Adiantum viridimontanum , comúnmente conocido como helecho culantrillo de Montaña Verde , es un helecho que se encuentra únicamente en afloramientos de roca serpentina en Nueva Inglaterra y el este de Canadá. La lámina de la hoja se corta en segmentos en forma de dedos, ellos mismos una vez divididos, que nacen en el lado exterior de un raquis curvado, oscuro y brillante . Estos segmentos en forma de dedos no son hojas individuales, sino partes de una única hoja compuesta . Los "dedos" pueden estar caídos o erectos, dependiendo de si el helecho individual crece a la sombra o a la luz del sol. Las esporas nacen bajo una falsa indusia en el borde de las subdivisiones de la hoja, una característica exclusiva del género Adiantum .
Hasta 1991, A. viridimontanum se agrupaba con el helecho culantrillo occidental, A. aleuticum , que crece tanto en el oeste de América del Norte como como disyunto en afloramientos serpentinos en el este de América del Norte. Hubo un tiempo en que la propia A. aleuticum se clasificó como una variedad ( A. pedatum var. aleuticum ) del helecho culantrillo del norte, A. pedatum . Sin embargo, después de varios años de estudio, la botánica Cathy Paris reconoció que A. aleuticum era una especie distinta, y que algunos de los especímenes que habían sido atribuidos a ese taxón (grupo de organismos) eran una tercera especie híbrida intermedia entre A. pedatum. y A. aleuticum . Llamó a la nueva especie A. viridimontanum por el sitio de su descubrimiento en las Montañas Verdes de Vermont ; Desde entonces se ha ubicado en Quebec y en un sitio en la costa de Maine .
A. viridimontanum es difícil de distinguir de sus especies parentales en el campo. Generalmente se puede separar de A. pedatum por la forma de los segmentos finales (las divisiones más pequeñas de la hoja) y por su hábitat en suelos serpentinos delgados y expuestos en lugar de bosques ricos. Se parece más a A. aleuticum ; pero los tallos de los últimos segmentos y la falsa indusia son más largos y las esporas más grandes.
Debido a su distribución limitada y similitud con otras especies de Adiantum dentro de su área de distribución, se sabe poco de su ecología. Prospera en áreas soleadas y perturbadas donde la roca ultramáfica está cubierta con suelo delgado, como cortes de carreteras , taludes y minas de asbesto . Las plantas individuales parecen longevas y los nuevos individuos rara vez alcanzan la madurez. Es una de las cuatro especies endémicas de serpentinas en el este de América del Norte y se considera globalmente amenazada debido a sus restricciones de hábitat.
Adiantum viridimontanum es un helecho terrestre , caducifolio , de tamaño mediano , [2] de aproximadamente 2 pies (60 cm) de ancho y de 1 a 2 pies (30 a 60 cm) de alto. [3] Sus hojas varían de 30 a 75 cm (12 a 30 pulgadas) de largo desde la base del tallo de la hoja hasta la punta. Como muchos helechos, la fronda de A. viridimontanum se divide en una serie de folíolos, conocidos como pinnas, y los pinnas se dividen a su vez en pínnulas . La forma de la fronda en A. pedatum , A. aleuticum y A. viridimontanum es muy similar. Por lo general, se los describe con un raquis que se bifurca en dos ramas, que se curvan hacia afuera y hacia atrás. Varias pinnas crecen desde el lado exterior de la curva de cada rama del raquis, con las pinnas más largas ubicadas más cerca de la bifurcación del raquis. Las pinnas en forma de dedos están divididas pinnadas en pínnulas de tallo corto. [4] [5]
Sin embargo, esta interpretación de la arquitectura de la fronda ( pedadamente dividida en pinnas, luego pinnadamente dividida en pínnulas) presenta un problema: ninguna otra especie de Adiantum , ni ningún otro miembro de Polypodiaceae sensu lato (la familia en la que alguna vez estuvo incluido Adiantum ) ha un raquis bifurcado. De hecho, estas especies no son pedadas, sino pseudopedadas . Lo que parece ser una bifurcación en el raquis es en realidad la unión entre el raquis y un pabellón basal. Ese pabellón basal constituye una de las dos ramas curvas; el raquis corre hacia arriba por el primer segmento en forma de dedo de la otra rama, mientras que el resto de esa rama curva está formado por el otro pabellón basal. Ambos pabellones basales se dividen y subdividen aún más para crear los otros segmentos en forma de dedos. Por lo tanto, aunque parecen estructuralmente similares, el segmento en forma de dedo más largo y central representa la punta de la fronda, dividida pinnadamente en pinnas (el primer nivel de división de la fronda), mientras que los dos segmentos en forma de dedo más cortos inmediatamente a cada lado de la misma. son pinnas, pinnadas divididas en pínnulas (el segundo nivel de división). A partir de entonces, cada segmento en forma de dedo representa un nivel de división mayor que el que lo precede. Por lo tanto, las subdivisiones pinnadas finales de cada segmento en forma de dedo pueden denominarse "segmentos finales" para evitar la inexactitud técnica de llamarlos pínulas. [2]
El rizoma muestra poca ramificación, con intervalos de 4,0 a 7,5 mm entre nudos . Mide de 2,0 a 3,5 mm de diámetro. El rizoma y el estípite (el tallo de la hoja, debajo del limbo) tienen escamas de color bronce . El estipe y el raquis varían de color marrón castaño a violeta oscuro y son glabros ; el estipe mide entre 2 y 3 mm de diámetro, mientras que el raquis es más pequeño, de 1 a 2 mm. Las pinnas basales son de tres a siete veces pinnadas (debido a la estructura pseudopedada de la lámina), mientras que las partes apicales de la lámina (y los segmentos correspondientes de las pinnas basales) son una vez pinnadas. Los penúltimos segmentos de la hoja (las aparentes "pinnas" o segmentos en forma de dedos) suelen tener forma lanceolada . La disposición general de los penúltimos segmentos varía desde caídos y en forma de abanico en las plantas que crecen a la sombra hasta en forma de embudo en las plantas que crecen a pleno sol; en estas últimas condiciones, los segmentos se mantienen rígidamente erguidos. [2]
Los últimos segmentos de la lámina dividida (las aparentes "pínnulas") nacen en tallos cortos y oscuros de 0,6 a 1,5 mm, y el color oscuro a menudo se extiende hacia la base de cada segmento. Son largos y oblicuamente triangulares, formando el margen basicópico la hipotenusa . La punta de los segmentos suele ser aguda, pero entera (no puntiaguda). Miden de 9,5 a 22,5 mm de largo y de 4,2 a 7,5 mm de ancho, siendo la longitud promedio aproximadamente 2,5 veces el ancho. Su tejido es de textura herbácea (firmemente frondosa) a cartácea (parecida al pergamino) y de color de verde brillante a verde azulado. Como en otros miembros de Adiantum , las hojas glabras arrojan agua cuando son jóvenes. En condiciones de sombra, los segmentos finales se encuentran dentro del plano de la hoja, pero tienden a salirse del plano cuando crecen al sol. Los márgenes acroscópicos de estos segmentos son lobulados, con incisiones estrechas (menos de 1,0 mm) entre los lóbulos. En los segmentos fértiles, estos lóbulos se curvan para formar una falsa indusia debajo de la hoja. Son transversalmente oblongos, de 2 a 5 mm de largo y de 0,6 a 1,4 mm de ancho. [2]
Los esporangios (las estructuras portadoras de esporas del helecho ) nacen en la parte inferior de la hoja debajo del falso indusio, un rasgo que se encuentra en todos los miembros de Adiantum y no en ninguna especie fuera de él. [6] Los soros son redondos y se encuentran en las venas que terminan en el falso indusio, debajo de los extremos de las venas. Las esporas son de tetraédrica a globosa , de color amarillo y miden de 41 a 58 micrómetros (μm) de diámetro (con un promedio de 51,4 μm), en promedio más grandes que otras especies del complejo A. pedatum . Las esporas aparecen en verano y otoño. La especie tiene un número de cromosomas de 116 en el esporofito . [2]
Adiantum viridimontanum se parece mucho a las otras especies del complejo A. pedatum ( A. pedatum y A. aleuticum ), y distinguir las tres en el campo es difícil. Paris y Windham, en su estudio del complejo, observaron que si bien cada especie, en conjunto, puede distinguirse de las demás, ningún carácter morfológico era absolutamente distintivo entre las especies. [7] Pueden ocurrir híbridos triploides estériles entre A. viridimontanum y las otras dos especies, lo que complica aún más la identificación en el campo. [2] [8]
Un carácter potencialmente distintivo es la forma de los segmentos finales en la parte media de la lámina de la hoja, que son oblongos en A. pedatum y triangulares largos o reniformes (en forma de riñón) en A. viridimontanum y algunos especímenes de A. aleuticum . Además, A. viridimontanum puede crecer tanto a la sombra como al sol, mientras que A. pedatum crece sólo a la sombra. [2]
Adiantum viridimontanum puede separarse de los individuos morfológicamente similares de A. aleuticum por la mayor longitud de los tallos en los segmentos últimos mediales y de la falsa indusia, midiendo más de 0,9 mm y más de 3,5 mm, respectivamente, en A. viridimontanum . El tamaño de las esporas también es un carácter útil (aunque no es fácil de medir en el campo); la espora promedio de A. viridimontanum mide 51,4 μm de diámetro. Si bien las esporas de A. aleuticum pueden alcanzar hasta 53 μm, su promedio es de aproximadamente 43 μm. En A. aleuticum que crece como una disyunción en la serpentina oriental (los especímenes que más probablemente se confundan con A. viridimontanum ), el rizoma es mucho más frecuentemente ramificado, con intervalos de 1,0 a 2,0 mm entre nudos. [2]
El trabajo que condujo al reconocimiento de Adiantum viridimontanum como un taxón distinto comenzó a principios del siglo XX. Tras el descubrimiento de especímenes disjuntos de helecho culantrillo occidental , luego clasificados como A. pedatum var. aleuticum , en la meseta serpenteante del Monte Alberto por Merritt Lyndon Fernald en 1905, [9] los botánicos comenzaron a buscar culantrillo occidental en afloramientos ultramáficos en otras partes de Quebec y Vermont. Fue identificado por primera vez en Vermont por L. Frances Jolley en 1922 en la montaña Belvidere en Eden . [10] En 1983, William J. Cody transfirió A. pedatum que crecía en serpentinas, tanto en el este como en el oeste de América del Norte, a A. pedatum subsp. calderi en su lugar. [11] Muchas de las estaciones de helechos en Vermont fueron descritas en 1985, en un estudio de afloramientos ultramáficos en ese estado. [12]
De 1983 a 1985, Cathy A. Paris, entonces estudiante de posgrado, recopiló especímenes de A. pedatum de suelos no serpentinos en el Medio Oeste y Vermont, y de suelos serpentinos en Nueva Inglaterra y Canadá, para análisis biosistemáticos . [13] En 1988, Paris y Michael D. Windham publicaron los resultados de este análisis, revelando que A. pedatum en América del Norte es un complejo de especies críptico . Demostraron que A. pedatum sensu lato incluía dos taxones diploides bien distinguidos , uno encontrado en los bosques orientales y el otro encontrado tanto en las montañas occidentales como como una disyunción en serpentinas en el este. Sin embargo, no todas las disyunciones serpentinas resultaron pertenecer al taxón occidental. Se descubrió que varios de ellos, incluida la mayoría de los especímenes de Vermont, eran tetraploides , formando un taxón distinguible de los dos diploides. Los patrones de bandas de isozimas sugerían que el tetraploide había surgido por hibridación entre las subespecies orientales de bosques no serpentinos y el taxón occidental y serpentino, seguida de una duplicación del genoma híbrido mediante poliploidía (permitiendo que los cromosomas se apareen y restaurando la fertilidad sexual). Este alotetraploide también era morfológicamente intermedio entre los dos taxones, aunque se parecía más al taxón serpentino (de ahí su referencia a la var. aleuticum antes del trabajo de Paris). [7] Paris describió formalmente al tetraploide como una nueva especie, A. viridimontanum , en 1991, y también separó el taxón occidental y serpentino de A. pedatum como la especie A. aleuticum . El espécimen tipo de A. viridimontanum se recolectó de un talud en la antigua mina de asbesto en la montaña Belvidere el 28 de agosto de 1985. [2] La secuenciación de varios loci de ADN del cloroplasto ha revelado que el genoma del cloroplasto de A. viridimontanum se parece más al de A. aleuticum , lo que sugiere que A. aleuticum era el padre materno de A. viridimontanum . [14]
En 2015, Christopher Fraser-Jenkins lo trató como una subespecie de A. pedatum ampliamente definida como A. pedatum subsp. viridimontanum , argumentando que la similitud morfológica entre los miembros del complejo debería pesar más que el concepto biológico de especie al definir los límites de la especie. [15]
Adiantum viridimontanum se distribuye estrechamente en Nueva Inglaterra y Quebec. Al menos siete estaciones en Vermont se encuentran en el valle de Missisquoi , en el norte de las Montañas Verdes , lo que da al helecho su nombre común. Las rocas ultramáficas de esta zona se extienden hacia el norte, hasta Quebec, donde en 2001 se conocían ocho estaciones en el sur de Quebec y seis en la zona de las minas de Thetford . [16] También se conoce de una estación en serpentina en Deer Isle, Maine . [17] [18]
El helecho prospera en suelos delgados y serpentinos en hábitats soleados y perturbados, como cortes de carreteras y taludes, en dunita y otras rocas ultramáficas. La perturbación antropogénica ha eliminado suelos más gruesos y ha aumentado la exposición al sol en muchos de estos sitios; por ejemplo, muchas de las estaciones de Quebec se encuentran en minas de amianto, tanto abandonadas como activas. En hábitats más naturales, la erosión y la erosión por heladas pueden promover la caída de rocas y mantener un hábitat adecuado. [19] Un análisis cuantitativo detallado de las preferencias de hábitat ha demostrado que, si bien A. viridimontanum ocupa un hábitat similar al de A. aleuticum en el noreste de América del Norte (salidas ultramáficas, vertederos de minas, etc.), también ocupa bosques de frondosas del norte con influencia serpentina , donde Los hábitats forestales ricos en calcio preferidos por A. pedatum han sido alterados por el drenaje rico en magnesio de sitios ultramáficos. Este nicho generalmente no está ocupado por ninguna de las dos especies parentales. [20]
Los afloramientos serpentinos del este donde prospera A. viridimontanum tienen relativamente pocas endémicas , en comparación con las exposiciones serpentinas a nivel mundial. A. viridimontanum es uno de los cinco taxones (cuatro especies y una variedad) que son estrictamente endémicos de las serpentinas en el este de América del Norte, y dos de ellos, A. aleuticum y Aspidotis densa , crecen en sustratos no serpentinos en otras partes de América del Norte. [17]
Adiantum viridimontanum se reproduce en gran medida asexualmente mediante ramificación en lugar de sexualmente a través de esporas. Si bien las esporas arrastradas por el viento pueden resultar en la reproducción sexual de la especie, la mayoría de las esporas probablemente se encuentran dentro de un radio relativamente corto de la planta. Además, la reproducción a través de la dispersión de esporas requiere que la espora aterrice en condiciones adecuadas para generar un gametofito , generalmente a la luz del sol en suelos delgados y serpentinos. Estos requisitos permiten que A. viridimontanum colonice sitios recientemente perturbados en afloramientos ultramáficos, donde el lecho de roca ha quedado expuesto y las plantas competidoras han sido eliminadas. Las poblaciones parecen estables, y la larga vida de los individuos compensa las bajas tasas de reclutamiento . [8]
Se sabe poco sobre el papel de A. viridimontanum en el ecosistema. En general, los helechos son menos susceptibles a la herbivoría que las plantas con flores debido a los niveles más altos de compuestos tóxicos y desagradables en su follaje. No se sabe que A. viridimontanum esté amenazado por un depredador o una enfermedad en particular. [8]
Según el sistema de estado de conservación de NatureServe , A. viridimontanum se considera globalmente vulnerable (G3). Se considera en peligro crítico (S1) en Maine, [21] en peligro (S2) en Vermont y vulnerable (S3) en Quebec. [1]
La conservación de A. viridimontanum está limitada principalmente por su hábitat restringido en acantilados serpenteantes y taludes que son de poco valor para los humanos. La amenaza más probable para la especie es la expansión de la minería de amianto, que a menudo ocurre cerca de las poblaciones de helechos, u otra reutilización de minas de amianto abandonadas. La construcción de carreteras también podría amenazar algunos sitios, aunque esto se ve mitigado por la capacidad del helecho de florecer en serpentinas perturbadas. Hasta el momento no se sabe que ninguno de los sitios haya sido invadido por plantas no nativas. [22] La especie se considera más difícil de cultivar que cualquiera de sus especies parentales. [23]
