El fenotipo extendido es un libro de 1982 del biólogo evolucionista Richard Dawkins , en el que el autor introdujo un concepto biológico del mismo nombre. La idea principal del libro es que el fenotipo no debe limitarse a procesos biológicos como la biosíntesis de proteínas o el crecimiento de tejidos , sino que debe ampliarse para incluir todos los efectos que un gen tiene sobre su entorno, dentro o fuera del cuerpo del organismo individual.
Dawkins considera que El fenotipo extendido es una secuela de El gen egoísta (1976), dirigida a biólogos profesionales, [1] y como su principal contribución a la teoría evolutiva . [2]
La tesis central de El fenotipo extendido, y de su predecesor del mismo autor, El gen egoísta , es que los organismos individuales no son las verdaderas unidades de la selección natural. En cambio, el gen —o el «replicador activo de la línea germinal»— es la unidad sobre la que actúan las fuerzas de la selección y la adaptación evolutivas. Son los genes los que tienen éxito o fracasan en la evolución, lo que significa que tienen éxito o fracasan en su intento de replicarse a lo largo de múltiples generaciones. [3]
Estos replicadores no están sujetos a la selección natural directamente, sino indirectamente a través de sus “efectos fenotípicos”. Estos efectos son todos los efectos que el gen (o replicador) tiene sobre el mundo en general, no sólo en el cuerpo del organismo en el que está contenido. Al tomar como punto de partida el gen como unidad de selección, El fenotipo extendido es una extensión directa del primer libro de Dawkins, El gen egoísta . [3]
Dawkins sostiene que lo único que los genes controlan directamente es la síntesis de proteínas ; restringir la idea del fenotipo a la expresión fenotípica de los genes de un organismo en su propio cuerpo es una limitación arbitraria que ignora el efecto que un gen puede tener sobre el entorno de un organismo a través del comportamiento de ese organismo.
Dawkins propone que existen tres formas de fenotipo extendido. La primera es la capacidad de los animales de modificar su entorno mediante construcciones arquitectónicas , para lo cual Dawkins pone como ejemplos las tricópteros y las presas de los castores .
La segunda forma es la manipulación de otros organismos: la morfología de un organismo vivo, y posiblemente de su comportamiento, puede influir no sólo en la aptitud del propio organismo, sino también en la de otros organismos vivos. Un ejemplo de esto es la manipulación de parásitos . Se refiere a la capacidad, encontrada en algunas interacciones parásito-huésped, del parásito de modificar el comportamiento del huésped de una manera que mejora la propia aptitud del parásito. Un ejemplo bien conocido de este segundo tipo de fenotipo extendido es el ahogamiento suicida de grillos infectados por gusanos capilares , un comportamiento que es esencial para el ciclo reproductivo del parásito. [4] [5] Otro ejemplo se observa en los mosquitos hembra portadores de parásitos de la malaria . Se ha demostrado en un experimento de campo que los mosquitos infectados con los parásitos cuyos huéspedes preferidos son los humanos se sienten significativamente más atraídos por el aliento y los olores humanos que los mosquitos no infectados cuando los parásitos están en un punto de su ciclo de vida en el que pueden infectar a un objetivo humano. [6]
La tercera forma de fenotipo extendido es la acción a distancia del parásito sobre su hospedador. Un ejemplo común es la manipulación del comportamiento del hospedador por parte de los polluelos del cuco , que provocan una alimentación intensiva por parte de las aves hospedadoras. En este caso, el cuco no interactúa directamente con el hospedador (que podría ser un bisbita pratense , un acentor común o un carricero común ). La adaptación relevante consiste en que el cuco produce huevos y polluelos que se parecen lo suficiente a los de la especie hospedadora como para que no sean expulsados inmediatamente del nido. [7] Estas modificaciones del comportamiento no están asociadas físicamente con los individuos de la especie hospedadora, pero influyen en la expresión de su fenotipo conductual. [8]
Dawkins resume estas ideas en lo que él llama el Teorema Central del Fenotipo Extendido:
Tomando estas tres cosas juntas, llegamos a nuestro propio "teorema central" del fenotipo extendido: el comportamiento de un animal tiende a maximizar la supervivencia de los genes "para" ese comportamiento, independientemente de que esos genes estén o no en el cuerpo del animal particular que lo realiza. [2]
Al desarrollar este argumento, Dawkins pretende fortalecer la postura a favor de una visión centrada en los genes de la evolución de las formas de vida, hasta el punto de reconocer que el organismo en sí necesita una explicación. Este es el desafío que aborda en el capítulo final, titulado “Redescubriendo el organismo”. El concepto de fenotipo extendido se ha generalizado en una visión centrada en los organismos de la evolución con el concepto de construcción de nichos [9] , en el caso en que las presiones de la selección natural pueden ser modificadas por los organismos durante el proceso evolutivo [10] .
Una reseña técnica de The Extended Phenotype en la Quarterly Review of Biology afirma que es un “libro interesante y que invita a la reflexión, una vez que se llega a los últimos cinco capítulos”. En opinión del crítico, el libro plantea preguntas interesantes, como “¿Cuál es el valor de supervivencia de empaquetar la vida en unidades discretas llamadas ‘organismos’, aunque las unidades de selección parezcan ser ‘replicadores’ individuales?”. El crítico afirma que no se da “ninguna respuesta satisfactoria” a esta pregunta en el libro, aunque Dawkins sugiere que los replicadores que “interactúan favorablemente para crear ‘vehículos’ (organismos) pueden tener una ventaja sobre los que no lo hacen (capítulo 14)”. El crítico cuestiona los primeros nueve capítulos por ser esencialmente una defensa del primer libro de Dawkins, The Selfish Gene . [3]
Otra reseña en American Scientist elogia el libro por promover de manera convincente la idea de que la replicación es central para el proceso evolutivo. Sin embargo, en opinión del autor, “su tema principal –que el gen es la única unidad de selección– es resultado de una interpretación incorrecta de las limitaciones a la adaptación de los organismos y de una interpretación demasiado estrecha de la replicación, un proceso de relevancia más general de la que el autor está dispuesto a admitir”. [11]
El concepto de fenotipo extendido ha proporcionado un marco útil para trabajos científicos posteriores. Por ejemplo, la investigación sobre la relación entre “la flora bacteriana del intestino y sus huéspedes mamíferos”, que “se ha convertido en un tema de actualidad en los últimos tiempos”, hace uso de este concepto. [7]
Los defensores posteriores ampliaron la teoría y postularon que muchos organismos dentro de un ecosistema pueden alterar las presiones selectivas sobre todos ellos modificando su entorno de diversas maneras. El propio Dawkins afirmó: "Los fenotipos extendidos son dignos de ese nombre solo si son adaptaciones candidatas para el beneficio de los alelos responsables de las variaciones en ellos". [12] A modo de ilustración, uno podría preguntar: ¿podrían considerarse los edificios de un arquitecto parte de su fenotipo extendido, del mismo modo que la presa de un castor es parte de su fenotipo extendido? La respuesta de Dawkins es no: en los humanos, "los alelos específicos de un arquitecto no tienen ni más ni menos probabilidades de ser seleccionados en función del diseño de su último edificio". [7]
