Amargasaurus ( / əˌmɑːrɡəˈsɔːrəs / ; "Lagarto La Amarga") es un género de dinosaurio saurópodo del Cretácico Inferior ( hace 129,4–122,46 millones de años ) de lo que hoy es Argentina . El único esqueleto conocido fue descubierto en 1984 y está prácticamente completo , incluido un cráneo fragmentario, lo que convierte a Amargasaurus en uno de los saurópodos más conocidos de su época. Amargasaurus fue descrito por primera vez en 1991 y contiene una sola especie conocida , Amargasaurus cazaui . Era un animal grande, pero pequeño para un saurópodo, que alcanzaba de 9 a 13 metros (30 a 43 pies) de longitud. Lo más distintivo es que lucía dos filas paralelas de espinas altas a lo largo de su cuello y espalda, más altas que en cualquier otro saurópodo conocido. En vida, estas espinas podrían haber sobresalido del cuerpo como estructuras solitarias que sostenían una vaina queratinosa . Una hipótesis alternativa, ahora más favorecida, postula que podrían haber formado un andamio que sostenía una vela de piel . Es posible que se hayan utilizado para exhibición, combate o defensa.
Amargasaurus fue descubierto en rocas sedimentarias de la Formación La Amarga , que data de las etapas Barremiense y Aptiense del Cretácico Inferior. Era un herbívoro que compartía su entorno con al menos otros tres géneros de saurópodos, que podrían haber explotado diferentes fuentes de alimento con el fin de reducir la competencia. Amargasaurus probablemente se alimentaba a media altura, como lo demuestra la orientación de su oído interno y la articulación de sus vértebras cervicales, que sugieren una posición habitual del hocico a 80 centímetros (31 pulgadas) sobre el suelo y una altura máxima de 2,7 metros (8,9 pies). Dentro de los saurópodos, Amargasaurus está clasificado como un miembro de la familia Dicraeosauridae , que se diferencia de otros saurópodos en mostrar cuellos más cortos y tamaños corporales más pequeños.
Amargasaurus era pequeño para un saurópodo, midiendo de 9 a 13 metros (30 a 43 pies) de largo y pesando aproximadamente 2,6 a 4 toneladas métricas (2,9 a 4,4 toneladas cortas). [1] [2] [3] : 304 [4] Siguió el plan corporal típico de los saurópodos , con una cola y un cuello largos, una cabeza pequeña y un tronco en forma de barril sostenido por cuatro patas en forma de columna. El cuello de Amargasaurus era más corto que en la mayoría de los otros saurópodos, un rasgo común dentro de los Dicraeosauridae . [5] Midiendo 2,4 metros (7,9 pies) de largo, [5] el cuello correspondía al 136% de la longitud de la columna vertebral dorsal . [6] Esto es comparable a Dicraeosaurus (123%) pero mayor que en la forma de cuello extremadamente corto Brachytrachelopan (75%). [6] El cuello estaba formado por trece vértebras cervicales , que eran opistocélicas (convexas en la parte delantera y huecas en la trasera), formando articulaciones esféricas con las vértebras vecinas. [2] El tronco estaba formado por nueve vértebras dorsales y probablemente cinco vértebras sacras fusionadas . [2] Las dorsales más delanteras eran opistocélicas, mientras que las dorsales restantes eran anfiplatianas (planas en ambos extremos). [2] Los procesos transversales robustos (proyecciones laterales que se conectan a las costillas) indican una caja torácica fuertemente desarrollada. [7] Las vértebras dorsales de Amargasaurus y otros dicreosáuridos carecían de pleurocele , las excavaciones laterales profundas que eran características de otros saurópodos. [7]
Las características más llamativas del esqueleto eran las espinas neurales extremadamente altas y proyectadas hacia arriba en el cuello y las vértebras dorsales anteriores. Desde la tercera cervical en adelante, estas espinas neurales estaban bifurcadas en toda su longitud, formando una doble fila. Eran circulares en sección transversal y se estrechaban hacia sus puntas. Las espinas más altas se podían encontrar en la parte media del cuello, donde alcanzaban los 60 centímetros (24 pulgadas) en la octava cervical. [2] En el cuello, estaban arqueadas hacia atrás, proyectándose por encima de la vértebra adyacente. [3] : 304 Una espina neural alargada similar ha sido descrita en la región del cuello del Bajadasaurus , estrechamente relacionado , en 2019. A diferencia de Amargasaurus , esta espina estaba arqueada hacia adelante y se ensanchaba hacia las puntas. [8] Las dos últimas vértebras dorsales, la cadera y la cola más delantera de Amargasaurus también tenían espinas alargadas; estas no estaban bifurcadas sino que se ensanchaban en un extremo superior en forma de paleta. [9] La región pélvica era relativamente amplia, a juzgar por los largos procesos transversales que se proyectaban lateralmente de las vértebras sacras. [2] Las extremidades anteriores eran algo más cortas que las posteriores, como en los saurópodos relacionados. La mayoría de los huesos de las manos y los pies no se conservaron, pero Amargasaurus probablemente poseía cinco dedos cada uno, como en todos los saurópodos. [7]
Solo se conserva la parte trasera del cráneo. Probablemente mostraba un hocico ancho, parecido al de un caballo, equipado con dientes en forma de lápiz, como se ve en saurópodos relacionados para los que se conocen cráneos más completos. [10] Como en otros dicreosáuridos, la naris externa (abertura de la fosa nasal) estaba situada en la mitad posterior del cráneo, diagonalmente por encima de la órbita (abertura del ojo), que era proporcionalmente grande. [7] [11] Como en la mayoría de los otros dinosaurios, el cráneo presentaba tres aberturas adicionales ( fenestras ). La fenestra infratemporal , ubicada debajo de la órbita, era larga y estrecha. [11] Detrás de la órbita estaba la fenestra supratemporal , que en los dicreosáuridos era excepcionalmente pequeña y se puede ver cuando el cráneo se ve de lado. Esto contrasta con otros reptiles diápsidos , donde estas aberturas se dirigían hacia arriba, por lo que solo eran visibles en vista superior. [2] La fenestra antorbital habría estado ubicada frente a la abertura del ojo, aunque esta región no está preservada. Una característica inusual eran las pequeñas aberturas vistas en la parte posterior del cráneo, las llamadas aberturas parietales o fontanelas . En otros tetrápodos , estas aberturas generalmente se ven solo en juveniles y se cerrarían a medida que el individuo crece. [12] [13] Las características del cráneo compartidas con Dicraeosaurus pero ausentes en la mayoría de los otros saurópodos incluían los huesos frontales fusionados y los procesos basipterigoideos notablemente largos , extensiones óseas que conectan la caja craneana con el paladar . [11]
El único esqueleto conocido (número de espécimen MACN-N 15) fue descubierto en febrero de 1984 por Guillermo Rougier durante una expedición liderada por el paleontólogo argentino José Bonaparte . Esta fue la octava expedición del proyecto "Vertebrados Terrestres Jurásicos y Cretácicos de América del Sur", que fue apoyado por la National Geographic Society e iniciado en 1975 para mejorar el escaso conocimiento de la vida tetrápoda del Jurásico y Cretácico de América del Sur. [7] [14] La misma excursión descubrió el esqueleto casi completo del terópodo cornudo Carnotaurus . [15] El sitio del descubrimiento está ubicado en el arroyo La Amarga en el Departamento Picún Leufú de la Provincia de Neuquén en el norte de la Patagonia , 70 kilómetros (43 millas) al sur de Zapala . [7] [16] El esqueleto proviene de rocas sedimentarias de la Formación La Amarga , que data del Barremiense al Aptiense temprano del Cretácico temprano, o hace alrededor de 130 a 120 millones de años. [2]
El esqueleto está razonablemente completo e incluye un cráneo parcial. Los huesos del cráneo de saurópodos rara vez se encuentran, [17] y el cráneo de Amargasaurus es solo el segundo cráneo conocido de un miembro de Dicraeosauridae. Las partes principales del esqueleto se encontraron en su posición anatómica original: la columna vertebral del cuello y la espalda, que constaba de 22 vértebras articuladas, se encontró conectada tanto al cráneo como al sacro . Del cráneo, solo se conservan la región temporal y la caja craneana. El sacro, a pesar de estar parcialmente erosionado antes del entierro, está bastante completo. Falta la mayor parte de la cola, y se conservan tres vértebras anteriores, tres medias y una posterior, junto con fragmentos de varias otras. La cintura escapular se conoce a partir de la escápula (omóplato) y el coracoides (que se asienta en el extremo inferior de la escápula), mientras que la pelvis se conoce simplemente a partir del íleon (el más alto de los tres huesos pélvicos). Las extremidades están igualmente fragmentadas, faltando la mano y la mayor parte del pie . El esqueleto se encuentra actualmente guardado en la colección del Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia de Buenos Aires . [7]
La primera mención no oficial de Amargasaurus como un nuevo género de dinosaurio fue publicada por Bonaparte en el libro italiano Sulle Orme dei Dinosauri de 1984. Aquí, la especie fue designada como Amargasaurus groeberi , en honor a Pablo Groeber , que fue cambiada a Amargasaurus cazaui en la descripción oficial publicada varios años después. [18] La descripción oficial, escrita en español, fue publicada en 1991 por Leonardo Salgado y Bonaparte en la revista científica argentina Ameghiniana . El nombre Amargasaurus alude al sitio del descubrimiento, el arroyo La Amarga. La Amarga es también el nombre de un pueblo cercano, así como la formación geológica de la que se recuperaron los restos. La palabra amarga en español significa "amargo", mientras que sauros en griego significa "lagarto". La única especie ( A. cazaui ) recibe su nombre en honor a Luis Cazau, un geólogo de la empresa petrolera YPF , que en ese momento era de propiedad estatal. En 1983, Cazau informó al equipo de Bonaparte sobre la importancia paleontológica de la Formación La Amarga, lo que condujo al descubrimiento del esqueleto. [7] Un año más tarde, Salgado y Jorge O. Calvo publicaron un segundo artículo centrado en la descripción del cráneo. [11]
Amargasaurus está clasificado como un miembro de Dicraeosauridae, un clado dentro de Diplodocoidea . Actualmente, este clado consta de nueve especies pertenecientes a ocho géneros. Estos incluyen Lingwulong shenqi del Jurásico Temprano o Medio de China y cuatro especies del Jurásico Tardío: Brachytrachelopan mesai de Argentina; Suuwassea emilieae de la Formación Morrison de los Estados Unidos; y Dicraeosaurus hansemanni y Dicraeosaurus sattelri de los lechos Tendaguru de Tanzania . Amargasaurus fue el primer dicraeosáurido conocido del Cretácico , [2] aunque se han descrito dicraeosáuridos adicionales del Cretácico Inferior más recientemente, incluidos Pilmatueia faundezi , Amargatitanis macni y Bajadasaurus pronuspinax , que son todos de Argentina. [19] [20] [21] [8] Un espécimen sin nombre de Brasil indica que este grupo persistió al menos hasta el final del Cretácico Inferior. [2] La mayoría de los análisis encuentran que Dicraeosaurus y Brachytrachelopan están más estrechamente relacionados entre sí que con Amargasaurus . [6] [22] [23] Suuwassea generalmente se recupera como el miembro más basal de la familia. [20] : 17 [8] [19] Un análisis de 2015 por Tschopp y colegas llegó al resultado preliminar de que dos géneros poco conocidos de la Formación Morrison, Dyslocosaurus polyonychius y Dystrophaeus viaemalae , podrían ser miembros adicionales de Dicraeosauridae. [21] : 202, 214
Junto con los Diplodocidae y los Rebbachisauridae , los Dicraeosauridae están anidados dentro de los Diplodocoidea . Todos los miembros de los Diplodocoidea se caracterizan por su hocico en forma de caja y dientes estrechos restringidos a la porción más delantera de las mandíbulas. Tanto los Dicraeosauridae como los Diplodocidae se caracterizan por espinas neurales bifurcadas de las vértebras cervicales y dorsales. En los Dicraeosauridae, las espinas neurales bifurcadas eran fuertemente alargadas, una tendencia que llega a su extremo en Amargasaurus . [10]
El siguiente cladograma de Gallina y colegas (2019) [8] muestra las presuntas relaciones entre los miembros de Dicraeosauridae:
Tanto la función como la apariencia en vida de las espinas vertebrales extremadamente alargadas y bifurcadas siguen siendo esquivas. [2] Salgado y Bonaparte, en 1991, sugirieron que las espinas representaban armas de defensa contra los depredadores, argumentando que se estrechaban hacia sus puntas. También podrían haber servido para exhibición, tal vez para el cortejo o para intimidar a los rivales. [7] [13] Algunas restauraciones en vida publicadas posteriormente mostraron la doble fila de espinas sosteniendo dos velas de piel paralelas. Gregory Paul , en 1994, consideró esta posibilidad poco probable, señalando que las velas del cuello habrían reducido la flexión del cuello y que las espinas eran circulares en sección transversal en lugar de aplanadas como es el caso de los animales con velas. En cambio, encontró que esta forma indica que las espinas sostenían una vaina queratinosa que se habría extendido a lo largo de las espinas en vida. Las espinas podrían haber sido utilizadas para exhibición o como armas tanto contra depredadores como contra miembros de la misma especie, ya que el animal podría haber sido capaz de apuntar sus espinas más anteriores hacia adelante doblando su cuello. También planteó la hipótesis de que las espinas podrían haber sido golpeteadas entre sí para generar sonido. [24] Las vainas queratinosas que cubren las espinas también se mostraron en una restauración esquelética de 1999 publicada por Salgado. [12] [25]
Jack Bailey, en 1997, argumentó que las espinas se parecían a las de los pelicosaurios con velas como Dimetrodon . Según este autor, Amargasaurus también podría haber poseído una vela de este tipo, que podría haber sido utilizada para exhibición. A diferencia de las de los pelicosaurios, las espinas neurales de Amargasaurus estaban bifurcadas, formando una doble fila a lo largo del cuello y la espalda. Como el espacio entre ambas filas era de apenas 3 a 7 cm (1,2 a 2,8 pulgadas), la existencia de dos velas paralelas parece poco probable. En cambio, Bailey sugirió que las espinas representaban un andamio que estaba completamente envuelto por una sola piel. Las espinas neurales desde la penúltima vértebra dorsal hasta la vértebra caudal más delantera también eran fuertemente alargadas, pero de estructura diferente, formando una sola fila de proyecciones en forma de paleta. Según Bailey, estas proyecciones se parecían a las de los ungulados jorobados modernos como el bisonte , lo que indica la presencia de una joroba carnosa sobre las caderas. Bailey sugirió jorobas similares para otros dinosaurios con espinas neurales fuertemente alargadas, como Spinosaurus y Ouranosaurus . [9]
Daniela Schwarz y sus colegas, en 2007, concluyeron que las espinas neurales bifurcadas de los diplodócidos y dicraeosauridos encerraban un saco aéreo , que habría estado conectado a los pulmones como parte del sistema respiratorio . En Dicraeosaurus , este saco aéreo (el llamado divertículo supravertebral) habría descansado sobre el arco neural y llenado todo el espacio entre las espinas. En Amargasaurus, los dos tercios superiores de las espinas habrían estado cubiertos por una vaina de queratina, restringiendo el saco aéreo al espacio entre el tercio inferior de las espinas. Una cubierta de queratina o piel se indica estrías en la superficie de las espinas similares a las de los núcleos óseos de los cuernos de los bóvidos actuales . [25] En 2016, Mark Hallett y Mathew Wedel sugirieron que las espinas dirigidas hacia atrás podrían haber sido capaces de ensartar a los depredadores cuando el cuello se tiraba bruscamente hacia atrás durante un ataque. Una estrategia de defensa similar se encuentra en el antílope sable gigante actual y el órix árabe , que pueden usar sus cuernos largos y dirigidos hacia atrás para apuñalar a los leones atacantes . Aparte de la posible función en la defensa, las espinas pueden haber sido utilizadas para la exhibición, ya sea para la intimidación de individuos rivales o para el cortejo. [26] Hallett y Wedel también plantearon la hipótesis de que los machos rivales podrían haber entrelazado sus espinas para la lucha de cuello. [26] Pablo Gallina y colegas (2019) describieron al Bajadasaurus estrechamente relacionado , que tenía espinas neurales similares a las de Amargasaurus , y sugirieron que ambos géneros las empleaban para la defensa. Una función de defensa habría sido especialmente efectiva en Bajadasaurus , ya que las espinas estaban dirigidas hacia adelante y habrían llegado más allá de la punta del hocico, disuadiendo a los depredadores. La vaina queratinosa que probablemente cubría las espinas podría haber extendido su longitud en un 50%, como se ve en algunos ungulados de dedos pares modernos . Esas vainas extendidas habrían hecho que las delicadas espinas fueran más resistentes al daño, probablemente una amenaza crítica, ya que las bases de las espinas forman el techo de la médula espinal . [8]
En 2022, un estudio detallado de Ignacio A. Cerda y sus colegas que analizaron la estructura, morfología y microanatomía de las espinas vertebrales de Amargasaurus y un dicraeosáurido indeterminado (también de la Formación La Amarga ) sugirió que las espinas no estaban cubiertas por una vaina queratinosa como se creía anteriormente. La osteohistología de las espinas sugiere que probablemente estaban cubiertas, si no exclusivamente, por una capa de piel. Las espinas también están muy vascularizadas y presentan marcas de crecimiento cíclico, lo que agrega credibilidad a esta teoría. [27]
En 2014, Paulina Carabajal y sus colegas escanearon el cráneo mediante tomografía computarizada , lo que permitió generar modelos tridimensionales tanto del endomolde craneal (el molde de la cavidad cerebral) como del oído interno . Utilizando estos modelos, se demostró que el endomolde craneal abarcaba de 94 a 98 mililitros (0,20 a 0,21 pintas estadounidenses) de volumen. El oído interno tenía 30 milímetros (1,2 pulgadas) de alto y 22 mm (0,87 pulgadas) de ancho. La lagena , la parte que contiene las células ciliadas para la audición, era bastante corta, lo que indica que el sentido del oído habría sido más pobre en Amargasaurus que en otros saurópodos para los que se han estudiado los oídos internos. [28]
Las primeras reconstrucciones esqueléticas muestran el cráneo en una postura casi horizontal. Salgado, en 1999, argumentó que tal postura habría sido anatómicamente imposible debido a las espinas neurales alargadas de las vértebras del cuello. En cambio, imaginó la cabeza en una orientación casi vertical. [12] La orientación habitual de la cabeza suele reflejarse en la orientación de los canales semicirculares del oído interno, que albergaban el sentido del equilibrio ( sistema vestibular ). Utilizando su modelo tridimensional del oído interno, Carabajal y colegas sugirieron que el hocico miraba hacia abajo en un ángulo de aproximadamente 65° con respecto a la horizontal. [28] Recientemente se ha propuesto un valor similar para el Diplodocus relacionado . [23] La postura neutra del cuello se puede aproximar basándose en cómo se unían entre sí las vértebras cervicales. Según Carabajal y sus colegas, el cuello se inclinaba suavemente hacia abajo, de modo que el hocico se encontraba a 80 cm (2,6 pies) por encima del suelo en una postura neutra. En realidad, la postura del cuello habría variado según las actividades respectivas de los animales. La elevación del cuello, por ejemplo para alcanzar una posición de alerta, habría estado limitada por las espinas neurales alargadas, lo que no permitía alturas superiores a los 270 cm (8,9 pies). [28]
Amargasaurus era cuadrúpedo (se desplazaba sobre cuatro patas), y probablemente no podía levantarse sobre sus patas traseras. [7] Salgado y Bonaparte, en 1991, sugirieron que Amargasaurus era un caminante lento, ya que tanto los antebrazos como las piernas inferiores eran proporcionalmente cortos, como una característica común a los animales de movimiento lento. [7] Esto fue contradicho por Gerardo Mazzetta y Richard Fariña en 1999, quienes argumentaron que Amargasaurus era capaz de una locomoción rápida. Durante la locomoción, los huesos de las piernas se ven fuertemente afectados por los momentos de flexión , lo que representa un factor limitante para la velocidad máxima de un animal. Los huesos de las piernas de Amargasaurus eran incluso más resistentes que los del rinoceronte blanco actual , que está adaptado al galope . [29]
En un estudio de 2021, Guillermo Windholz e Ignacio Cerda obtuvieron secciones delgadas del húmero, el fémur y una costilla del espécimen de Amargasaurus para determinar el número y el espaciamiento de las líneas de crecimiento detenido (análogo a los anillos de crecimiento de un árbol ). La costilla mostró el registro más completo de líneas de crecimiento detenido, lo que indica que el individuo holotipo de Amargasaurus tenía al menos diez años. En los sauropodomorfos , la madurez sexual ocurrió mucho antes de que se alcanzara el tamaño adulto. En la corteza externa (la capa más externa del hueso cuando se ve en sección transversal) del individuo de Amargasaurus , las líneas de crecimiento detenido son más abundantes, lo que indica madurez sexual. Sin embargo, falta un sistema fundamental externo (una capa que contiene líneas de crecimiento detenido muy espaciadas), lo que posiblemente indica que el individuo aún no estaba completamente desarrollado, aunque no se puede excluir que el sistema fundamental externo estuviera originalmente presente pero que desde entonces se haya erosionado. [30]
Amargasaurus proviene de rocas sedimentarias de la Formación La Amarga , que es parte de la Cuenca Neuquina y data del Barremiense y Aptiense tardío del Cretácico Temprano. La mayoría de los fósiles de vertebrados, incluido Amargasaurus , se han encontrado en la parte más baja (más antigua) de la formación, el Miembro Puesto Antigual. Este miembro tiene aproximadamente 29 metros (95 pies) de espesor y está compuesto principalmente de areniscas depositadas por ríos trenzados . [31] El esqueleto de Amargasaurus en sí fue recuperado de una capa compuesta de conglomerados arenosos . [7] La fauna de saurópodos de la Formación La Amarga era diversa e incluía al rebbachisáurido basal Zapalasaurus , el dicraeosáurido Amargatitanis y restos sin nombre de titanosauriformes basales . [32] La alta diversidad sugiere que diferentes especies de saurópodos explotaron diferentes fuentes de alimento para reducir la competencia. Los titanosaurios basales mostraron cuellos proporcionalmente más largos, extremidades anteriores más largas y coronas dentales más anchas que los dicraeosauridos y los rebbachisáuridos, lo que sugiere mayores alturas de alimentación. [28] Amargasaurus probablemente se alimentaba por encima del nivel del suelo a alturas de hasta 2,7 metros (8,9 pies), como lo evidencia la anatomía de su cuello y oído interno. Los rebbachisáuridos como Zapalasaurus presumiblemente se alimentaban a nivel del suelo, mientras que los titanosaurios basales explotaban fuentes de alimento a niveles más altos. [28]
Otros dinosaurios de la Formación La Amarga incluyen un estegosaurio indeterminado ; [33] los dinosaurios depredadores incluyen al pequeño ceratosaurio Ligabueino , y la presencia de un gran tetanuro está indicada por los dientes. Además de los dinosaurios, la formación es notable por el mamífero cladoterio Vincelestes , el único mamífero conocido del Cretácico Inferior de América del Sur. [32] Los crocodilomorfos están representados por el trematocámpsido Amargasuchus - el holotipo de este género se encontró en asociación con los huesos de Amargasaurus . [16]
