Yinotheria es un clado de subclase basal propuesto de mamíferos corona que une a Shuotheriidae , un grupo extinto de mamíferos del Jurásico de Eurasia, con Australosphenida , un grupo de mamíferos conocidos del Jurásico al Cretácico de Gondwana , que posiblemente incluye monotremas vivos . [3] Hoy en día, solo hay cinco especies supervivientes de monotremas que viven en Australia y Nueva Guinea , que consisten en el ornitorrinco y cuatro especies de equidna . Se han encontrado fósiles de yinotheres en Gran Bretaña , China , Rusia , Madagascar y Argentina . A diferencia de otros mamíferos corona conocidos, conservaron huesos postdentarios como lo demuestra la presencia de una depresión postdentaria. Los miembros existentes (monotremas) desarrollaron el oído medio de los mamíferos de forma independiente.
Otros estudios han rechazado a Yinotheria, encontrando que Shuotheriidae no está relacionado con Australosphenida y Mammalia fuera de la corona. [4]
Según estudios genéticos, Yinotheria divergió de otros mamíferos hace unos 220 a 210 millones de años, en algún momento del Triásico o Jurásico Temprano . [1] [5] Los fósiles más antiguos conocidos son un poco más jóvenes, datando de alrededor de 168 a 163 millones de años en el Jurásico Medio . Estos fósiles son los géneros Pseudotribos de China, [3] Shuotherium de China y el Reino Unido, Itatodon de Siberia y Paritatodon de Kirguistán y el Reino Unido. [6] Estos, que pertenecen a la familia Shuotheriidae , son el único grupo conocido del hemisferio norte de yinotherianos.
La infraclase Australosphenida apareció aproximadamente al mismo tiempo que Shuotheriidae. La familia Henosferidae , que comprende los géneros Henosferus , Ambondro y Asfaltomylos , se ha encontrado en el hemisferio sur en lugares de Argentina y Madagascar. Esto sugiere que esta familia podría haber estado más extendida y diversa en Gondwana durante ese tiempo; sin embargo, debido a su estado frágil, algunos fósiles podrían haber sido destruidos por eventos geológicos.
La familia Ausktribosphenidae y los primeros monotremas aparecieron en el Cretácico Inferior , en la región que hoy se conoce como Australasia . A pesar de encontrarse en la misma región del mundo y en el mismo período de tiempo, trabajos recientes han descubierto que el más antiguo Henosferidae es el taxón hermano de Monotremata , siendo Ausktribosphenidae el siguiente taxón hermano en Australosphenida. [7] Ausktribosphenidae incluye los géneros Bishops y Ausktribosphenos .
En Lightning Ridge , Nueva Gales del Sur , se encontraron unos fragmentos fósiles de mandíbula de monotrema de unos 110 millones de años de antigüedad . Estos fragmentos, de la especie Steropodon galmani , son los fósiles de monotrema más antiguos conocidos. También se han descubierto fósiles de los géneros Kollikodon , Teinolophos y Obdurodon . En 1991, se encontró un diente fósil de un ornitorrinco de 61 millones de años de antigüedad en el sur de Argentina (desde entonces llamado Monotrematum , aunque ahora se considera una especie de Obdurodon ). (Véase los monotremas fósiles a continuación). El reloj molecular y la datación fósil dan una amplia gama de fechas para la división entre equidnas y ornitorrincos, con un estudio que sitúa la división entre 19 y 48 millones de años atrás, [8] pero otro la sitúa entre 17 y 89 millones de años atrás. [9] Todas estas fechas son más recientes que los fósiles de ornitorrinco más antiguos conocidos, lo que sugiere que tanto las especies de equidna de pico corto como de pico largo derivan de un ancestro parecido al ornitorrinco.
Originalmente, los monotremas se clasificaron como una subclase de mamíferos conocida como Prototheria . Los nombres Prototheria, Metatheria y Eutheria (que significan "primeras bestias", "bestias cambiadas" y "bestias verdaderas", respectivamente) se refieren a los tres grupos de mamíferos que tienen representantes vivos. Cada uno de los tres puede definirse como un clado total que contiene un grupo corona vivo (respectivamente, los Monotremata, Marsupialia y Placentalia ) más cualquier especie fósil que esté más estrechamente relacionada con ese grupo corona que con cualquier otro animal vivo.
La triple división de los mamíferos vivos en monotremas, marsupiales y placentarios ya estaba bien establecida cuando Thomas Huxley propuso los nombres Metatheria y Eutheria para incorporar los dos últimos grupos en 1880. Inicialmente tratadas como subclases, Metatheria y Eutheria se agrupan por convención ahora como infraclasas de la subclase Theria , y en propuestas más recientes se han degradado aún más (a cohortes o incluso magnórdenes ), ya que las reevaluaciones cladísticas de las relaciones entre los mamíferos vivos y fósiles han sugerido que la propia Theria debería reducirse en rango. [10]
Prototheria, por otro lado, fue generalmente reconocida como una subclase hasta hace muy poco, sobre la base de una hipótesis que definía al grupo por dos supuestas sinapomorfías : (1) formación de la pared lateral de la caja craneana a partir de un hueso llamado lámina anterior, en contraste con el alisfenoides en los terios; y (2) una alineación lineal de las cúspides molares, en contraste con una disposición triangular en los terios. Estos caracteres parecieron unir a los monotremas con una gama de órdenes fósiles mesozoicos ( Morganucodonta , Triconodonta , Docodonta y Multituberculata ) en un clado más amplio para el que se mantuvo el nombre Prototheria, y del cual se pensaba que los monotremas eran solo la última rama sobreviviente (Benton 2005: 300, 306).
La evidencia que se sostuvo para apoyar a Prototheria ahora es descartada universalmente. En primer lugar, el examen de embriones ha revelado que el desarrollo de la pared de la caja craneal es esencialmente idéntico en los terianos y en los "prototerios": la lámina anterior simplemente se fusiona con el alisfenoides en los terianos, y por lo tanto la condición "prototérica" de la pared de la caja craneal es primitiva para todos los mamíferos, mientras que la condición teriana puede derivarse de ella. Además, la alineación lineal de las cúspides molares también es primitiva para todos los mamíferos. Por lo tanto, ninguno de estos estados puede proporcionar un carácter derivado compartido de manera única que apoyaría una agrupación "prototérica" de órdenes en contraposición a Theria (Kemp 1983).
En una nueva evaluación, los molares de los monotremas embrionarios y fósiles (los adultos monotremas vivos no tienen dientes) parecen demostrar un patrón ancestral de cúspides que es similar a la disposición triangular observada en los terios. Algunas peculiaridades de esta dentición respaldan una agrupación alternativa de monotremas con ciertas formas fósiles recientemente descubiertas en un nuevo clado propuesto conocido como Australosphenida , y también sugieren que la disposición triangular de cúspides puede haber evolucionado de forma independiente en australopitecos y terios (Luo et al. 2001, 2002). Australosphenida se caracteriza por la presencia compartida de un cíngulo en la esquina frontal externa de los molares inferiores, un talónido corto y ancho, un trigónido relativamente bajo y un último premolar inferior triangulado. [11]
La hipótesis de Australosphenida sigue siendo controvertida; por ejemplo, la cíngulo lingual parece estar presente en varios mamíferos no australosfenidanos [12] y algunos trabajos han demostrado la posibilidad de que Eutheria sea el grupo hermano de Australosphenida, sin monotremas. [13] Como resultado, algunos taxónomos (por ejemplo, McKenna y Bell 1997) prefieren mantener el nombre Prototheria como un contraste adecuado con el otro grupo de mamíferos vivos, los Theria. En teoría, Prototheria es taxonómicamente redundante, ya que Monotremata es actualmente el único orden que todavía puede incluirse con confianza, pero su retención podría estar justificada si nueva evidencia fósil, o un reexamen de fósiles conocidos, permite identificar parientes extintos de los monotremas y colocarlos dentro de una agrupación más amplia.
Cuando se realizó un trabajo sistemático, también se descubrió que Australosphenida es el taxón hermano de Shuotheriidae , un grupo oscuro de mamíferos mesozoicos que se encontraron en lo que hoy es China . Kielan-Jaworowska, Cifelli y Luo 2002 dijeron lo siguiente sobre Shuotheriidae, particularmente Shuotherium : [14]
En nuestra opinión, la evidencia más convincente sobre las afinidades de Shuotherium se encuentra en la estructura del último premolar, que comparte sorprendentes similitudes con la de Australosphenida.
La estructura molar inferior de Shuotherium y Australosphenida es obviamente muy diferente y por esta razón no ubicamos a Shuotherium dentro de este clado de Gondwana. Sin embargo, en base a la evidencia limitada disponible, sugerimos que Shuotherium es un taxón hermano viable de Australosphenida.
Yinotheria recibe su nombre de esta agrupación. [3] [15]
Otros investigadores han rechazado a Yinotheria y han descubierto que Shuotheriidae está estrechamente relacionado con Docodonta fuera de la corona Mammalia. [4]
En comparación con Metatheria y Eutheria , donde parece haber una mejor comprensión de las relaciones entre taxones con evidencia fósil sustancial, Yinotheria tiene pocos fósiles; en su mayoría consisten en (con pocas excepciones) mandíbulas y dientes. Además, el grupo parece no haber sido tan diverso en su historia evolutiva, en comparación con los miembros de Metatheria y Eutheria. [16] Los análisis futuros y mejores restos fósiles podrían afectar la membresía de Yinotheria, así como reorganizar y revisar las relaciones de los monotremas de tallo y los monotremas coronados.
A continuación se muestra un árbol simplificado de Averianov et al. , 2014 [7] según Woodburn, 2003 [17] y Ashwell, 2013 [16].
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