Neotenia ( / n i ˈ ɒ t ən i / ), [1] [2] [3] [4] también llamada juvenilización , [5] es el retraso o ralentización del desarrollo fisiológico o somático de un organismo, típicamente un animal. La neotenia se encuentra más en los humanos modernos en comparación con otros primates. [6] En la progénesis o pedogénesis , el desarrollo sexual se acelera. [7]
Tanto la neotenia como la progénesis resultan en pedomorfismo [8] (como tener la forma típica de los niños) o pedomorfosis [9] (cambio hacia formas típicas de los niños), un tipo de heterocronía . [10] Es la retención en adultos de rasgos previamente vistos solo en los jóvenes. Dicha retención es importante en biología evolutiva , domesticación y biología evolutiva del desarrollo . Algunos autores definen el pedomorfismo como la retención de rasgos larvarios , como se ve en las salamandras . [11] [12] [13]
Julius Kollmann creó el término "neotenia" en 1885 después de describir la maduración del ajolote mientras permanecía en una etapa acuática similar a la de un renacuajo , con branquias, a diferencia de otros anfibios adultos como las ranas y los sapos. [14] [15]
La palabra neotenia proviene del alemán Neotenie , construido por Kollmann a partir del griego νέος ( neos , "joven") y τείνειν ( teínein , "estirar, extender"). El adjetivo es "neoténico" o "neoténico". [16] Para el opuesto de "neoténico", diferentes autoridades usan "gerontomórfico" [17] [18] o " peramórfico ". [19] Bogin señala que Kollmann pretendía que el significado fuera "retener la juventud", pero evidentemente había confundido el griego teínein con el latín tenere , que tenía el significado que él quería, "retener", de modo que la nueva palabra significaría "la retención de la juventud (hasta la edad adulta)". [15]
En 1926, Louis Bolk describió la neotenia como el proceso principal en la humanización. [20] [15] En su libro de 1977 Ontogenia y filogenia , [21] Stephen Jay Gould señaló que el relato de Bolk constituía un intento de justificación del racismo y el sexismo "científicos", pero reconoció que Bolk había estado en lo cierto en la idea central de que los humanos se diferencian de otros primates en que alcanzan la madurez sexual en una etapa infantil del desarrollo corporal. [15]
La neotenia en los humanos es la ralentización o retraso del desarrollo corporal, en comparación con los primates no humanos , lo que da lugar a características como una cabeza grande, una cara plana y brazos relativamente cortos. Estos cambios neoténicos pueden haber sido provocados por la selección sexual en la evolución humana . A su vez, pueden haber permitido el desarrollo de capacidades humanas como la comunicación emocional. Algunos teóricos evolucionistas han propuesto que la neotenia fue una característica clave en la evolución humana . [22] JBS Haldane afirma que una "tendencia evolutiva importante en los seres humanos" es "una mayor prolongación de la infancia y un retraso de la madurez". [5] Delbert D. Thiessen dijo que "la neotenia se hace más evidente a medida que los primeros primates evolucionaron hacia formas posteriores" y que los primates han estado "evolucionando hacia la cara plana". [23] Doug Jones argumentó que la tendencia de la evolución humana hacia la neotenia puede haber sido causada por la selección sexual en la evolución humana para los rasgos faciales neoténicos en las mujeres por parte de los hombres, siendo la neotenia resultante en los rostros masculinos un "subproducto" de la selección sexual para los rostros femeninos neoténicos. [24]
La neotenia se observa en animales domésticos como perros y ratones. [25] Esto se debe a que hay más recursos disponibles, menos competencia por esos recursos y con la menor competencia los animales gastan menos energía obteniendo esos recursos. Esto les permite madurar y reproducirse más rápidamente que sus contrapartes salvajes. [25] El entorno en el que se crían los animales domésticos determina si la neotenia está presente o no en esos animales. La neotenia evolutiva puede surgir en una especie cuando se dan esas condiciones, y una especie alcanza la madurez sexual antes de su "desarrollo normal". Otra explicación para la neotenia en animales domésticos puede ser la selección de ciertas características de comportamiento. El comportamiento está vinculado a la genética, lo que significa que cuando se selecciona un rasgo de comportamiento, también puede seleccionarse un rasgo físico debido a mecanismos como el desequilibrio de ligamiento . A menudo, se seleccionan comportamientos juveniles para domesticar más fácilmente una especie; la agresividad en ciertas especies llega con la edad adulta cuando hay necesidad de competir por los recursos. Si no hay necesidad de competencia, entonces no hay necesidad de agresión. La selección de características conductuales juveniles puede conducir a neotenia en las características físicas porque, por ejemplo, con la menor necesidad de comportamientos como la agresión, no hay necesidad de desarrollar rasgos que ayudarían en esa área. Los rasgos que pueden neotenizarse debido a la disminución de la agresión pueden ser un hocico más corto y un tamaño general más pequeño entre los individuos domesticados. Algunos rasgos físicos neoténicos comunes en animales domésticos (principalmente conejos, perros, cerdos, hurones, gatos e incluso zorros) incluyen orejas caídas, cambios en el ciclo reproductivo, colas rizadas, coloración moteada , menos vértebras o vértebras acortadas, ojos grandes, frente redondeada, orejas grandes y hocico acortado. [26] [27] [28]
Cuando el papel de los perros se expandió de ser simplemente perros de trabajo a ser también compañeros , los humanos comenzaron a criar perros de forma selectiva para la neotenia morfológica , y esta crianza selectiva para la "neotenia o pedomorfismo" "fortaleció el vínculo humano-canino". [29] Los humanos criaron perros para que tuvieran más "rasgos físicos juveniles" cuando fueran adultos, como hocicos cortos y ojos muy separados que se asocian con los cachorros porque la gente suele considerar que estos rasgos son más atractivos. Algunas razas de perros con hocicos cortos y cabezas anchas, como el Komondor , el San Bernardo y el Pastor de Maremma, son morfológicamente más neoténicos que otras razas de perros. [30] Los Cavalier King Charles Spaniels son un ejemplo de selección para la neotenia porque exhiben ojos grandes, orejas colgantes y pies compactos, lo que les da una morfología similar a los cachorros cuando son adultos. [29]
En 2004, un estudio que utilizó 310 cráneos de lobo y más de 700 cráneos de perros que representan a 100 razas concluyó que la evolución de los cráneos de los perros en general no puede describirse mediante procesos heterocrónicos como la neotenia, aunque algunas razas de perros pedomórficos tienen cráneos que se parecen a los cráneos de lobos juveniles. [31] En 2011, los hallazgos del mismo investigador fueron simplemente "Los perros no son lobos pedomórficos". [32]
La neotenia se ha observado en muchas otras especies. Es importante notar la diferencia entre neotenia parcial y total cuando se observan otras especies, para distinguir entre rasgos juveniles que son ventajosos a corto plazo y rasgos que son beneficiosos a lo largo de la vida del organismo; esto podría proporcionar información sobre la causa de la neotenia en una especie. La neotenia parcial es la retención de la forma larvaria más allá de la edad habitual de maduración, con posible desarrollo sexual (progénesis) y maduración final en la forma adulta; esto se ve en la rana Lithobates clamitans . La neotenia total se ve en Ambystoma mexicanum y algunas poblaciones de Ambystoma tigrinum , que permanecen en forma larvaria durante toda su vida. [33] [34] Lithobates clamitans es parcialmente neotenia; retrasa la maduración durante el invierno ya que hay menos recursos disponibles; puede encontrar recursos más fácilmente en su forma larvaria. Esto abarca las dos causas principales de la neotenia; La energía requerida para sobrevivir en el invierno como un adulto recién formado es demasiado grande, por lo que el organismo exhibe características neoténicas hasta que pueda sobrevivir mejor como adulto. Ambystoma tigrinum retiene su neotenia por una razón similar; sin embargo, la retención es permanente debido a la falta de recursos disponibles a lo largo de su vida. Este es otro ejemplo de una causa ambiental de neotenia. Varias especies de aves, como los saltarines Chiroxiphia linearis y Chiroxiphia caudata , exhiben neotenia parcial. Los machos de ambas especies retienen el plumaje juvenil hasta la edad adulta, perdiéndolo cuando están completamente maduros. [35]
La neotenia se observa comúnmente en insectos no voladores, como las hembras del orden Strepsiptera . La falta de vuelo en los insectos ha evolucionado por separado varias veces; los factores que pueden haber contribuido a la evolución separada de la falta de vuelo son la gran altitud, el aislamiento geográfico (islas) y las bajas temperaturas. [36] Bajo estas condiciones ambientales, la dispersión sería desventajosa; el calor se pierde más rápidamente a través de las alas en climas más fríos. Las hembras de ciertos grupos de insectos alcanzan la madurez sexual sin metamorfosis, y algunas no desarrollan alas. La falta de vuelo en algunos insectos hembra se ha relacionado con una mayor fecundidad . [36] Los pulgones son un ejemplo de insectos que pueden no desarrollar nunca alas, dependiendo de su entorno. Si los recursos son abundantes en una planta huésped, no hay necesidad de desarrollar alas y dispersarse. Si los recursos disminuyen, su descendencia puede desarrollar alas para dispersarse a otras plantas huésped. [37]
Dos ambientes que favorecen la neotenia son las grandes altitudes y las temperaturas frías, porque los individuos neoténicos tienen una mayor aptitud física que los individuos que se metamorfosean en una forma adulta. La energía requerida para la metamorfosis resta aptitud física individual, y los individuos neoténicos pueden utilizar los recursos disponibles más fácilmente. [38] Esta tendencia se ve en una comparación de especies de salamandras en altitudes más bajas y más altas; en un ambiente frío y de gran altitud, los individuos neoténicos sobreviven más y son más fecundos que aquellos que se metamorfosean en una forma adulta. [38] Los insectos en ambientes más fríos tienden a exhibir neotenia en vuelo porque las alas tienen una gran área de superficie y pierden calor rápidamente; es desventajoso para los insectos metamorfosearse en adultos. [36]
Muchas especies de salamandras, y anfibios en general, presentan neotenia ambiental. El ajolote y el olm son especies de salamandras perennibranquiadas que conservan su forma acuática juvenil durante la edad adulta, ejemplos de neotenia completa. Las branquias son una característica juvenil común en los anfibios que se mantienen después de la madurez; ejemplos son la salamandra tigre y el tritón de piel áspera, que conservan branquias hasta la edad adulta. [33]
Los bonobos comparten muchas características físicas con los humanos, incluyendo cráneos neoténicos. [39] La forma de su cráneo no cambia en la edad adulta (solo aumenta de tamaño), debido al dimorfismo sexual y a un cambio evolutivo en el momento del desarrollo. [39]
En algunos grupos, como las familias de insectos Gerridae , Delphacidae y Carabidae , los costos de energía resultan en neotenia; muchas especies en estas familias tienen alas pequeñas y neoténicas o ninguna en absoluto . [37] Algunas especies de grillos pierden sus alas en la edad adulta; [40] en el género Ozopemon , los machos (que se cree que son el primer ejemplo de neotenia en los escarabajos ) son significativamente más pequeños que las hembras debido a la endogamia . [41] En la termita Kalotermes flavicollis , la neotenia se observa en las hembras que mudan. [42]
En otras especies, como la salamandra del noroeste ( Ambystoma gracile ), las condiciones ambientales (gran altitud, en este caso) causan neotenia. [43] La neotenia también se encuentra en algunas especies de la familia de crustáceos Ischnomesidae , que viven en aguas profundas del océano. [44]
La neotenia es un fenómeno antiguo y generalizado. En los urodelos , muchos taxones actuales son neoténicos, [45] y tanto los datos morfológicos [46] como los histológicos sugieren que el taxón del Jurásico Medio Marmorerpeton era neoténico. [47]
El término neotenia se utiliza habitualmente para describir el desarrollo animal; sin embargo, también se observa en los orgánulos celulares . Se ha sugerido que la neotenia subcelular podría explicar por qué los espermatozoides tienen centriolos atípicos . Uno de los dos centriolos de los espermatozoides de la mosca de la fruta exhibe la retención de la estructura centriolar "juvenil", que puede describirse como "neotenia" centriolar. Este centriolo neoténico atípico se conoce como centriolo proximal similar . Los centriolos típicos se forman mediante un proceso paso a paso en el que se forma una rueda de carro, luego se desarrolla para convertirse en un procentriolo y luego madura hasta convertirse en un centriolo. El centriolo neoténico de la mosca de la fruta se parece a un procentriolo temprano. [48]