte de América del Sur que muestra la distribución de especímenes de las tres especies de Electrophorus : E. electricus (1, rojo); E. voltai (2, azul); E. varii (3, amarillo). [13]

Biología

biología general

Esqueleto de anguila eléctrica, con la larga columna vertebral en la parte superior, la fila de radios óseos debajo

Las anguilas eléctricas tienen cuerpos largos, robustos, parecidos a los de una anguila, algo cilíndricos en la parte delantera pero más aplanados hacia el final de la cola. E. electricus puede alcanzar los 2 m (6 pies 7 pulgadas) de largo y 20 kg (44 libras) de peso. La boca está en la parte frontal del hocico y se abre hacia arriba . Tienen una piel suave, gruesa, de color marrón a negro, con un vientre amarillo o rojo y sin escamas . [13] [28] [29] Cada una de las aletas pectorales posee ocho pequeños huesos radiales en la punta. [28] Tienen más de 100 vértebras precaudales (excluyendo la cola), mientras que otros gimnósidos tienen hasta 51 de ellas; puede haber hasta 300 vértebras en total. [12] No hay un límite claro entre la aleta caudal y la aleta anal , que se extiende gran parte de la longitud del cuerpo en la parte inferior y tiene más de 400 radios óseos . [13] [30] Las anguilas eléctricas dependen de los movimientos ondulatorios de su aleta anal alargada para impulsarse a través del agua. [31]

Las anguilas eléctricas obtienen la mayor parte de su oxígeno respirando aire mediante bombeo bucal . [29] [32] Esto les permite vivir en hábitats con niveles de oxígeno muy variables, incluidos arroyos, pantanos y piscinas. [32] : 719–720  Único entre los gimnótidos, la cavidad bucal está revestida por una mucosa con volantes que tiene un rico suministro de sangre, lo que permite el intercambio de gases entre el aire y la sangre. [12] [33] Aproximadamente cada dos minutos, el pez toma aire por la boca, lo retiene en la cavidad bucal y lo expulsa a través de las aberturas operculares a los lados de la cabeza. [33] A diferencia de otros peces que respiran aire, las diminutas branquias de las anguilas eléctricas no se ventilan cuando inhalan aire. La mayor parte del dióxido de carbono producido se expulsa a través de la piel. [29] Estos peces pueden sobrevivir en tierra durante algunas horas si su piel está lo suficientemente húmeda. [34]

Las anguilas eléctricas tienen ojos pequeños y mala visión. [29] [35] Son capaces de oír a través de un aparato weberiano , que consta de pequeños huesos que conectan el oído interno con la vejiga natatoria . [36] Todos los órganos vitales están empaquetados cerca de la parte delantera del animal, ocupando sólo el 20% del espacio y secuestrados de los órganos eléctricos. [37]

Electrofisiología

Fotografía de la cabeza de una anguila eléctrica.
La línea lateral tiene hoyos en filas en la parte superior y los lados de la cabeza y el cuerpo. Las fosas contienen tanto electrorreceptores como mecanorreceptores . [38]

Las anguilas eléctricas pueden localizar a sus presas utilizando electrorreceptores derivados del órgano de la línea lateral en la cabeza. La línea lateral en sí es mecanosensorial , lo que les permite sentir los movimientos del agua creados por los animales cercanos. Los canales de la línea lateral están debajo de la piel, pero su posición es visible como líneas de hoyos en la cabeza. [38] Las anguilas eléctricas utilizan sus receptores tuberosos sensibles a altas frecuencias , distribuidos en parches por todo el cuerpo, para cazar otros peces cuchillo. [1]

Anatomía de la anguila eléctrica: el primer detalle muestra pilas de electrocitos que forman órganos eléctricos. El segundo detalle muestra una célula individual con canales iónicos y bombas a través de la membrana celular ; Los botones terminales de una célula nerviosa liberan neurotransmisores para desencadenar la actividad eléctrica. El detalle final muestra cadenas de proteínas enrolladas de un canal iónico.

Las anguilas eléctricas tienen tres pares de órganos eléctricos , dispuestos longitudinalmente: el órgano principal, el órgano de Hunter y el órgano de Sachs. Estos órganos dan a las anguilas eléctricas la capacidad de generar dos tipos de descargas eléctricas de órganos : bajo voltaje y alto voltaje. [13] Los órganos están hechos de electrocitos , modificados a partir de células musculares . [39] [40] Al igual que las células musculares, los electrocitos de la anguila eléctrica contienen las proteínas actina y desmina , pero mientras que las proteínas de las células musculares forman una estructura densa de fibrillas paralelas , en los electrocitos forman una red suelta. En los electrocitos se producen cinco formas diferentes de desmina, en comparación con dos o tres en el músculo, [41] pero su función en los electrocitos seguía siendo desconocida en 2017. [42]

Las proteínas del canal de potasio involucradas en la descarga de los órganos eléctricos, incluidas KCNA1 , KCNH6 y KCNJ12 , se distribuyen de manera diferente entre los tres órganos eléctricos: la mayoría de estas proteínas son más abundantes en el órgano principal y menos abundantes en el órgano de Sachs, pero KCNH6 es más abundante en el órgano de Sachs. Organo. [42] El órgano principal y el órgano de Hunter son ricos en la proteína calmodulina , implicada en el control de los niveles de iones calcio. La calmodulina y el calcio ayudan a regular los canales de sodio dependientes de voltaje que crean la descarga eléctrica. [42] [43] Estos órganos también son ricos en ATPasa sodio potasio , una bomba de iones utilizada para crear una diferencia de potencial a través de las membranas celulares. [42] [44]

La descarga máxima del órgano principal es de al menos 600 voltios , lo que convierte a las anguilas eléctricas en los peces eléctricos más potentes. [45] Los peces de agua dulce como la anguila eléctrica requieren un alto voltaje para dar una fuerte descarga porque el agua dulce tiene una alta resistencia ; Los poderosos peces eléctricos marinos, como la raya torpedo , dan una descarga con un voltaje mucho más bajo pero con una corriente mucho más alta. La anguila eléctrica produce su fuerte descarga extremadamente rápido, a una velocidad de hasta 500 Hertz , lo que significa que cada descarga dura sólo unos dos milisegundos. [46] Para generar alto voltaje, una anguila eléctrica apila unos 6.000 electrocitos en serie (longitudinalmente) en su órgano principal; el órgano contiene unas 35 pilas de este tipo en paralelo, a cada lado del cuerpo. [46] La capacidad de producir pulsos de alto voltaje y alta frecuencia permite además a la anguila eléctrica electrolocalizar presas que se mueven rápidamente. [47] La ​​corriente eléctrica total entregada durante cada pulso puede alcanzar aproximadamente 1 amperio . [48]

diagrama que muestra por qué los peces eléctricos de agua dulce necesitan producir alto voltaje
Coincidencia de impedancia en peces fuertemente eléctricos. Dado que el agua dulce es un mal conductor, lo que limita la corriente eléctrica , las anguilas eléctricas necesitan funcionar a alto voltaje para producir una descarga sorprendente. Lo logran apilando en serie una gran cantidad de electrocitos , cada uno de los cuales produce un pequeño voltaje . [46]

Aún no está claro por qué las anguilas eléctricas tienen tres órganos eléctricos pero básicamente producen dos tipos de descargas, para electrolocalizar o para aturdir. En 2021, Jun Xu y sus colegas afirmaron que el órgano de Hunter produce un tercer tipo de descarga a un voltaje medio de 38,5 a 56,5 voltios. Sus mediciones indican que esto se produce sólo una vez, durante menos de 2 milisegundos, después de la descarga de bajo voltaje del órgano de Sachs y antes de la descarga de alto voltaje del órgano principal. Creían que esto es insuficiente para estimular una respuesta de la presa, por lo que sugirieron que podría tener la función de coordinación dentro del cuerpo de la anguila eléctrica, tal vez equilibrando la carga eléctrica, pero afirman que se necesita más investigación. [49]

Anguila eléctrica electrocutándose y comiendo presas

Cuando una anguila eléctrica identifica a su presa, su cerebro envía una señal nerviosa al órgano eléctrico; [46] las células nerviosas involucradas liberan el neurotransmisor químico acetilcolina para desencadenar una descarga eléctrica del órgano. [42] Esto abre canales iónicos , permitiendo que el sodio fluya hacia los electrocitos, invirtiendo la polaridad momentáneamente. [42] La descarga finaliza mediante una salida de iones de potasio a través de un conjunto separado de canales iónicos. [42] Al causar una diferencia repentina en el potencial eléctrico , genera una corriente eléctrica de manera similar a una batería , en la que las celdas se apilan para producir una salida de voltaje total deseada. [39] Se ha sugerido que el órgano de Sachs se utiliza para la electrolocalización; su descarga es de casi 10 voltios a una frecuencia de alrededor de 25 Hz. El órgano principal, sostenido de alguna manera por el órgano del cazador, se utiliza para aturdir a las presas o disuadir a los depredadores; puede emitir señales a velocidades de varios cientos de hercios. [1] [45] Las anguilas eléctricas pueden concentrar la descarga para aturdir a sus presas de manera más efectiva al acurrucarse y hacer contacto con la presa en dos puntos a lo largo del cuerpo. [45] También se ha sugerido que las anguilas eléctricas pueden controlar los sistemas nerviosos y los músculos de sus presas mediante pulsos eléctricos, evitando que escapen u obligándolas a moverse para poder localizarlas, [50] pero esto ha sido cuestionado. [49] En defensa propia , se ha observado que las anguilas eléctricas saltan del agua para aplicar descargas eléctricas a animales que podrían representar una amenaza. [51] Las descargas de las anguilas eléctricas que saltan son lo suficientemente poderosas como para ahuyentar a animales tan grandes como caballos. [52]

Ciclo vital

Las anguilas eléctricas se reproducen durante la estación seca, de septiembre a diciembre. Durante este tiempo, se ven parejas de macho y hembra en pequeños estanques que quedan después de que baja el nivel del agua. El macho construye un nido utilizando su saliva y la hembra deposita alrededor de 1.200 huevos para su fecundación . Los desoves eclosionan siete días después y las madres siguen depositando huevos periódicamente durante la temporada de reproducción, lo que los convierte en desovadores fraccionados. [53] Cuando alcanzan los 15 mm (0,59 pulgadas), las larvas eclosionadas consumen los huevos sobrantes y, después de alcanzar los 9 cm (3,5 pulgadas), comienzan a comer otros alimentos. [54] Las anguilas eléctricas son sexualmente dimórficas , los machos se vuelven reproductivamente activos a 1,2 m (3 pies 11 pulgadas) de largo y crecen más que las hembras; las hembras comienzan a reproducirse a una longitud corporal de alrededor de 70 cm (2 pies 4 pulgadas). Los adultos brindan un cuidado parental prolongado que dura cuatro meses. E. electricus y E. voltai , las dos especies de tierras altas que viven en ríos de corriente rápida, parecen hacer menos uso del cuidado de sus padres. [21] El macho proporciona protección tanto a las crías como al nido. [55] Los especímenes cautivos a veces han vivido más de 20 años. [28]

A medida que los peces crecen, continuamente agregan más vértebras a su columna vertebral. [28] El órgano principal es el primer órgano eléctrico en desarrollarse, seguido por el órgano de Sachs y luego el órgano de Hunter. Todos los órganos eléctricos se diferencian cuando el cuerpo alcanza una longitud de 23 cm (9,1 pulgadas). Las anguilas eléctricas pueden producir descargas eléctricas cuando miden tan solo 7 cm (2,8 pulgadas). [54]

Interacciones con humanos

Investigación temprana

Los naturalistas Bertrand Bajon, un cirujano militar francés en la Guayana Francesa , y el jesuita Ramón M. Termeyer  [pl] en la cuenca del Río de la Plata , realizaron los primeros experimentos sobre las descargas adormecedoras de anguilas eléctricas en la década de 1760. [3] En 1775, el "torpedo" (el rayo eléctrico) fue estudiado por John Walsh ; [4] ambos peces fueron disecados por el cirujano y anatomista John Hunter . [4] [5] Hunter informó a la Royal Society que "Gymnotus Electricus  [...] se parece mucho a una anguila  [...] pero no tiene ninguna de las propiedades específicas de ese pez". [5] Observó que había "dos pares de estos órganos [eléctricos], uno más grande [el órgano principal] y otro más pequeño [el órgano de Hunter]; uno colocado a cada lado", y que ocupaban "quizás [  .. .] más de un tercio del total del animal [en volumen]". [5] Describió la estructura de los órganos (pilas de electrocitos) como "extremadamente simple y regular, que consta de dos partes; a saber, particiones planas o septos , y divisiones cruzadas entre ellas". Midió los electrocitos con un grosor de 1 ⁄ 17 pulgadas (1,5 mm) en el órgano principal y 1 ⁄ 56 pulgadas (0,45 mm) de grosor en el órgano de Hunter. [5]

También en 1775, el médico y político estadounidense Hugh Williamson , que había estudiado con Hunter, [56] presentó un artículo "Experimentos y observaciones sobre el Gymnotus Electricus, o anguila eléctrica" ​​en la Royal Society. Informó sobre una serie de experimentos, tales como: "7. Para descubrir si la anguila mató a esos peces mediante una emisión del mismo fluido [eléctrico] con el que afectó mi mano cuando la toqué, puse mi mano en el agua, a cierta distancia de la anguila; otro pez gato fue arrojado al agua; la anguila nadó hasta él... [y] le dio una sacudida, por lo que instantáneamente levantó su vientre y permaneció inmóvil; al En ese mismo instante sentí tal sensación en las articulaciones de mis dedos como en el experimento 4." y "12. En lugar de meter la mano en el agua, a cierta distancia de la anguila, como en el último experimento, le toqué la cola, para no ofenderla, mientras mi asistente le tocaba la cabeza con más fuerza; ambos recibimos un shock severo." [57]

Los estudios de Williamson, Walsh y Hunter parecen haber influido en el pensamiento de Luigi Galvani y Alessandro Volta . Galvani fundó la electrofisiología , con una investigación sobre cómo la electricidad hace que la anca de una rana se contraiga; Volta inició la electroquímica con su invención de la batería eléctrica . [4] [58]

En 1800, el explorador Alexander von Humboldt se unió a un grupo de indígenas que fueron a pescar con caballos, a los que persiguieron una treintena de caballos hasta el agua. Observó que el golpe de los cascos de los caballos expulsó del barro a los peces, de hasta 5 pies (1,5 m) de largo, y los impulsó a atacar, levantándose del agua y usando su electricidad para electrocutar a los caballos. Vio dos caballos aturdidos por los golpes y luego ahogados. Las anguilas eléctricas, que habían recibido numerosas descargas, "necesitan ahora un largo descanso y abundante alimento para compensar la pérdida de energía galvánica que sufrieron", "nadaron tímidamente hasta la orilla del estanque" y fueron capturadas fácilmente con pequeños arpones sujetos con cuerdas. . Humboldt registró que la gente no comía los órganos eléctricos y que temían tanto a los peces que no los pescaban de la forma habitual. [59]

En 1839, el químico Michael Faraday probó exhaustivamente las propiedades eléctricas de una anguila eléctrica importada de Surinam. Durante un lapso de cuatro meses, midió los impulsos eléctricos producidos por el animal presionando paletas y sillas de montar de cobre con formas contra el espécimen. Mediante este método determinó y cuantificó la dirección y magnitud de la corriente eléctrica, y demostró que los impulsos del animal eran eléctricos observando chispas y deflexiones en un galvanómetro . Observó que la anguila eléctrica aumentaba la descarga al enrollarse alrededor de su presa, y el pez presa "representaba un diámetro" a lo largo de la espiral. Comparó la cantidad de carga eléctrica liberada por el pez con "la electricidad de una batería de Leyden de quince frascos, que contiene 23.000 cm 2 (3.500 pulgadas cuadradas) de vidrio recubierto por ambos lados, cargado en su grado más alto". [60]

El zoólogo alemán Carl Sachs fue enviado a América Latina por el fisiólogo Emil du Bois-Reymond , para estudiar la anguila eléctrica; [61] llevó consigo un galvanómetro y electrodos para medir la descarga eléctrica de los órganos del pez, [62] y usó guantes de goma para poder capturar el pez sin recibir descargas eléctricas, para sorpresa de la población local. Publicó su investigación sobre los peces, incluido su descubrimiento de lo que ahora se llama órgano de Sachs, en 1877. [49] [62]

Electrocitos artificiales

La gran cantidad de electrocitos disponibles en la anguila eléctrica permitió a los biólogos estudiar el canal de sodio dependiente de voltaje en detalle molecular. El canal es un mecanismo importante, ya que sirve para desencadenar la contracción muscular en muchas especies, pero es difícil de estudiar en el músculo ya que se encuentra en cantidades extremadamente pequeñas. [40] En 2008, Jian Xu y David Lavan diseñaron células artificiales que podrían replicar el comportamiento eléctrico de los electrocitos de anguila eléctrica. Los electrocitos artificiales utilizarían una selección calculada de conductores a escala nanoscópica . Estas células utilizarían el transporte de iones como lo hacen los electrocitos, con una mayor densidad de potencia de salida y convirtiendo la energía de manera más eficiente . Sugieren que estos electrocitos artificiales podrían desarrollarse como fuente de energía para implantes médicos como prótesis de retina y otros dispositivos microscópicos. Comentan que el trabajo "ha trazado cambios en el diseño a nivel del sistema del electrocito" que podrían aumentar tanto la densidad de energía como la eficiencia de conversión de energía. [39] En 2009, fabricaron protocélulas sintéticas que pueden proporcionar aproximadamente una vigésima parte de la densidad de energía de una batería de plomo-ácido y una eficiencia de conversión de energía del 10%. [63]

En 2016, Hao Sun y sus colegas describieron una familia de dispositivos eléctricos que imitan a la anguila y que sirven como condensadores electroquímicos de alto voltaje de salida . Se fabrican como fibras flexibles que se pueden tejer en textiles. Sun y sus colegas sugieren que los dispositivos de almacenamiento podrían servir como fuentes de energía para productos como relojes eléctricos o diodos emisores de luz . [64]

Notas

  1. ^ Todos estos asumieron una sola especie, de modo que si bien hasta 2019 se consideraba que la sinonimia era con E. electricus , ahora es con el género.
  2. ^ La traducción de William Turton de 1806 de una edición posterior dice: "GYMNOTUS. Cabeza con opérculos laterales; 2 tentáculos en el labio superior: ojos cubiertos con piel común: membrana branquial de 5 radios: cuerpo comprimido, carinado debajo con una aleta . Electricus . Negruzco, sin aleta dorsal; aleta caudal muy obtusa y unida a la [aleta] anal . Electrical G[ymnotus] . Habita en varios ríos de América del Sur ; 3 a 4 pies de largo; tiene un notable poder de infligir una descarga eléctrica cada vez que se toca. Esto puede transmitirse a través de un palo a la persona que lo sostiene, y es tan severo que entumece las extremidades de aquellos que están expuestos a él. Con este poder embrutece y luego atrapa a los peces y animales más pequeños como se han atrevido a acercarse a él. Cabeza salpicada de puntos perforados; cuerpo negruzco con una serie de pequeñas bandas anulares o más bien arrugas, por las cuales tiene el poder de contraer y alargar su cuerpo; fosas nasales 2 a cada lado, la primera grande, tubular y elevada , los otros pequeños y al nivel de la piel; dientes pequeños, espinosos: lengua ancha y con paladar verrugoso." [9]

Referencias

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Bibliografía

enlaces externos