Una unidad de selección es una entidad biológica dentro de la jerarquía de la organización biológica (por ejemplo, una entidad como: una molécula autorreplicante , un gen , una célula , un organismo , un grupo o una especie ) que está sujeta a cambios naturales. selección . Existe un debate entre los biólogos evolucionistas sobre hasta qué punto la evolución ha sido moldeada por presiones selectivas que actúan en estos diferentes niveles. [1] [2] [3]
Existe un debate sobre la importancia relativa de las propias unidades. Por ejemplo, ¿es la selección grupal o individual la que ha impulsado la evolución del altruismo ? Cuando el altruismo reduce la aptitud de los individuos , las explicaciones centradas en el individuo para la evolución del altruismo se vuelven complejas y se basan en el uso de la teoría de juegos , [4] [5] por ejemplo; ver selección de parentesco y selección de grupo . También existe un debate sobre la definición de las unidades mismas [6] y las funciones de selección y replicación, [2] y si estas funciones pueden cambiar en el curso de la evolución. [7]
Dos introducciones útiles a la teoría fundamental que subyace a la unidad de selección, tema y debate, que también presentan ejemplos de selección multinivel de todo el rango de la jerarquía biológica (típicamente con entidades en el nivel N -1 compitiendo por una mayor representación, es decir, mayor representación). frecuencia, en el nivel inmediatamente superior N , por ejemplo, organismos en poblaciones o linajes celulares en organismos), son la pieza clásica de Richard Lewontin The Units of Selection [8] y el libro en coautoría de John Maynard-Smith y Eörs Szathmáry , The Major Transiciones en la evolución . Como introducción teórica a las unidades de selección, Lewontin escribe:
La generalidad de los principios de la selección natural significa que cualquier entidad de la naturaleza que tenga variación, reproducción y heredabilidad puede evolucionar. ...los principios pueden aplicarse igualmente a genes, organismos, poblaciones, especies y, en extremos opuestos de la escala, a moléculas prebióticas y ecosistemas." (1970, pp. 1-2)
El libro de Elisabeth Lloyd The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory proporciona una introducción filosófica básica al debate. Tres introducciones más recientes incluyen el libro Evolution and the Levels of Selection de Samir Okasha , el libro Facts, Conventions, and the Levels of Selection de Pierrick Bourrat y el libro Units of Selection de Elisabeth Lloyd y Javier Suárez .
A continuación, se presentan y discuten casos de selección a nivel genético, celular, individual y grupal desde la perspectiva de la selección multinivel.
George C. Williams en su influyente libro Adaptación y selección natural fue uno de los primeros en presentar una visión de la evolución centrada en los genes con el gen como unidad de selección, argumentando que una unidad de selección debería exhibir un alto grado de permanencia.
Richard Dawkins ha escrito varios libros popularizando y ampliando la idea. Según Dawkins, los genes causan fenotipos y un gen es "juzgado" por sus efectos fenotípicos. Dawkins distingue entidades que sobreviven o no sobreviven ("replicantes") de entidades con existencia temporal que interactúan directamente con el medio ambiente ("vehículos"). Los genes son "replicadores", mientras que los individuos y grupos de individuos son "vehículos". Dawkins sostiene que, aunque ambos son aspectos del mismo proceso, deberían preferirse los "replicadores" a los "vehículos" como unidades de selección. Esto se debe a que los replicadores, debido a su permanencia, deben considerarse como los beneficiarios finales de las adaptaciones. Los genes son replicadores y por tanto el gen es la unidad de selección. Dawkins expuso aún más este punto de vista en un capítulo completo llamado " La función de utilidad de Dios " en el libro River Out of Eden, donde explicó que sólo los genes tienen funciones de utilidad . [9]
Algunos ejemplos claros de selección a nivel del gen incluyen el impulso meiótico y los retrotransposones . En ambos casos, las secuencias de genes aumentan su frecuencia relativa en una población sin necesariamente proporcionar beneficios en otros niveles de organización. Las mutaciones de impulso meiótico (ver distorsión de la segregación ) manipulan la maquinaria de segregación cromosómica de modo que los cromosomas que portan la mutación se encuentran más tarde en más de la mitad de los gametos producidos por individuos heterocigotos para la mutación, y por esta razón la frecuencia de la mutación aumenta en la población.
Los retrotransposones son secuencias de ADN que, una vez replicadas por la maquinaria celular, se insertan en el genoma de forma más o menos aleatoria. Estas inserciones pueden ser muy mutagénicas y, por tanto, reducir drásticamente la aptitud individual, de modo que existe una fuerte selección contra elementos que son muy activos. También se ha demostrado firmemente que los alelos del impulso meiótico reducen la aptitud individual, lo que ejemplifica claramente el conflicto potencial entre la selección en diferentes niveles.
Según la hipótesis del mundo del ARN , las secuencias de ARN que desempeñaban funciones tanto enzimáticas como de almacenamiento de información en conjuntos autocatalíticos fueron una unidad temprana de selección y evolución que luego pasaría a células vivas. [10] Es posible que la evolución basada en el ARN todavía esté teniendo lugar en la actualidad. Otras entidades subcelulares como los virus, tanto basadas en ADN como en ARN , sí evolucionan .
La visión de la evolución centrada en los genes normalmente se refiere a la selección entre diferentes alelos del mismo gen. Sin embargo, las familias de genes también difieren en su tendencia a diversificarse y evitar pérdidas durante la evolución. [11] Esta última forma de selección se parece más a la selección de clados de grupos de especies.
También existe la opinión de que la evolución está actuando sobre los epigenes . [12]
Leo Buss en su libro La evolución de la individualidad propone que gran parte de la evolución del desarrollo en los animales refleja el conflicto entre las presiones selectivas que actúan a nivel de la célula y las que actúan a nivel del individuo multicelular. Esta perspectiva puede arrojar nueva luz sobre fenómenos tan diversos como la gastrulación y el secuestro de la línea germinal.
Esta selección para una proliferación sin restricciones está en conflicto con los intereses de aptitud física del individuo y, por tanto, existe tensión entre la selección a nivel de la célula y la selección a nivel del individuo. Dado que la proliferación de células específicas del sistema inmunológico de los vertebrados para combatir patógenos infecciosos es un caso de proliferación celular programada y exquisitamente contenida, representa un caso en el que el individuo manipula la selección a nivel de la célula para mejorar su propia aptitud. En el caso del sistema inmunológico de los vertebrados, la selección a nivel celular e individual no está en conflicto.
Algunos ven las células madre cancerosas como unidades de selección. [13]
La coevolución gen-cultura se desarrolló para explicar cómo el comportamiento humano es producto de dos procesos evolutivos diferentes e interactuantes: la evolución genética y la evolución cultural.
La selección a nivel del organismo puede describirse como darwinismo , y es bien entendida y considerada común. Si una gacela relativamente más rápida logra sobrevivir y reproducirse más, la causa de la mayor aptitud de esta gacela puede explicarse plenamente si se observa cómo les va a las gacelas individuales bajo la depredación.
La velocidad de la gacela más rápida podría ser causada por un solo gen, ser poligénica o estar totalmente determinada por el medio ambiente, pero la unidad de selección en este caso es el individuo, ya que la velocidad es una propiedad de cada gacela individual.
Cuando se habla de evolución de organismos individuales, también se debe mencionar un fenotipo extendido y un superorganismo .
Si un grupo de organismos, debido a sus interacciones o división del trabajo, proporciona una aptitud superior en comparación con otros grupos, donde la aptitud del grupo es mayor o menor que la aptitud media de los individuos que lo constituyen, se puede declarar que ocurre selección de grupo. [14]
Síndromes específicos de factores selectivos pueden crear situaciones en las que se seleccionan grupos porque muestran propiedades de grupo para las cuales se selecciona. Sin embargo, muchos ejemplos comunes de rasgos grupales se pueden reducir a rasgos individuales. Por tanto, la selección de estos rasgos se explica más simplemente como selección de rasgos individuales.
Algunos virus de los conejos transmitidos por mosquitos sólo se transmiten a conejos no infectados a partir de conejos infectados que todavía están vivos. Esto crea una presión selectiva sobre cada grupo de virus que ya infectan a un conejo para que no se vuelvan demasiado virulentos y maten a su conejo huésped antes de que lo piquen suficientes mosquitos, ya que de lo contrario todos los virus dentro del conejo muerto se pudrirían con él. Y, de hecho, en los sistemas naturales, tales virus muestran niveles de virulencia mucho más bajos que los mutantes de los mismos virus que en cultivos de laboratorio superan fácilmente a las variantes no virulentas (o que los virus transmitidos por garrapatas, ya que las garrapatas muerden a los conejos muertos).
En el pasaje anterior, se supone que el grupo tiene "menor virulencia", es decir, la "virulencia" se presenta como un rasgo del grupo. Se podría argumentar entonces que la selección es en realidad contra virus individuales que son demasiado virulentos. En este caso, sin embargo, la aptitud de todos los virus dentro de un conejo se ve afectada por lo que el grupo le hace al conejo. De hecho, la propiedad grupal adecuada, directamente seleccionada, es la de "no matar al conejo demasiado pronto" más que la virulencia individual. En situaciones como estas, esperaríamos que hubiera selección para la cooperación entre los virus de un grupo de tal manera que el grupo no "mate al conejo demasiado pronto". Por supuesto, es cierto que cualquier comportamiento grupal es el resultado de rasgos individuales, como los virus individuales que suprimen la virulencia de sus vecinos, pero las causas de los fenotipos rara vez son las causas de las diferencias de aptitud.
Sigue siendo controvertido entre los biólogos si la selección puede operar en el nivel de especie y por encima de él. [15] Los defensores de la selección de especies incluyen a RA Fisher (1929); [15] Sewall Wright (1956); [15] Richard Lewontin (1970); [15] Niles Eldredge y Stephen Jay Gould (1972); Steven M. Stanley (1975). [16] [15] Gould propuso que existen procesos macroevolutivos que dan forma a la evolución, no impulsados por los mecanismos microevolutivos de la Síntesis Moderna . [17] Si uno ve las especies como entidades que se replican (especian) y mueren (se extinguen) dentro de un clado , entonces las especies podrían estar sujetas a selección y, por lo tanto, podrían cambiar su aparición a lo largo del tiempo geológico, de la misma manera que los rasgos hereditarios seleccionados cambian los suyos. a lo largo de generaciones. Para que la evolución esté impulsada por la selección de especies, el éxito diferencial debe ser el resultado de la selección basada en propiedades intrínsecas de la especie, más que en propiedades de genes, células, individuos o poblaciones dentro de la especie. Tales propiedades incluyen, por ejemplo, la estructura de la población, su propensión a especiarse, las tasas de extinción y la persistencia geológica. Si bien el registro fósil muestra una persistencia diferencial de las especies, ha sido mucho más difícil documentar ejemplos de propiedades intrínsecas de las especies sujetas a la selección natural.
Un problema con la selección entre clados es que no son independientes, es decir, todas las especies descienden del mismo último ancestro común universal y, por tanto, forman parte del mismo clado. [1] Esta crítica no se aplica a la selección entre diferentes familias de genes que no están relacionadas evolutivamente y que se duplican y se pierden a diferentes ritmos en lugar de especiarse y extinguirse a diferentes ritmos. [11]
En el ámbito microbiano, se ha interpretado que la unidad de selección es una combinación de comportamientos ecológicos y funcionales, o gremios , más allá del nivel de especie. [18]
La cooperación seleccionada por el grupo siempre puede enmarcarse dentro de algún modelo de selección individual de base amplia.
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