El calcar , también conocido como calcáneo , [1] es el nombre que se le da a un espolón de cartílago que surge del lado interno del tobillo y corre a lo largo de parte de la membrana interfemoral externa en los murciélagos , [1] [2] así como a un espolón similar en las patas de algunos artrópodos . [3]
El calcar sirve para ayudar a extender la membrana interfemoral, [4] que es parte de la membrana del ala entre la cola y las patas traseras.
Calcar ( femoral ) también se refiere al hueso denso, orientado verticalmente, presente en la región posteromedial del eje femoral inferior al trocánter menor .
No está claro quién acuñó por primera vez la palabra "calcar" para aplicarla a la anatomía de los murciélagos; los registros de su uso datan de Joel Asaph Allen en 1893. La palabra calcar se deriva del latín "calx", que significa "talón". Otros términos o frases que se refieren a la misma característica incluyen "huesos calcáneos suplementarios", "huesos estiliformes", "les éperons" (francés), "Fusswurzelstachels" (alemán), "espuelas" y "estiletes". [5]
No todos los murciélagos tienen calcar, como tampoco todos tienen un uropatagio bien desarrollado . De los murciélagos que tienen un uropatagio desarrollado, la mayoría, pero no todos, tienen calcar.
El murciélago nariz de cerdo de Kitti es la única especie de murciélago que tiene un uropatagio extenso pero carece de calcar. [5]
El calcar varía mucho entre los murciélagos. Puede ser tan pequeño como 1 mm (0,039 pulgadas) o más largo que 30 mm (1,2 pulgadas). En algunas especies de murciélagos, el calcar es muy largo y tiene forma de cuchilla. Algunos ejemplos de esto incluyen especies de los géneros Noctilio y Diclidurus .
En otras especies, el calcar es muy pequeño o está ausente, como en el murciélago nariz de cerdo de Kitti o en especies de los géneros Rhinopoma , Diaemus , Mystacina , Syconycteris , Harpyionycteris y Notopterus .
En el murciélago vampiro de patas peludas , el calcar tiene una forma única, similar a un dedo, que se extiende aproximadamente 3 mm (0,12 pulgadas) más allá del borde del uropatagio. [5] Algunas especies de murciélagos insectívoros tienen un calcar elaborado y pronunciado. Esta forma de calcar se conoce como "calcar con quilla" y se plantea la hipótesis de que puede ser útil para convertir el uropatagio en una cesta para atrapar insectos. [6]
En algunas especies de algunos géneros (por ejemplo, Vampyrum y Phyllostomus ), el calcar está formado completamente por cartílago. En otros géneros (por ejemplo, Saccopteryx , Pteronotus , Molossus ), el calcar está calcificado. En un punto intermedio entre estas dos formas, un extremo del calcar está calcificado y el otro es cartilaginoso (por ejemplo, Noctilio y Trachops ). Sin embargo, todos los megamurciélagos carecen de calcificación en su calcar.
En los microquirópteros , el movimiento del calcar está controlado por varios músculos, entre ellos el gastrocnemio , el calcáneo cutáneo y el depresor del hueso estiliforme. El depresor del hueso estiliforme abduce el calcar hacia el pie, lo que extiende el uropatagio. El calcaneocutáneo trabaja en oposición al depresor del hueso estiliforme, ayudando a estabilizar el calcar. El gastrocnemio ayuda a la flexión del pie , trabajando en conjunto con el depresor del hueso estiliforme para extender el uropatagio. [5]
A diferencia de los microquirópteros, los megaquirópteros carecen del músculo calcaneocutáneo para el control del calcar; sin embargo, los megaquirópteros comparten los otros dos músculos para el control del calcar. [6]
El calcar puede ayudar al uropatagio a formar una canasta o bolsa para ayudar a atrapar y sostener insectos capturados en vuelo. [1] El calcar ayuda a extender el uropatagio durante el vuelo, controlando su comba . Para las especies de murciélagos que se alimentan mediante la pesca de arrastre , como el murciélago bulldog mayor y el murciélago myotis que se alimenta de peces , el calcar se usa para evitar que el uropatagio se arrastre por la superficie del agua. En el murciélago vampiro de patas peludas, el calcar no se usa para volar, sino como un sexto dedo para ayudar a trepar árboles. [5]
El ancestro más antiguo conocido de los murciélagos actuales, Icaronycteris index , aparentemente no tenía calcar ni espolón, como lo evidencian los restos fósiles. [7] El murciélago más antiguo conocido con calcar es Onychonycteris , que vivió a principios del Eoceno . Onychonycteris tenía un calcar largo, indicativo de una amplia membrana en la cola. Al describir a Onychonycteris en 2008, Simmons planteó la hipótesis de que su calcar era más relevante para el mecanismo de vuelo que para capturar presas. [8]
Algunos autores han tratado el calcar como una sinapomorfía , o un rasgo único compartido por todos los murciélagos, derivado de un ancestro común. [6] Sin embargo, las grandes diferencias en la estructura del calcar entre los dos clados principales de murciélagos (antes Megachiroptera y Microchiroptera , ahora Yinpterochiroptera y Yangochiroptera ) han llevado a otros autores a cuestionar esta designación. [6] [5] En un artículo publicado en 1998, Schutt y Simmons abogaron por nombres diferentes para esta estructura para los dos subórdenes, con los Yangochiroptera (microquirópteros) conservando "calcar" y los Yinpterochiroptera (megaquirópteros) usando "espolón uropatagial". La estructura similar al calcar no es una sinapomorfía, argumentaron, sino más bien una estructura similar que evolucionó independientemente en cada suborden. [5] En 2000, Adams y Thibault publicaron un libro sobre la ontogenia de los murciélagos que apoyaba esta afirmación, afirmando que diversas pruebas "[apoyan] la hipótesis de orígenes independientes para el calcar de los microquirópteros y el 'espolón uropatagial' de los megaquirópteros. Por lo tanto, el calcar, tal como se entiende actualmente, no cumple con los supuestos de homología biológica ". En cambio, el calcar de los microquirópteros y el espolón uropatagial de los megaquirópteros son un ejemplo de evolución convergente . [6]