Los murciélagos son los únicos mamíferos capaces de volar . Los murciélagos utilizan el vuelo para capturar presas, reproducirse, evitar depredadores y realizar migraciones de larga distancia. La morfología de las alas de los murciélagos suele estar muy especializada en función de las necesidades de la especie.
Charles Darwin previó un problema con su teoría de la evolución por selección natural en la evolución de rasgos complejos como los ojos o "la estructura y los hábitos de un murciélago". [1] De hecho, los fósiles de murciélagos más antiguos son muy similares en morfología de las alas a los murciélagos de hoy, a pesar de vivir y morir hace 52,5 millones de años. [2] Onychonycteris finneyi , el murciélago más antiguo conocido, ya poseía vuelo propulsado. [3] O. finneyi probablemente tenía un estilo de vuelo ondulante que alternaba períodos de aleteo con planeo. La evidencia de esto se encuentra en la naturaleza ancha y corta de la morfología de las alas de O. finneyi , lo que habría dificultado maniobrar eficientemente en el aire o mantener el vuelo. [4] Además, se vieron garras en los extremos de los dedos de sus extremidades anteriores (que desde entonces han desaparecido en los murciélagos modernos), lo que da evidencia de que O. finneyi era un escalador experto. [5] Se plantea la hipótesis de que el ancestro común de todos los murciélagos fue un cuadrúpedo arbóreo del hemisferio norte . [6] Se predice que este ancestro vivió hace 64 millones de años en el límite del Cretácico y el Paleógeno , según datos moleculares y paleontológicos. [7] Hay una brecha en el registro fósil y no existen fósiles de transición desde este ancestro cuadrúpedo hasta la aparición del murciélago moderno. No está claro cuánto tiempo tomó la transición del cuadrúpedo al vuelo propulsado. Según un análisis filogenético de la aerodinámica del ala, el quiróptero ancestral tenía alas con una relación de aspecto baja y puntas de alas redondeadas; esto indica que tenía un vuelo lento pero maniobrable y ágil. [8] Después de evolucionar el vuelo propulsado, los murciélagos experimentaron una radiación adaptativa masiva , convirtiéndose en el segundo orden de mamíferos con mayor cantidad de especies , después de los roedores . [9]
Un estudio de 2011 planteó la hipótesis de que, en lugar de haber evolucionado a partir de planeadores, los antepasados de los murciélagos eran aleteadores, aunque los investigadores no encontraron ninguna evidencia real de esta teoría. [10] Un estudio de 2020 propuso que el vuelo en los murciélagos podría haberse originado de forma independiente al menos tres veces, en los grupos Yangochiroptera , Pteropodidae y Rhinolophoidea . [11] Un artículo de respuesta rechazó esta hipótesis basándose en datos paleontológicos y de desarrollo. Los murciélagos de tallo como Onychonycteris e Icaronycteris ya eran capaces de volar y este último era un ecolocalizador laríngeo. Contrariamente a la hipótesis de los orígenes múltiples del vuelo, que supone un antepasado de los murciélagos con solo alas en las manos y sin plagiopatagia, el desarrollo embrionario muestra que el plagiopatagio aparece antes que el dactiloptagio. Se utilizó un modelo para probar la viabilidad de un planeador con solo alas en las manos y se lo encontró ineficaz como un animal planeador real. [12]
La expansión de los huesos largos en las alas de los murciélagos se atribuye al menos en parte al factor de transcripción homeodominio de caja emparejada ( Pax ) , PRX1 . Se cree que los cambios en el potenciador PRX1 junto con otros factores moleculares conducen a la separación morfológica de los murciélagos de sus ancestros. [13] La regulación positiva de la vía de señalización de la proteína morfogenética ósea (BMP) también es crucial en el alargamiento evolutivo y del desarrollo de los dedos de las extremidades anteriores de los murciélagos. [14] La señalización FGF10 también es probablemente necesaria para el desarrollo de la membrana y los músculos de las alas de los murciélagos. [15]
Para que el vuelo motorizado fuera posible, los murciélagos tuvieron que desarrollar varias características. Para ello, fue necesario aumentar la superficie de la membrana entre los dedos de las extremidades anteriores, entre las extremidades anteriores y posteriores, y entre las extremidades posteriores. [7] Los murciélagos también tuvieron que desarrollar un hueso cortical más delgado para reducir las tensiones de torsión producidas por los movimientos de propulsión descendentes. [16] Los murciélagos tuvieron que redirigir la inervación a los músculos de las alas para permitir el control del vuelo motorizado. [17] También fue necesario aumentar la fuerza y la masa de la musculatura de las extremidades anteriores para permitir movimientos ascendentes y descendentes potentes. [18] Para proporcionar suficiente suministro de oxígeno a su cuerpo, los murciélagos también tuvieron que realizar varias adaptaciones metabólicas para compensar el mayor coste energético del vuelo, como una tasa metabólica elevada, una mayor capacidad pulmonar y una respiración aeróbica. [19]
Los murciélagos son los únicos mamíferos especializados para volar por algunas razones. Tienen extremidades anteriores especializadas, membranas, músculos pectorales grandes y músculos dorsales grandes que utilizan para impulsar sus aleteos durante el vuelo. [20] Ambos grupos musculares son similares en apariencia entre los vertebrados . Sin embargo, los murciélagos tienen un grupo muscular único conocido como occipito-pollicalis, un grupo muscular necesario para el vuelo de los mamíferos. [15] Estos grupos musculares actúan para impulsar el vuelo y utilizan el plagiopatagio, que es la piel que se superpone a la extremidad anterior, similar a la piel de las especies de ardillas voladoras . [21] La piel ubicada en el ala del murciélago se llama patagio . Está compuesta de fibras de elastina junto con tejido conectivo , [22] y proporciona durabilidad y flexibilidad para que el murciélago se levante fácilmente. [23]
La longitud de cuerda de un ala de murciélago es la distancia desde el borde de ataque hasta el borde de salida medida en paralelo a la dirección de vuelo. La longitud de cuerda media es una medida estandarizada que captura una longitud de cuerda representativa durante un ciclo de flap completo. Dada el área del ala S y la envergadura b , la cuerda media se puede calcular mediante [24] [25]
La relación de aspecto se ha calculado con diferentes definiciones. Los dos métodos descritos aquí dan valores diferentes, no comparables. El primer método de cálculo utiliza la envergadura b y el área del ala S, y se expresa mediante [26] [27] [28] [29]
Según esta definición, los valores típicos de la relación de aspecto oscilan entre 5 y 11, dependiendo de la morfología del ala de una especie determinada. [27] Una mayor velocidad de vuelo se correlaciona significativamente con relaciones de aspecto más altas. [30] Unas relaciones de aspecto más altas reducen los costes energéticos del vuelo, lo que resulta beneficioso para las especies migratorias. [27]
Otra forma de calcular la relación de aspecto del ala es tomar la longitud de la muñeca hasta la punta del tercer dedo, sumar la longitud del antebrazo y luego dividir ese total por la distancia desde la muñeca hasta el quinto dedo. [31]
La carga alar es el peso del murciélago dividido por el área del ala y se expresa utilizando la unidad N/m 2 (newtons por metro cuadrado). [27] Dado un murciélago de masa m , la carga alar Q es,
En el caso de los murciélagos, los valores de carga alar suelen oscilar entre 4 y 35 N/m 2 dependiendo de la especie de murciélago. [27] La carga de masa difiere solo por una constante g y se expresa en kg/m 2 .
En un metaanálisis que abarcó 257 especies de murciélagos, se observaron valores de carga alar relativa más altos en los murciélagos que vuelan a velocidades más altas, mientras que los valores de carga alar más bajos se correlacionaron con una mejor maniobrabilidad de vuelo. [27] Además, se observó que los murciélagos con menor carga alar tenían una mejor capacidad de transporte de masa y podían transportar presas más grandes mientras volaban. [27]
Los murciélagos con puntas de alas más grandes tienen velocidades de vuelo más lentas. [27] Las alas con puntas redondeadas tienen relaciones de aspecto más bajas y se asocian con un vuelo más lento y más maniobrable. [27]
Los murciélagos que consumen insectos mediante la caza con halcones (persecución y captura aérea) deben poder viajar a altas velocidades y deben emplear un alto nivel de maniobrabilidad. [27] Las adaptaciones morfológicas que favorecen este estilo de vuelo incluyen una carga alar alta, puntas de las alas largas y puntiagudas y alas con relaciones de aspecto altas. [27] La familia de murciélagos Molossidae se considera altamente especializada en la caza con halcones, con relaciones de aspecto y carga alar inusualmente altas. [27] Estos rasgos los hacen capaces de alcanzar velocidades increíblemente rápidas. Se cree que los murciélagos de cola libre mexicanos son los mamíferos más rápidos de la Tierra, capaces de velocidades de vuelo horizontal sobre una superficie nivelada de hasta 160 km/h (100 mph). [32]
Los murciélagos que recolectan insectos capturan presas estacionarias en un sustrato sólido. Este método de búsqueda de alimento requiere que los murciélagos floten sobre el sustrato y escuchen los ruidos de los insectos. [33] Las puntas de las alas cortas y redondeadas en los murciélagos que recolectan insectos pueden ser ventajosas para permitir la maniobrabilidad del vuelo en un espacio aéreo desordenado. [27] Las puntas de las alas puntiagudas pueden ser perjudiciales para la capacidad de un murciélago para recolectar insectos. [34]
Los murciélagos con este estilo de alimentación capturan insectos de la superficie de un cuerpo de agua. Los piscívoros emplean el mismo estilo de vuelo para atrapar peces justo debajo de la superficie del agua. [27] Los murciélagos de arrastre viajan a velocidades más lentas, lo que significa que requieren una carga alar baja. [27]
Los frugívoros tienen relaciones de aspecto por debajo del promedio. [27] Los murciélagos frugívoros tienen una carga alar variable, que corresponde a la estratificación vertical de las selvas tropicales. [35] Los murciélagos frugívoros que viajan por debajo del dosel tienen una carga alar más alta; los murciélagos que viajan por encima del dosel tienen una carga alar intermedia; los murciélagos que viajan en el sotobosque tienen una carga alar baja. [35] Este patrón de disminución de la carga alar a medida que el espacio aéreo se vuelve más desordenado es consistente con los datos que sugieren que una carga alar más baja está asociada con una mayor maniobrabilidad. [27]
Los nectarívoros , al igual que las espigadoras, emplean con frecuencia el vuelo estacionario durante la búsqueda de alimento. Los nectarívoros que flotan tienen más probabilidades de tener las puntas de las alas redondeadas, lo que les ayuda a maniobrar. [ 27] Los nectarívoros que aterrizan en la flor antes de alimentarse tienen peor maniobrabilidad. [27] Los nectarívoros en general tienen relaciones de aspecto más bajas, lo que los hace más adecuados para volar en un entorno desordenado. [27] Los nectarívoros que migran a recursos alimentarios estacionales, como el género Leptonycteris , tienen una carga alar menor que las especies nectarívoras con áreas de distribución pequeñas. [27]
Los murciélagos que consumen presas animales que no son insectos se benefician de una carga alar baja, que les permite levantar y transportar presas más grandes. [27] Esta mayor capacidad de elevación incluso les permite emprender el vuelo desde el suelo mientras llevan una presa que es la mitad de su peso corporal. [27]
Las tres especies de murciélagos sanguinívoros pertenecen a la subfamilia Desmodontinae . Estos murciélagos se caracterizan por una carga alar relativamente alta y envergaduras cortas o promedio. [27] La alta carga alar les permite velocidades de vuelo más rápidas, lo que es ventajoso cuando tienen que viajar largas distancias desde sus refugios para encontrar presas. [27] El murciélago vampiro común tiene una relación de aspecto promedio y puntas de las alas muy cortas y ligeramente redondeadas. [27] El murciélago vampiro de patas peludas tiene la relación de aspecto más baja de las tres especies; también tiene puntas de las alas relativamente largas y redondeadas. [27] Los murciélagos vampiro de patas peludas están más adaptados a vuelos maniobrables que las otras dos especies. [27] El murciélago vampiro de alas blancas tiene la relación de aspecto más alta de las tres especies, lo que significa que está más adaptado a vuelos largos. [27]
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