Amargasaurus ( / ə ˌ m ɑːr ɡ ə ˈ s ɔː r ə s / ; "lagarto La Amarga") es un género de dinosaurio saurópodo de la época del Cretácico Inferior (129,4-122,46 millones de años ) de lo que hoy es Argentina . El único esqueleto conocido fue descubierto en 1984 y está prácticamente completo, incluido un cráneo fragmentado, lo que convierte al Amargasaurus en uno de los saurópodos más conocidos de su época. Amargasaurus fue descrito por primera vez en 1991 y contiene una única especie conocida , Amargasaurus cazaui . Era un animal grande, pero pequeño para un saurópodo, alcanzando de 9 a 13 metros (30 a 43 pies) de largo. Lo más distintivo es que lucía dos filas paralelas de altas espinas a lo largo de su cuello y espalda, más altas que en cualquier otro saurópodo conocido. En vida, estas espinas podrían haber sobresalido del cuerpo como estructuras solitarias que sostenían una vaina queratinosa . Una hipótesis alternativa, ahora más favorecida, postula que podrían haber formado un andamio que sostuviera una vela de piel . Podrían haber sido utilizados para exhibición, combate o defensa.
Amargasaurus fue descubierto en rocas sedimentarias de la Formación La Amarga , que se remonta a las etapas Barremiano y Aptiano tardío del Cretácico Inferior. Como herbívoro , compartía su entorno con al menos otros tres géneros de saurópodos, que podrían haber explotado diferentes fuentes de alimento para reducir la competencia. Amargasaurus probablemente se alimentaba a media altura, como lo demuestra la orientación de su oído interno y la articulación de las vértebras del cuello, que sugieren una posición habitual del hocico a 80 centímetros (31 pulgadas) del suelo y una altura máxima de 2,7 metros ( 8,9 pies). Dentro de los Sauropoda, Amargasaurus está clasificado como un miembro de la familia Dicraeosauridae , que se diferencia de otros saurópodos por mostrar cuellos más cortos y tamaños corporales más pequeños.
Amargasaurus era pequeño para ser un saurópodo, medía de 9 a 13 metros (30 a 43 pies) de largo y pesaba aproximadamente entre 2,6 y 4 toneladas métricas (2,9 a 4,4 toneladas cortas). [1] [2] [3] : 304 [4] Siguió el plan corporal típico de los saurópodos , con una cola y un cuello largos, una cabeza pequeña y un tronco en forma de barril sostenido por cuatro patas en forma de columnas. El cuello de Amargasaurus era más corto que el de la mayoría de los otros saurópodos, un rasgo común dentro de los Dicraeosauridae . [5] Con una longitud de 2,4 metros (7,9 pies), [5] el cuello correspondía al 136% de la longitud de la columna vertebral dorsal . [6] Esto es comparable al Dicraeosaurus (123%) pero mayor que en la forma de cuello extremadamente corto Brachytrachelopan (75%). [6] El cuello constaba de trece vértebras cervicales , que eran opistocoelas (convexas en la parte delantera y huecas en la parte posterior), formando articulaciones esféricas con las vértebras vecinas. [2] El tronco estaba formado por nueve vértebras dorsales y probablemente cinco sacras fusionadas . [2] Las dorsales más importantes eran opistocélidas, mientras que las dorsales restantes eran anfiplatianas (planas en ambos extremos). [2] Las apófisis transversales robustas (proyecciones laterales que se conectan a las costillas) indican una caja torácica fuertemente desarrollada. [7] Las vértebras dorsales de Amargasaurus y otros dicreosáuridos carecían de pleuroceles , las excavaciones laterales profundas que eran características de otros saurópodos. [7]
Las características más llamativas del esqueleto eran las espinas neurales extremadamente altas que se proyectaban hacia arriba en el cuello y las vértebras dorsales anteriores. A partir de la tercera cervical en adelante, estas espinas neurales se bifurcaron en toda su longitud formando una doble fila. Tenían una sección transversal circular y se estrechaban hacia las puntas. Las espinas más altas se encontraban en la parte media del cuello, donde alcanzaban los 60 centímetros (24 pulgadas) en la octava cervical. [2] En el cuello, estaban inclinados hacia atrás, proyectándose por encima de la vértebra adyacente. [3] : 304 En 2019 se describió una columna neural alargada similar en la región del cuello del estrechamente relacionado Bajadasaurus . A diferencia de Amargasaurus , esta columna estaba inclinada hacia adelante y ensanchada hacia las puntas. [8] Las dos últimas vértebras dorsales, la cadera y la cola delantera en Amargasaurus también tenían espinas alargadas; estos no estaban bifurcados sino ensanchados en un extremo superior en forma de paleta. [9] La región pélvica era relativamente ancha, a juzgar por las largas apófisis transversales de las vértebras sacras que se proyectaban lateralmente. [2] Las extremidades anteriores eran algo más cortas que las traseras, como en los saurópodos relacionados. La mayoría de los huesos de manos y pies no se conservaron, pero Amargasaurus probablemente poseía cinco dedos cada uno, como ocurre con todos los saurópodos. [7]
Sólo se conserva la parte posterior del cráneo. Probablemente mostraba un hocico ancho, parecido a un caballo, equipado con dientes en forma de lápiz, como se ve en saurópodos relacionados de los cuales se conocen cráneos más completos. [10] Como en otros dicreosáuridos, la naris externa (abertura de la fosa nasal) estaba situada en la mitad posterior del cráneo, diagonalmente por encima de la órbita (abertura de los ojos), que era proporcionalmente grande. [7] [11] Como en la mayoría de los otros dinosaurios, el cráneo presentaba tres aberturas adicionales ( fenestras ). La fenestra infratemporal , situada debajo de la órbita, era larga y estrecha. [11] Detrás de la órbita estaba la fenestra supratemporal , que en los dicreosáuridos era excepcionalmente pequeña y se puede ver cuando se ve el cráneo desde un lado. Esto contrasta con otros reptiles diápsidos , donde estas aberturas estaban dirigidas hacia arriba, por lo que eran visibles sólo en vista superior. [2] La fenestra anteorbitaria se habría situado delante de la abertura del ojo, aunque esta región no se conserva. Una característica inusual fueron las pequeñas aberturas que se veían en la parte posterior del cráneo, las llamadas aberturas parietales o fontanelas . En otros tetrápodos , estas aberturas suelen verse sólo en los juveniles y se cerrarían a medida que el individuo crece. [12] [13] Las características del cráneo compartidas con Dicraeosaurus pero ausentes en la mayoría de los otros saurópodos incluían los huesos frontales fusionados y los procesos basipterigoideos notablemente largos , extensiones óseas que conectan la caja del cerebro con el paladar . [11]
El único esqueleto conocido (número de ejemplar MACN-N 15) fue descubierto en febrero de 1984 por Guillermo Rougier durante una expedición dirigida por el paleontólogo argentino José Bonaparte . Esta fue la octava expedición del proyecto "Vertebrados terrestres del Jurásico y Cretácico de América del Sur", que contó con el apoyo de la National Geographic Society y se inició en 1975 para mejorar el escaso conocimiento de la vida de los tetrápodos del Jurásico y Cretácico de América del Sur. [7] [14] La misma excursión descubrió el esqueleto casi completo del terópodo cornudo Carnotaurus . [15] El sitio del descubrimiento está ubicado en el arroyo La Amarga en el departamento Picún Leufú de la provincia de Neuquén en el norte de la Patagonia , a 70 kilómetros (43 millas) al sur de Zapala . [7] [16] El esqueleto proviene de rocas sedimentarias de la Formación La Amarga , que data del Barremiense hasta las primeras etapas del Aptiano del Cretácico Inferior, o hace alrededor de 130 a 120 millones de años. [2]
El esqueleto está razonablemente completo e incluye un cráneo parcial. Los huesos del cráneo de saurópodos rara vez se encuentran, [17] y el cráneo de Amargasaurus es sólo el segundo cráneo conocido de un miembro de Dicraeosauridae. Las partes principales del esqueleto se encontraron en su posición anatómica original: la columna vertebral del cuello y la espalda, que constaba de 22 vértebras articuladas, se encontró conectada tanto al cráneo como al sacro . Del cráneo sólo se conservan la región temporal y la caja del cráneo. El sacro, a pesar de haber sido parcialmente erosionado antes del entierro, está bastante completo. Falta la mayor parte de la cola, y se conservan tres vértebras anteriores, tres medias y una posterior, junto con fragmentos de varias otras. La cintura escapular se conoce por la escápula (omóplato) y la coracoides (que se encuentra en el extremo inferior de la escápula), mientras que la pelvis se conoce simplemente por el ilion (el más superior de los tres huesos pélvicos). Las extremidades son igualmente fragmentarias, faltando la manus (mano) y la mayor parte del pes (pie). El esqueleto se encuentra actualmente resguardado en la colección del Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia de Buenos Aires . [7]
La primera mención , no oficial , de Amargasaurus como un nuevo género de dinosaurio fue publicada por Bonaparte en el libro italiano de 1984 Sulle Orme dei Dinosauri . Aquí, la especie fue designada como Amargasaurus groeberi , en honor a Pablo Groeber , que fue cambiado a Amargasaurus cazaui en la descripción oficial publicada varios años después. [18] La descripción oficial, escrita en español, fue publicada en 1991 por Leonardo Salgado y Bonaparte en la revista científica argentina Ameghiniana . El nombre Amargasaurus alude al sitio del descubrimiento, el Arroyo La Amarga. La Amarga es también el nombre de un pueblo cercano, así como la formación geológica de la que fueron recuperados los restos. La palabra amarga en español significa "amargo", mientras que sauros en griego significa "lagarto". Una especie ( A. cazaui ) lleva el nombre de Luis Cazau, geólogo de la petrolera YPF , que en ese momento era de propiedad estatal. En 1983, Cazau informó al equipo de Bonaparte sobre la importancia paleontológica de la Formación La Amarga, lo que llevó al descubrimiento del esqueleto. [7] Un año después, Salgado y Jorge O. Calvo publicaron un segundo artículo centrado en la descripción del cráneo. [11]
Amargasaurus está clasificado como miembro de Dicraeosauridae, un clado familiar dentro de Diplodocoidea . Actualmente, este clado está formado por nueve especies pertenecientes a ocho géneros. Estos incluyen Lingwulong shenqi del Jurásico Temprano o Medio de China y cuatro especies del Jurásico Tardío: Brachytrachelopan mesai de Argentina; Suuwassea emilieae de la Formación Morrison de Estados Unidos; y Dicraeosaurus hansemanni y Dicraeosaurus sattleri de los lechos de Tendaguru de Tanzania . Amargasaurus fue el primer dicraeosaurido conocido del Cretácico , [2] aunque más recientemente se han descrito otros dicreosauridos del Cretácico Inferior, incluidos Pilmatueia faundezi , Amargatitanis macni y Bajadasaurus pronuspinax , todos de Argentina. [19] [20] [21] [8] Un espécimen sin nombre de Brasil indica que este grupo persistió al menos hasta el final del Cretácico Inferior. [2] La mayoría de los análisis encuentran que Dicraeosaurus y Brachytrachelopan están más estrechamente relacionados entre sí que con Amargasaurus . [6] [22] [23] Suuwassea generalmente se recupera como el miembro más básico de la familia. [20] : 17 [8] [19] Un análisis de 2015 realizado por Tschopp y sus colegas llegó al resultado preliminar de que dos géneros poco conocidos de la Formación Morrison, Dyslocosaurus polyonychius y Dystrophaeus viaemalae , podrían ser miembros adicionales de Dicraeosauridae. [21] : 202, 214
Junto con los Diplodocidae y los Rebbachisauridae , los Dicraeosauridae están anidados dentro de los Diplodocoidea . Todos los miembros de Diplodocoidea se caracterizan por su hocico en forma de caja y dientes estrechos restringidos a la parte anterior de las mandíbulas. Tanto los Dicraeosauridae como los Diplodocidae se caracterizan por tener espinas neurales bifurcadas en las vértebras cervical y dorsal. En Dicraeosauridae, las espinas neurales bifurcadas estaban fuertemente alargadas, una tendencia que alcanzó su extremo en Amargasaurus . [10]
El siguiente cladograma de Gallina y colegas (2019) [8] muestra las presuntas relaciones entre miembros de Dicraeosauridae:
Tanto la función como el aspecto en la vida de las espinas vertebrales extremadamente alargadas y bifurcadas siguen siendo difíciles de alcanzar. [2] Salgado y Bonaparte, en 1991, sugirieron que las espinas representaban armas de defensa contra los depredadores, argumentando que se estrechaban hacia las puntas. También podrían haber servido para exhibirse, tal vez para cortejar o intimidar a los rivales. [7] [13] Algunas restauraciones de vida publicadas posteriormente mostraban la doble fila de espinas que sostenían dos velas de piel paralelas. Gregory Paul , en 1994, consideró improbable esta posibilidad, señalando que las velas del cuello habrían reducido la flexión del cuello y que las espinas tenían una sección transversal circular en lugar de aplanarse como es el caso de los animales que llevan velas. En cambio, descubrió que esta forma indica que las espinas sostenían una vaina queratinosa que habría extendido la longitud de las espinas en vida. Las espinas podrían haber sido utilizadas para exhibición o como armas tanto contra depredadores como contra miembros de la misma especie, ya que el animal podría haber podido apuntar sus espinas más anteriores hacia adelante doblando el cuello. También planteó la hipótesis de que las espinas podrían haberse chocado entre sí para generar sonido. [24] Las vainas queratinosas que cubren las espinas también se mostraron en una restauración esquelética de 1999 publicada por Salgado. [12] [25]
Jack Bailey, en 1997, argumentó que las espinas se parecían a las de los pelicosaurios con velas como Dimetrodon . Según este autor, Amargasaurus también podría haber poseído una vela de este tipo, que podría haber sido utilizada para exhibición. A diferencia de las de los pelicosaurios, las espinas neurales del Amargasaurus estaban bifurcadas, formando una doble fila a lo largo del cuello y la espalda. Como el espacio entre ambas filas era de apenas 3 a 7 cm (1,2 a 2,8 pulgadas), parece poco probable la existencia de dos velas paralelas. En cambio, Bailey sugirió que las espinas representaban un andamio completamente envuelto por una sola piel. Las espinas neurales desde la penúltima vértebra dorsal hasta la primera vértebra de la cola también estaban muy alargadas, pero de estructura diferente, formando una sola fila de proyecciones en forma de paleta. Según Bailey, estas proyecciones se parecían a las de los ungulados jorobados modernos , como el bisonte , lo que indica la presencia de una joroba carnosa sobre las caderas. Bailey sugirió jorobas similares para otros dinosaurios con espinas neurales fuertemente alargadas, como Spinosaurus y Ouranosaurus . [9]
Daniela Schwarz y sus colegas, en 2007, concluyeron que las espinas neurales bifurcadas de los diplodócidos y dicreosáuridos encerraban un saco de aire , que habría estado conectado a los pulmones como parte del sistema respiratorio . En Dicraeosaurus , este saco aéreo (el llamado divertículo supravertebral) habría descansado sobre el arco neural y habría llenado todo el espacio entre las espinas. En Amargasaurus, los dos tercios superiores de las espinas habrían estado cubiertos por una vaina de queratina, restringiendo el saco de aire al espacio entre el tercio inferior de las espinas. Una cubierta de queratina o piel indica estrías en la superficie de las espinas similares a las de los núcleos óseos de los cuernos de los bóvidos actuales . [25] En 2016, Mark Hallett y Mathew Wedel sugirieron que las espinas dirigidas hacia atrás podrían haber podido ensartar a los depredadores cuando el cuello se echaba abruptamente hacia atrás durante un ataque. Una estrategia de defensa similar se encuentra en el antílope sable gigante y en el oryx árabe actual , que pueden usar sus cuernos largos y dirigidos hacia atrás para apuñalar a los leones atacantes . Aparte de la posible función defensiva, las espinas pueden haber sido utilizadas para exhibición, ya sea para intimidar a individuos rivales o para cortejar. [26] Hallett y Wedel también plantearon la hipótesis de que los machos rivales podrían haber entrelazado sus columnas para la lucha del cuello. [26] Pablo Gallina y colegas (2019) describieron al Bajadasaurus estrechamente relacionado , que tenía espinas neurales similares a las de Amargasaurus , y sugirieron que ambos géneros las empleaban para la defensa. Una función defensiva habría sido especialmente efectiva en Bajadasaurus ya que las espinas estaban dirigidas hacia adelante y habrían llegado más allá de la punta del hocico, disuadiendo a los depredadores. La vaina queratinosa que probablemente cubría las espinas podría haber extendido su longitud en un 50%, como se ve en algunos ungulados pares modernos . Estas vainas extendidas habrían hecho que las delicadas espinas fueran más resistentes al daño, probablemente una amenaza crítica, ya que las bases de las espinas forman el techo de la médula espinal . [8]
En 2022, un estudio detallado realizado por Ignacio A. Cerda y colegas que analizaron la estructura, morfología y microanatomía de las espinas vertebrales de Amargasaurus y un dicraeosaurido indeterminado (también de la Formación La Amarga ) sugirió que las espinas no estaban cubiertas por una vaina queratinosa. como se creía anteriormente. La osteohistología de las espinas sugiere que probablemente, si no exclusivamente, estaban cubiertas por una vela de piel. Las espinas también están muy vascularizadas y tienen marcas de crecimiento cíclico, lo que añade credibilidad a esta teoría. [27]
Paulina Carabajal y sus colegas, en 2014, escanearon por tomografía computarizada el cráneo, lo que permitió generar modelos tridimensionales tanto del endocaste craneal (el molde de la cavidad cerebral) como del oído interno . Utilizando estos modelos, se demostró que el endocast craneal abarcaba de 94 a 98 mililitros (0,20 a 0,21 pintas estadounidenses) de volumen. El oído interno medía 30 milímetros (1,2 pulgadas) de alto y 22 mm (0,87 pulgadas) de ancho. La lagena , la parte que contiene las células ciliadas para la audición, era bastante corta, lo que indica que el sentido de la audición habría sido peor en Amargasaurus que en otros saurópodos para los cuales se han estudiado los oídos internos. [28]
Las primeras reconstrucciones esqueléticas muestran el cráneo en una postura casi horizontal. Salgado, en 1999, argumentó que tal postura habría sido anatómicamente imposible debido a las espinas neurales alargadas de las vértebras del cuello. En cambio, imaginó la cabeza en una orientación casi vertical. [12] La orientación habitual de la cabeza suele reflejarse en la orientación de los canales semicirculares del oído interno, que albergaban el sentido del equilibrio ( sistema vestibular ). Utilizando su modelo tridimensional del oído interno, Carabajal y sus colegas sugirieron que el hocico miraba hacia abajo en un ángulo de aproximadamente 65° con respecto a la horizontal. [28] Recientemente se ha propuesto un valor similar para el Diplodocus relacionado . [23] La postura neutra del cuello se puede aproximar en función de cómo se unen las vértebras cervicales entre sí. Según Carabajal y sus colegas, el cuello estaba suavemente inclinado hacia abajo, de modo que el hocico habría descansado a 80 cm (2,6 pies) sobre el suelo en postura neutral. En realidad, la postura del cuello habría variado según las respectivas actividades de los animales. La elevación del cuello, por ejemplo para alcanzar una posición de alerta, habría sido restringida por las espinas neurales alargadas, no permitiendo alturas superiores a 270 cm (8,9 pies). [28]
Amargasaurus era cuadrúpedo (se movía sobre cuatro patas) y probablemente no podía levantarse sobre sus patas traseras. [7] Salgado y Bonaparte, en 1991, sugirieron que Amargasaurus caminaba lentamente, ya que tanto los antebrazos como la parte inferior de las piernas eran proporcionalmente cortos, como una característica común a los animales de movimiento lento. [7] Esto fue contradicho por Gerardo Mazzetta y Richard Fariña en 1999, quienes argumentaron que Amargasaurus era capaz de una locomoción rápida. Durante la locomoción, los huesos de las patas se ven fuertemente afectados por los momentos de flexión , representando un factor limitante para la velocidad máxima de un animal. Los huesos de las patas del Amargasaurus eran incluso más resistentes que los del rinoceronte blanco actual , que está adaptado al galope . [29]
En un estudio de 2021, Guillermo Windholz e Ignacio Cerda obtuvieron secciones delgadas del húmero, el fémur y una costilla del espécimen de Amargasaurus para determinar el número y el espaciado de las líneas de crecimiento detenido (análogas a los anillos de crecimiento de un árbol ). La costilla mostró el registro más completo de líneas de crecimiento detenido, lo que indica que el individuo holotipo de Amargasaurus tenía al menos diez años. En los sauropodomorps , la madurez sexual se produjo mucho antes de alcanzar el tamaño adulto. En la corteza exterior (la capa más externa del hueso cuando se ve en sección transversal) del individuo Amargasaurus , las líneas de crecimiento detenido son más abundantes, lo que indica madurez sexual. Sin embargo, falta un sistema fundamental externo (una capa que contiene líneas de crecimiento detenido muy estrechamente espaciadas), lo que posiblemente indica que el individuo aún no había crecido completamente, aunque no se puede excluir que el sistema fundamental externo estuviera presente originalmente pero que desde entonces se haya erosionado. . [30]
Amargasaurus surge de rocas sedimentarias de la Formación La Amarga , que forma parte de la Cuenca Neuquina y data del Barremiano y Aptiano tardío del Cretácico Inferior. La mayoría de los fósiles de vertebrados, incluido Amargasaurus , se han encontrado en la parte más baja (más antigua) de la formación, el Miembro Puesto Antigual. Este miembro tiene aproximadamente 29 metros (95 pies) de espesor y está compuesto principalmente por areniscas depositadas por ríos trenzados . [31] El propio esqueleto de Amargasaurus fue recuperado de una capa compuesta de conglomerados arenosos . [7] La fauna de saurópodos de la Formación La Amarga era diversa e incluía al rebaquisáurido basal Zapalasaurus , el dicraeosáurido Amargatitanis y restos sin nombre de titanosauriformes basales . [32] La alta diversidad sugiere que diferentes especies de saurópodos explotaron diferentes fuentes de alimento para reducir la competencia. Los titanosauriformes basales mostraron cuellos proporcionalmente más largos, extremidades anteriores más largas y coronas dentales más anchas que los dicraeosauridos y rebaquisáuridos, lo que sugiere mayores alturas de alimentación. [28] Amargasaurus probablemente se alimentaba sobre el nivel del suelo a alturas de hasta 2,7 metros (8,9 pies), como lo demuestra la anatomía de su cuello y oído interno. Los rebaquisáuridos como Zapalasaurus presumiblemente se alimentaban a nivel del suelo, mientras que los titanosauriformes basales explotaban fuentes de alimento en niveles más altos. [28]
Otros dinosaurios de la Formación La Amarga incluyen un estegosaurio indeterminado ; [33] Los dinosaurios depredadores incluyen al pequeño ceratosaurio Ligabueino , y la presencia de un tetanuro grande está indicada por los dientes. Además de los dinosaurios, la formación se destaca por el mamífero cladoterio Vincelestes , el único mamífero conocido del Cretácico Inferior de América del Sur. [32] Los crocodilomorfos están representados por el trematocámpsido Amargasuchus ; el holotipo de este género se encontró en asociación con los huesos de Amargasaurus . [dieciséis]
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