Cooperación microbiana

Los microorganismos, o microbios, abarcan los tres dominios de la vida, incluidas las bacterias, arqueas, virus y muchos eucariotas unicelulares (p.

Normalmente se definen como formas de vida unicelulares que solo pueden observarse mediante microscopio.

Aunque los microbios son demasiado pequeños para verlos a simple vista, representan la inmensa mayoría de la diversidad biológica y, por lo tanto, sirven como un excelente sistema para estudiar cuestiones evolutivas.

Según la teoría evolutiva clásica, un organismo solo se comportará de manera que maximice su propia aptitud.

[2]​ Quizás las interacciones cooperativas más comunes observadas en los sistemas microbianos son mutuamente beneficiosas (+ / +).

Muchos microbios, especialmente bacterias, producen numerosos metabolitos públicos que se liberan en el entorno extracelular.

Los sideróforos son moléculas captadoras de hierro producidas por muchos taxones microbianos, incluidas bacterias y hongos.

[5]​ Para que las bacterias accedan a este factor limitante, las células fabricarán estas moléculas y luego las secretan al espacio extracelular.

[6]​ Una vez liberados, los sideróforos secuestrarán el hierro y formarán un complejo, que es reconocido por los receptores de las células bacterianas.

Luego puede transportarse a la célula y reducirse, haciendo que el hierro sea metabólicamente accesible para las bacterias.

Siempre que el organismo posea un receptor para el complejo sideróforo-Fe (III), se pueden absorber y utilizar.

[6]​ Sin embargo, las comunidades microbianas no solo están interesadas en la supervivencia y productividad de su propia especie.

Sin embargo, en situaciones biológicamente realistas, con interacciones repetidas (juegos), mutaciones y entornos heterogéneos, a menudo no existe una única solución estable y el éxito de las estrategias individuales puede variar en ciclos periódicos o caóticos sin fin.

En la bacteria Escherichia coli, se puede observar una situación de Dilema del Prisionero cuando mutantes que exhiben un fenotipo Grow Advantage in Stationary Phase (GASP)[11]​ compiten con una cepa de tipo salvaje (WT) en cultivo discontinuo.

S. cerevisiae posee múltiples genes y cada uno produce invertasa, una enzima que se secreta para digerir la sacarosa fuera de la célula.

Sin embargo, un gen también puede verse favorecido si ayuda a otros parientes, que también comparten copias.

Estas poblaciones clonales a menudo resultan en una densidad extremadamente alta, especialmente en sistemas terrestres.

Si bien los comportamientos altruistas son más comunes entre individuos con alta relación genética, esto no es completamente necesario.

Los comportamientos altruistas también pueden ser evolutivamente beneficiosos si la cooperación se dirige hacia individuos que comparten el gen de interés, independientemente de si esto se debe a la coancestría o a algún otro mecanismo.

[16]​ Un ejemplo de esto se conoce como el mecanismo de la " barba verde " y requiere un solo gen (o varios genes estrechamente ligados) que causan el comportamiento cooperativo y pueden ser reconocidos por otros individuos debido a un marcador fenotípico distintivo, como una barba verde.

Esta babosa migra a la superficie del suelo, donde se transforma en un cuerpo fructífero compuesto por una punta esférica de esporas y un tallo formado por células de tallo no viables que mantienen las esporas en alto (Figura 2).

Aproximadamente el 20% de las células se convierten en el tallo no reproductivo, elevando las esporas y ayudando a su dispersión.

[17]​ La muerte celular programada (PCD) es otra forma sugerida de comportamiento altruista microbiano.

Aunque la muerte celular programada (también conocida como apoptosis o autólisis ) claramente no proporciona ningún beneficio directo de aptitud, puede ser evolutivamente adaptativa si proporciona beneficios indirectos a individuos con alta relación genética ( selección de parentesco ).

Se han sugerido varias posibilidades altruistas para la PCD, como proporcionar recursos que podrían ser utilizados por otras células para el crecimiento y la supervivencia en Saccharomyces cerevisiae .

Esto forma un circuito de retroalimentación positiva y el receptor se activa por completo.

En otras palabras, cuando la concentración local de estas moléculas ha alcanzado un umbral, las células responden activando genes particulares.

[23]​ Estas bacterias pueden crecer dentro de un huésped sin dañarlo, hasta que alcanzan cierta concentración.

Otros ejemplos de organización colonial en protozoos son las Volvocaceae, como Eudorina y Volvox .

Este problema afecta a la mayoría de las hipótesis sobre cómo pudo haber ocurrido la multicelularidad.

Figura 1: El dilema del prisionero en una comunidad bacteriana . Los mutantes de GASP alcanzan inicialmente una alta densidad de población y posteriormente disminuyen la viabilidad de la población. (A) Unidades formadoras de colonias (UFC) medidas el día 1 (barras azules) y el día 4 (barras rojas) de cultivos y co-cultivos de WT y GASP puros con inicio fracciones de 90% WT y 10% GASP, 50% WT y 50% GASP, y 10% WT y 90% GASP. Las barras de error indican el error estándar de la media de tres cultivos replicados. El recuadro muestra que el cambio en el número de UFC entre el día 4 y el día 1 depende de la fracción de GASP inicial de un cultivo. (b) Curvas de crecimiento, medidas como densidad óptica (DO) a 600 nm, de cultivos discontinuos bien mezclados. Un cultivo de WT puro (negro) mantiene su densidad de población durante días, mientras que un cultivo de GASP puro (rojo) alcanza inicialmente una densidad de población más alta que luego declina y cae por debajo del nivel del cultivo de WT puro. Los cocultivos de WT-GASP (líneas discontinuas) muestran la dependencia de la frecuencia del exceso y la posterior disminución de la densidad de población.
Figura 2: Dilema espacial prisionero y la coexistencia de tramposos y cooperadores en una comunidad de E. Coli . WT y GASP E. coli coexisten en un hábitat de un solo parche. (a) Imágenes de microscopía que muestran una sección de un hábitat que consta de un solo parche (8500 × 100 × 15 ) en tres momentos, la barra blanca indica 50 m. Los glóbulos WT (verde) y GASP (rojo) se convierten en una comunidad estructurada. Inicialmente (1 hora) las células planctónicas colonizan el hábitat, un día después se han formado muchos agregados multicelulares. La composición de estos agregados (indicada por su color) cambia con el tiempo. (b) Fracción de GASP a través del tiempo de microhábitats que consiste en un solo parche con un volumen igual al volumen total de un microhábitat de 85 parches. Media de los experimentos (línea sólida roja), las líneas discontinuas negras indican la media de la desviación estándar.
Figura 3: Diagrama de detección de quórum . (izquierda) En baja densidad, la concentración del autoinductor (puntos azules) es relativamente baja y la producción de sustancia está restringida. (derecha) En alta densidad, la concentración del autoinductor es alta y se producen las sustancias bacterianas (puntos rojos).