En biología evolutiva , la aptitud inclusiva es una de las dos métricas del éxito evolutivo definidas por WD Hamilton en 1964:
El propio hijo de un individuo, que porta la mitad de los genes del individuo, se define como un descendiente equivalente. El hijo de un hermano, que portará una cuarta parte de los genes del individuo, equivale a la mitad de la descendencia. De manera similar, el hijo de un primo, que tiene 1/16 de los genes del individuo, equivale a 1/8 de la descendencia.
Desde el punto de vista de un gen , el éxito evolutivo depende en última instancia de que deje el máximo número de copias de sí mismo en la población . Antes del trabajo de Hamilton, se suponía generalmente que los genes sólo lograban esto a través del número de descendientes viables producidos por el organismo individual que ocupaban. Sin embargo, esto pasó por alto una consideración más amplia del éxito de un gen, más claramente en el caso de los insectos sociales , donde la gran mayoría de los individuos no producen (su propia) descendencia.
El biólogo evolutivo británico W. D. Hamilton demostró matemáticamente que, debido a que otros miembros de una población pueden compartir sus genes, un gen también puede aumentar su éxito evolutivo al promover indirectamente la reproducción y supervivencia de otros individuos que también portan ese gen. Esto se denomina indistintamente "teoría del parentesco", "teoría de la selección de parentesco" o "teoría del fitness inclusivo". La categoría más obvia de tales individuos son los parientes genéticos cercanos, y cuando se trata de estos, la aplicación de la teoría de la aptitud inclusiva a menudo se trata de manera más directa a través de la teoría de selección de parentesco más limitada . [1] La teoría de Hamilton, junto con el altruismo recíproco , se considera uno de los dos mecanismos principales para la evolución de los comportamientos sociales en las especies naturales y una contribución importante al campo de la sociobiología , que sostiene que algunos comportamientos pueden ser dictados por genes y, por lo tanto, pueden transmitirse a generaciones futuras y pueden seleccionarse a medida que el organismo evoluciona. [2]
La ardilla terrestre de Belding es un ejemplo; da una llamada de alarma para advertir a su grupo local de la presencia de un depredador. Al emitir la alarma, delata su propia ubicación, poniéndose en mayor peligro. En el proceso, sin embargo, la ardilla puede proteger a sus parientes dentro del grupo local (junto con el resto del grupo). Por lo tanto, si el efecto del rasgo que influye en la llamada de alarma normalmente protege a las otras ardillas en el área inmediata, conducirá a la transmisión de más copias del rasgo de la llamada de alarma en la siguiente generación de las que la ardilla podría dejar si se reprodujera en su propia casa. propio. En tal caso, la selección natural aumentará el rasgo que influye en dar la llamada de alarma, siempre que una fracción suficiente de los genes compartidos incluya el gen o los genes que predisponen a la llamada de alarma. [3]
Synalpheus regalis , un camarón eusocial , es un organismo cuyos rasgos sociales cumplen con el criterio de aptitud inclusiva. Los defensores más grandes protegen a los jóvenes de la colonia de los forasteros. Al garantizar la supervivencia de las crías, los genes seguirán transmitiéndose a las generaciones futuras. [4]
La aptitud inclusiva es más generalizada que la selección estricta de parentesco , que requiere que los genes compartidos sean idénticos por descendencia . La aptitud inclusiva no se limita a los casos en los que están involucrados "parientes" ("parientes genéticos cercanos").
En el contexto de la sociobiología, Hamilton propuso que la aptitud inclusiva ofrece un mecanismo para la evolución del altruismo. Afirmó que esto lleva a la selección natural a favorecer a los organismos que se comportan de maneras que se correlacionan con la maximización de su aptitud inclusiva. Si un gen (o un complejo genético) que promueve un comportamiento altruista tiene copias de sí mismo en otros, ayudar a esos otros a sobrevivir garantiza que los genes se transmitan.
La regla de Hamilton describe matemáticamente si un gen del comportamiento altruista se propagará o no en una población:
dónde
Gardner y cols. (2007) sugieren que la regla de Hamilton se puede aplicar a modelos multilocus, pero que debe hacerse en el momento de interpretar la teoría, más que en el punto de partida de la investigación. [5] Sugieren que uno debería "usar la genética de poblaciones estándar, la teoría de juegos u otras metodologías para derivar una condición para cuando el rasgo social de interés sea favorecido por la selección y luego usar la regla de Hamilton como ayuda para conceptualizar este resultado". [5]
El concepto sirve para explicar cómo la selección natural puede perpetuar el altruismo . Si hay un "gen del altruismo" (o un complejo de genes) que influye en el comportamiento de un organismo para que sea útil y protector con sus parientes y sus descendientes, este comportamiento también aumenta la proporción del gen del altruismo en la población, porque es probable que los parientes compartan genes con el altruista debido a la ascendencia común . En términos formales, si surge tal complejo de genes, la regla de Hamilton (rbc) especifica los criterios selectivos (en términos de costo, beneficio y relación) para que tal rasgo aumente en frecuencia en la población. Hamilton señaló que la teoría de la aptitud inclusiva no predice por sí sola que una especie necesariamente desarrollará comportamientos altruistas, ya que una oportunidad o contexto para la interacción entre individuos es un requisito más primario y necesario para que se produzca cualquier interacción social en primer lugar. Como dijo Hamilton, " los actos altruistas o egoístas sólo son posibles cuando se dispone de un objeto social adecuado. En este sentido, los comportamientos son condicionales desde el principio ". [6] En otras palabras, si bien la teoría de la aptitud inclusiva especifica un conjunto de criterios necesarios para la evolución de los rasgos altruistas, no especifica una condición suficiente para su evolución en ninguna especie determinada. Los criterios más primarios necesarios incluyen la existencia de complejos genéticos para rasgos altruistas en el acervo genético, como se mencionó anteriormente, y especialmente que "un objeto social adecuado esté disponible", como señaló Hamilton. El biólogo evolutivo estadounidense Paul W. Sherman ofrece una discusión más completa sobre el último punto de Hamilton: [7]
Para comprender el patrón de nepotismo de cualquier especie, se deben considerar dos preguntas sobre el comportamiento de los individuos: (1) ¿qué es reproductivamente ideal? y (2) ¿qué es socialmente posible? Con su formulación de "aptitud inclusiva", Hamilton sugirió una forma matemática de responder (1). Aquí sugiero que la respuesta a (2) depende de la demografía, particularmente de su componente espacial, la dispersión, y su componente temporal, la mortalidad. Sólo cuando las circunstancias ecológicas que afectan la demografía lo hagan socialmente posible, se elaborará el nepotismo de acuerdo con lo que es reproductivamente ideal. Por ejemplo, si la dispersión es ventajosa y si normalmente separa a los parientes permanentemente, como ocurre en muchas aves, en las raras ocasiones en que los compañeros de nido u otros parientes viven cerca, no cooperarán preferentemente. De manera similar, el nepotismo no se desarrollará entre parientes que rara vez han coexistido en la historia evolutiva de una población o especie. Si las características de la historia de vida de un animal generalmente excluyen la existencia de ciertos parientes, es decir, si los parientes generalmente no están disponibles, la rara coexistencia de dichos parientes no dará lugar a un trato preferencial. Por ejemplo, si los reproductores generalmente mueren poco después de que se forman los cigotos, como ocurre en muchos insectos de zonas templadas, no se espera que el individuo inusual que sobrevive para interactuar con su descendencia se comporte como padre. [7]
La aparición de canibalismo entre hermanos en varias especies subraya el hecho de que no debe entenderse que la teoría de la aptitud inclusiva simplemente predice que los individuos genéticamente relacionados inevitablemente reconocerán y adoptarán conductas sociales positivas hacia sus parientes genéticos. [8] [9] [10] Sólo en especies que tienen los rasgos apropiados en su acervo genético, y en las que los individuos interactuaban típicamente con parientes genéticos en las condiciones naturales de su historia evolutiva, se elaborará potencialmente el comportamiento social y se considerarán La composición demográfica evolutivamente típica de los contextos de agrupación de esa especie es, por tanto, un primer paso para comprender cómo las presiones de selección sobre la aptitud inclusiva han moldeado las formas de su comportamiento social. Richard Dawkins ofrece una ilustración simplificada: [11]
Si las familias [parientes genéticos] van en grupos, este hecho proporciona una regla útil para la selección de parentesco: 'cuida a cualquier individuo que veas con frecuencia'". [11]
La evidencia de una variedad de especies [12] [13] [14] incluyendo primates [15] y otros mamíferos sociales [16] sugiere que las señales contextuales (como la familiaridad) son a menudo mecanismos próximos significativos que median la expresión del comportamiento altruista, independientemente de si los participantes son siempre parientes genéticos o no. Sin embargo, esto es evolutivamente estable ya que la presión de selección actúa sobre las condiciones típicas , no en las raras ocasiones en las que la relación genética real difiere de la que normalmente se encuentra. [7] Por lo tanto, la teoría de la aptitud inclusiva no implica que los organismos evolucionen para dirigir el altruismo hacia parientes genéticos . Sin embargo, muchos tratamientos populares promueven esta interpretación, como se ilustra en una revisión: [17]
[M]uchos malentendidos persisten. En muchos casos, son el resultado de combinar el "coeficiente de parentesco" y la "proporción de genes compartidos", lo que está a un paso de la interpretación intuitivamente atractiva, pero incorrecta, de que "los animales tienden a ser altruistas con aquellos con quienes comparten mucho". de genes." Estos malentendidos no surgen sólo de vez en cuando; se repiten en muchos escritos, incluidos libros de texto de psicología para estudiantes universitarios, la mayoría de ellos en el campo de la psicología social, dentro de secciones que describen enfoques evolutivos del altruismo. (Parque 2007, p860) [17]
Estos malentendidos sobre las implicaciones de la aptitud inclusiva para el estudio del altruismo, incluso entre los biólogos profesionales que utilizan la teoría, están muy extendidos, lo que lleva a destacados teóricos a intentar periódicamente resaltar y aclarar los errores. [11] Un ejemplo de intento de aclaración es West et al. (2010): [18]
En sus artículos originales sobre la teoría de la aptitud inclusiva, Hamilton señaló que una relación suficientemente alta como para favorecer comportamientos altruistas podría producirse de dos maneras: discriminación por parentesco o dispersión limitada. Existe una enorme literatura teórica sobre el posible papel de la dispersión limitada, así como pruebas experimentales de evolución de estos modelos. Sin embargo, a pesar de esto, a veces todavía se afirma que la selección de parentesco requiere discriminación de parentesco. Además, un gran número de autores parecen haber asumido implícita o explícitamente que la discriminación familiar es el único mecanismo mediante el cual se pueden dirigir comportamientos altruistas hacia los familiares... [E]xiste una enorme industria de artículos que reinventan la dispersión limitada como una explicación para cooperación. Los errores en estas áreas parecen surgir de la suposición incorrecta de que la selección de parentesco o los beneficios indirectos de aptitud física requieren discriminación de parentesco (concepto erróneo 5), a pesar de que Hamilton señaló el papel potencial de la dispersión limitada en sus primeros artículos sobre la teoría de la aptitud inclusiva. [19] [18]
Además de las interacciones en contextos confiables de parentesco genético, los altruistas también pueden tener alguna forma de reconocer el comportamiento altruista en individuos no relacionados y estar dispuestos a apoyarlos. Como señala Dawkins en The Selfish Gene [20] y The Extended Phenotype , [21] esto debe distinguirse del efecto de barba verde .
El efecto barba verde es el acto de un gen (o varios genes estrechamente relacionados) que:
El efecto barba verde fue originalmente un experimento mental realizado por Hamilton en sus publicaciones sobre fitness inclusivo en 1964, [22] aunque aún no se había observado. Hasta la fecha, se ha observado en pocas especies. Su rareza probablemente se debe a su susceptibilidad a las "trampas", mediante las cuales los individuos pueden obtener el rasgo que les confiere la ventaja, sin el comportamiento altruista. Esto normalmente ocurriría mediante el cruce de cromosomas, lo que ocurre con frecuencia, lo que a menudo hace que el efecto de barba verde sea un estado transitorio. Sin embargo, Wang et al. ha demostrado que en una de las especies donde el efecto es común (hormigas bravas), la recombinación no puede ocurrir debido a una gran transversión genética, que esencialmente forma un supergén . Esto, junto con la inviabilidad de los homocigotos en los loci de barba verde, permite el mantenimiento prolongado del efecto de barba verde. [23]
Del mismo modo, es posible que los tramposos no puedan invadir a la población de barba verde si el mecanismo de trato preferencial y el fenotipo están intrínsecamente vinculados. En la levadura en ciernes ( Saccharomyces cerevisiae ), el alelo dominante FLO1 es responsable de la floculación (autoadherencia entre células) lo que ayuda a protegerlas contra sustancias nocivas como el etanol. Si bien las células de levadura "tramposas" ocasionalmente encuentran su camino hacia la sustancia similar a una biopelícula que se forma a partir de la levadura que expresa FLO1, no pueden invadir ya que la levadura que expresa FLO1 no se unirá a ellas a cambio y, por lo tanto, el fenotipo está intrínsecamente vinculado a la preferencia. . [24]
Los primeros escritos sobre la teoría de la aptitud inclusiva (incluido Hamilton 1964) utilizaron K en lugar de B/C. Así, la regla de Hamilton se expresó como
es la condición necesaria y suficiente para la selección por el altruismo.
Donde B es la ganancia para el beneficiario, C es el costo para el actor y r es el número de sus propios descendientes equivalentes que el actor espera en uno de los descendientes del beneficiario. r se denomina coeficiente de relación o coeficiente de relación, dependiendo de cómo se calcule. El método de cálculo ha cambiado con el tiempo, al igual que la terminología. No está claro si los cambios en la terminología siguieron a cambios en el cálculo.
Robert Trivers (1974) definió "conflicto entre padres e hijos" como cualquier caso en el que [25]
es decir, K está entre 1 y 2. El beneficio es mayor que el costo pero es menos del doble del costo. En este caso, el padre desearía que la descendencia se comportara como si r fuera 1 entre hermanos, aunque en realidad se supone que es 1/2 o se aproxima mucho a 1/2. En otras palabras, un padre desearía que su descendencia renunciara a diez descendientes para poder criar a 11 sobrinas y sobrinos. La descendencia, cuando no es manipulada por los padres, necesitaría al menos 21 sobrinas y sobrinos para justificar el sacrificio de 10 de su propia descendencia. [25]
El padre intenta maximizar su número de nietos, mientras que el descendiente intenta maximizar el número de sus propios descendientes equivalentes (a través de descendientes y sobrinas y sobrinos) que produce. Si el padre no puede manipular a la descendencia y, por tanto, pierde en el conflicto, parece que se selecciona a los abuelos con menos nietos. En otras palabras, si el padre no tiene influencia sobre el comportamiento de la descendencia, los abuelos con menos nietos aumentan en frecuencia en la población. [25]
Por extensión, los padres con menos hijos también aumentarán en frecuencia. Esto parece ir en contra del "Teorema fundamental de la selección natural" de Ronald Fisher, que establece que el cambio en la aptitud en el transcurso de una generación es igual a la variación en la aptitud al comienzo de la generación. La varianza se define como el cuadrado de una cantidad (desviación estándar) y como cuadrado siempre debe ser positivo (o cero). Eso implicaría que la aptitud física nunca podría disminuir con el paso del tiempo. Esto va de la mano con la idea intuitiva de que no se puede seleccionar una condición física más baja. Durante el conflicto entre padres e hijos, el número de equivalentes extraños criados por equivalentes de descendencia criados está disminuyendo. La consideración de este fenómeno hizo que Orlove (1979) [26] y Grafen (2006) [27] dijeran que no se está maximizando nada.
Según Trivers, si Sigmund Freud hubiera intentado explicar el conflicto intrafamiliar después de Hamilton en lugar de antes de él, habría atribuido la motivación del conflicto y del complejo de castración a cuestiones de asignación de recursos más que a los celos sexuales. [25]
Por cierto, cuando k=1 o k=2, el número promedio de descendientes por padre se mantiene constante a medida que pasa el tiempo. Cuando k<1 o k>2, el número promedio de descendientes por padre aumenta a medida que pasa el tiempo.
El término "gen" puede referirse a un locus (ubicación) en el ADN de un organismo, una sección que codifica un rasgo particular. Las versiones alternativas del código en esa ubicación se denominan "alelos". Si hay dos alelos en un locus, uno de los cuales codifica altruismo y el otro egoísmo, se dice que un individuo que tiene uno de cada uno es heterocigoto en ese locus. Si el heterocigoto utiliza la mitad de sus recursos criando a su propia descendencia y la otra mitad ayudando a sus hermanos a criar a los suyos, esa condición se llama codominancia. Si hay codominancia, el "2" en el argumento anterior es exactamente 2. Si, por el contrario, el alelo del altruismo es más dominante, entonces el 2 en el argumento anterior sería reemplazado por un número menor que 2. Si el alelo del egoísmo es más dominante dominante, algo mayor que 2 reemplazaría el 2. [28]
Un artículo de 2010 de Martin Nowak , Corina Tarnita y EO Wilson sugirió que la teoría de la selección natural estándar es superior a la teoría de la aptitud inclusiva, afirmando que las interacciones entre costo y beneficio no pueden explicarse únicamente en términos de relación. Esto, dijo Nowak, hace que la regla de Hamilton, en el peor de los casos, sea superflua y, en el mejor de los casos, ad hoc . [29] Gardner, a su vez, criticó el artículo, describiéndolo como "un artículo realmente terrible", y junto con otros coautores escribió una respuesta, enviada a Nature . [30]
En trabajos anteriores a Nowak et al. (2010), varios autores derivaron diferentes versiones de una fórmula para , todas diseñadas para preservar la regla de Hamilton. [28] [31] [32] Orlove señaló que si se define una fórmula para garantizar que se preserve la regla de Hamilton, entonces el enfoque es, por definición, ad hoc. Sin embargo, publicó una derivación no relacionada de la misma fórmula para (una derivación diseñada para preservar dos afirmaciones sobre la tasa de selección) que por sí sola era igualmente ad hoc. Orlove argumentó que la existencia de dos derivaciones no relacionadas de la fórmula reduce o elimina la naturaleza ad hoc de la fórmula, y también de la teoría de la aptitud inclusiva. [26] Se demostró que las derivaciones no estaban relacionadas porque las partes correspondientes de las dos fórmulas idénticas se derivaban de los genotipos de diferentes individuos. Las partes que se derivaron de los genotipos de diferentes individuos eran términos a la derecha del signo menos en las covarianzas en las dos versiones de la fórmula para . Por el contrario, los términos a la izquierda del signo menos en ambas derivaciones provienen de la misma fuente.
Engles (1982) sugirió que la relación c/b se considere como un continuo de este rasgo de comportamiento en lugar de ser de naturaleza discontinua. Desde este enfoque, las transacciones de aptitud se pueden observar mejor porque lo que sucede para afectar la aptitud de un individuo es más que solo perder y ganar. [33]
