Inferencia bayesiana en filogenia
Puesto que desconocemos los valores de los parámetros del modelo, desde un punto de vista bayesiano resulta más razonable especificar a priori unas distribuciones para describir los valores que éstos pueden tomar.
La razón es que un modelo más rico en parámetros también tiene un espacio de parámetros más amplio y, por tanto, una menor densidad de probabilidad a priori.
Tras cada generación, el cambio propuesto se acepta o rechaza en función del valor de la razón entre las probabilidades posteriores de los estados actual y anterior.
Si esta razón es mayor que uno (el nuevo estado es más probable), el cambio se acepta y la cadena MCMC continúa desde este punto.
Debemos tener en cuenta que la aproximación de la probabilidad posterior sería más exacta cuantas más generaciones se evalúen en la cadena de Markov.
Esto es lo que conocemos como la fase de burnin o calentamiento.
[3] Para trabajar correctamente en la práctica desde este enfoque, se deben tener en cuenta algunas consideraciones.
Este algoritmo se conoce como Metropolis-coupled Montecarlo vía Cadenas de Markov (MC3).
Las cadenas “calientes" elevan la probabilidad posterior de los árboles visitados a una potencia entre 0 y 1, favoreciendo así el salto entre picos locales de probabilidad posterior.
Durante el proceso de búsqueda, las cadenas se intercambian, de modo que en cada momento la cadena con mayor probabilidad posterior se comporta como “fría" y el resto como “calientes".
Esto favorece una exploración más exhaustiva del conjunto de árboles posibles, puesto que se facilita el salto entre picos locales de probabilidad posterior elevada y con ello se reduce la posibilidad de que la cadena “fría" quede atrapada en máximos locales.
Para el resultado final, sólo se tiene en cuenta los resultados de la cadena “fría", pues incluye a los árboles con mayor probabilidad posterior entre todos los visitados por las cuatro cadenas.
El factor "temperatura de las cadenas" es, por tanto, un parámetro importante a tener en cuenta en la búsqueda filogenética mediante IB.
Si aplicamos un exceso de temperatura, entonces las cadenas que se mueven en los paisajes calentados caminarán por todo el espacio y la probabilidad de estar en un pico interesante, cuando se intercambie el estado con la cadena fría, será menor.
La forma más sencilla es observar sus diferencias medias, que en MrBayes conocemos como Average Standard Deviation of Split Frequencies.
Otra herramienta adecuada de diagnóstico de convergencia es el llamado Potential Scale Reduction Factor (PSRF) originalmente propuesto por Gelman y Rubin (1992).
Sin embargo, es muy recomendable además estudiar la convergencia de las cadenas MCMC a posteriori con herramientas adecuadas desarrolladas a tal efecto, como AWTY.
Funciona como constante normalizadora,asegurando que la sumatoria de
El sumatorio y las integrales requeridas en el análisis bayesiano filogenético no pueden ser evaluados analíticamente por ello se requiere de métodos no determinísticos para aproximar las probabilidades posteriores de los árboles.
Por tanto, el MCMC trabaja de la siguiente manera: 1) El mecanismo debe ser estocástico 2) Cada árbol posible debe ser obtenido por aplicaciones repetidas del mismo mecanismo.
Este proceso se puede repetir varios miles o millones de veces.
La probabilidad posterior se puede aproximar a la proporción de veces que un árbol es visitado por la cadena.
Cuando C es igual a 0 todos los árboles tiene la misma probabilidad, pudiendo las cadenas visitarlos con total libertad.
La inferencia se realiza basada únicamente en los estados muestreados por la cadena fría.
Mediante este método se permite que la cadena fría (que quizás este bloqueada en un pico local) colonice nuevos picos, si se producen intercambios exitosos con cadenas calentadas, que tienen mayor libertad para explorar todo el espacio topográfico.
Sin embargo, los métodos de IB tienen una conexión fuerte con la MV, ya que la hipótesis preferida es aquella con la mayor probabilidad posterior, y éste es un valor que se calcula en función de la verosimilitud.
Puesto que la IB se basa directamente en la verosimilitud, comparte sus propiedades de eficiencia y consistencia.
Algunos investigadores prefieren usar IB sobre MV debido a que el primer método utiliza “atajos” para los cálculos al emplear el algoritmo Markov Chain Monte Carlo, el cual permite realizar búsquedas a través de un número menor de árboles según sus valores de probabilidades posteriores.
Sin embargo, ningún método de análisis filogenético se encuentra exento de críticas: Debido a la gran dificultad que se presenta a la hora de escoger el método a implementar en una reconstrucción filogenética, un procedimiento conciliatorio consiste en emplear los tres métodos.
Si las topologías de los árboles obtenidos, usando los diferentes métodos, son concordantes, la hipótesis filogenética resultante es considerada robusta en:English
