Metabolismo ácido de las crasuláceas

Heyne comunicó estas observaciones a la Sociedad Linneana de Londres y después publicó estos descubrimientos.

[5]​ A mediados del siglo XX se impulsó la clarificación del metabolismo ácido de las crasuláceas, en su mayoría gracias a los trabajos de Walter Daniel Bonner (1878-1956) su hijo James Fredrick Bonner (1910-1996), Meiron Thomas, Thomas Archibald Bennet-Clark (1903-1975) y otros investigadores.

Ya durante el día se libera y mediante RuBisCO, la enzima clave en la fase oscura, de manera análoga a las plantas C3 es transformado.

[2]​ Por la noche se realiza la fijación de CO2 en ácido fosfoenolpirúvico (PEP) mediante una PEP-carboxilasa (PEPC, EC 4.1.1.31), parecido a como lo hacen las plantas C4.

[6]​ Las plantas CAM deben tener suficiente PEP a disposición para que pueda ser fijada una ración nocturna de CO2.

Por último el PEP toma el camino de la gluconeogénesis y se obtiene almidón, sacarosa o fructanato.

Por la transformación y descomposición del malato hay un cambio en el pH de 7.5 durante el día a 3 por la noche.

Se ha observado que en plantas muy jóvenes de especies CAM constitutivas, como por ejemplo en la hoja del aire, el higo chumbo y la Kalanchoe daigremontiana, pueden tener un metabolismo C3.

Algunas plantas caen en la fase II, donde, temprano, en las primeras horas de la mañana, sin oscuridad, vuelven abrir los estomas.

De ese modo entra CO2 atmosférico en la planta, que se fija mediante PEPC y además por la RuBisCO.

Aquí el malato es descarboxilado como se menciona en la parte superior, así sube la concentración del CO2 en el citoplasma.

Como todavía hay luz se abren los estomas de manera análoga a la fase II.

La fase II y IV le proporciona a la planta una absorción extra de CO2, lo que acompaña un crecimiento más rápido.

[22]​ Crece entre otras regiones en la cuenca del mediterráneo, y cambia por falta de agua o estrés salino a CAM.

Se expulsa el dióxido de carbono liberado durante la respiración, para así mantener en bajos niveles el ácido málico.

Ejemplos de ellas son Peperomia camptotricha o Talinum calycinum, la última crece en zonas secas con suelos rocosos.

[24]​ La expresión tiene un punto máximo a la mitad de la noche y va decreciendo, durante el día se encuentra en un nivel mínimo.

[11]​ Durante la Fase II de la CAM (ver parte superior) la PEPC se encuentra aún activa y fosforilada, ya que el malato está almacenado en la vacuola.

Durante la Fase IV el malato es utilizado en gran medida y ya no puede inhibir a la PEPC.

También se las encuentra en los bosques húmedos subtropicales o tropicales costeros con suelos arenosos y pobres en nutrientes, como los de Brasil.

[25]​ Por último se encuentran en Inselberge y en grandes alturas, como los alpes (Sempervivum montanum) o en los andes (Oroya peruviana).

[23]​ Sin embargo todas las plantas CAM son caracterizadas por una suculencia más o menos pronunciada y tienen vacuolas particularmente grandes.

Algunas veces disponen de un tejido para almacenar agua no verde, que se encuentra entre o abajo del mesófilo.

[6]​ El metabolismo CAM es una estrategia con éxito, para que en la escasez de agua aún se pueda realizar la fotosíntesis.

De ese modo se utiliza menos RuBisCO, mientras que en las plantas C3 esta enzima representa casi el 50% del material proteico en la hoja.

Pero debido a esta adaptación se incrementa la absorción de CO2 (estomas cerrados, menor difusión en los tejidos suculentos).

El agave se cultiva a nivel mundial, en su mayoría para obtener fibras textiles o bebidas alcohólicas.

Una planta CAM con mucha relevancia es el agave azul, anualmente por hectárea se cultivan 50 toneladas de masa seca.

En particular, México y gran parte del Karoo en Sudáfrica se han trasladado a una extensión considerable, ya que el uso de otros cultivos sería inadecuado.

Durante el proceso CAM se concluyó que la incursión de ácido cítrico en las vacuolas representa una ventaja en las plantas.