Triturus es un género de tritones que comprende los tritones crestado y, que se encuentran desde Gran Bretaña a través de la mayor parte de Europa continentalhasta el extremo occidental de Siberia , Anatolia y la región del Mar Caspio . Sus nombres en inglés se refieren a su apariencia: los tritones jaspeados tienen un patrón de color verde-negro, mientras que los machos de los tritones crestados, que son de color marrón oscuro con una parte inferior amarilla o naranja, desarrollan una costura dentada llamativa en la espalda y la cola durante su fase de reproducción. .
Los tritones crestados y jaspeados viven y se reproducen en estanques ricos en vegetación o hábitats acuáticos similares durante dos a seis meses y generalmente pasan el resto del año en hábitats terrestres sombreados y ricos en protección cerca de sus lugares de reproducción. Los machos cortejan a las hembras con una exhibición ritualizada que termina con la deposición de un espermatóforo que es recogido por la hembra. Después de la fertilización, una hembra pone entre 200 y 400 huevos y los dobla individualmente formando hojas de plantas acuáticas. Las larvas se desarrollan entre dos y cuatro meses antes de metamorfosearse en juveniles terrestres.
Históricamente, la mayoría de los tritones europeos estaban incluidos en el género, pero los taxónomos han separado los tritones alpinos ( Ichthyosaura ), los tritones de cuerpo pequeño ( Lissotriton ) y los tritones bandeados ( Ommatotriton ) como géneros separados. Los parientes más cercanos de Triturus son los tritones europeos ( Calotriton ). Se aceptan dos especies de tritón jaspeado y siete especies de tritón crestado, de las cuales el tritón crestado de Anatolia no se describió hasta 2016. Sus áreas de distribución son en gran medida contiguas, pero cuando se superponen, puede tener lugar una hibridación .
Aunque no están inmediatamente amenazados, los tritones crestados y jaspeados sufren una disminución de su población causada principalmente por la pérdida y fragmentación de su hábitat . Se ven afectados tanto sus lugares de reproducción acuáticos como los paisajes naturales ricos en cobertura de los que dependen durante su fase terrestre. Todas las especies están protegidas legalmente en Europa y algunos de sus hábitats han sido designados reservas especiales.
El nombre del género Triturus fue introducido en 1815 por el erudito Constantine Samuel Rafinesque , con el tritón crestado del norte ( Triturus cristatus ) como especie tipo . [2] Esa especie fue descrita originalmente como Triton cristatus por Josephus Nicolaus Laurenti en 1768, pero Linneo ya había usado el nombre Triton para un género de caracoles marinos diez años antes, lo que hacía necesario un nuevo nombre de género para los tritones. [3] [5]
Triturus incluyó a la mayoría de las especies de tritones europeos hasta finales del siglo XX, pero fue revisado sustancialmente después de que se demostró que era polifilético . [3] Tres géneros separados ahora albergan a antiguos miembros del género: los tritones de cuerpo pequeño ( Lissotriton ), los tritones bandeados ( Ommatotriton ) y el tritón alpino ( Ichthyosaura ). La monofilia del género Triturus en sentido estricto está respaldada por datos moleculares [1] y sinapomorfias , como un defecto genético que causa una mortalidad embrionaria del 50% (ver más abajo, Deposición y desarrollo de óvulos ).
A partir de 2020, el género contiene siete especies de tritones crestados y dos especies de tritones jaspeados. [3] [6] Ambos grupos fueron considerados durante mucho tiempo como especies únicas, Triturus cristatus y T. marmoratus , respectivamente. Sin embargo, se observaron diferencias genéticas sustanciales entre subespecies y finalmente condujeron a su reconocimiento como especie completa, y los tritones crestados a menudo se denominan colectivamente " superespecie de T. cristatus ". [3] El tritón crestado de los Balcanes y de Anatolia, las especies más recientes descritas formalmente (2013 y 2016, respectivamente), solo fueron reconocidas a través de datos genéticos ; junto con el tritón crestado del sur, forman un complejo de especies críptico sin diferencias morfológicas conocidas. [7] [4]
Triturus es un género de tritones de cuerpo bastante grande. Por lo general, tienen una longitud total de entre 10 y 16 cm (3,9 y 6,3 pulgadas), y se describen algunos tritones con cresta de hasta 20 cm (8 pulgadas). El tamaño depende del sexo y del medio ambiente: las hembras son ligeramente más grandes y tienen una cola proporcionalmente más larga que los machos en la mayoría de las especies, y el tritón crestado italiano parece ser más grande en las partes más frías de su área de distribución. [8] : 12–15 [9] : 142–147
Los tritones crestados son de color marrón oscuro, con manchas negras en los lados y punteados blancos en algunas especies. Su vientre es de color amarillo a naranja con manchas negras, formando un patrón característico de los individuos. Las hembras y los juveniles de algunas especies tienen una línea amarilla que recorre la espalda y la cola. Durante la fase de reproducción, los tritones crestados cambian de apariencia, sobre todo los machos. Estos desarrollan una costura en la piel que recorre su espalda y cola; esta cresta es la característica homónima de los tritones con cresta y puede tener hasta 1,5 cm de alto y ser muy irregular en el tritón con cresta del norte. Otra característica de los machos en la época de reproducción es una banda de color blanco plateado a lo largo de los lados de la cola. [8] : 12–15 [9] : 142–147
Los tritones jaspeados deben su nombre a su patrón de color jaspeado verde-negro. En las hembras, una línea de color rojo anaranjado recorre la espalda y la cola. La cresta de los tritones jaspeados machos es más pequeña y carnosa que la de los tritones con cresta y no tiene sangrías, pero los machos de tritones jaspeados también tienen una banda de cola blanquecina en el momento de la reproducción. [9] : 142-147
Además de las obvias diferencias de color entre los tritones crestados y jaspeados, las especies del género también tienen diferentes formas corporales. Hay desde robustos y robustos miembros en el tritón de Anatolia, el de los Balcanes y el tritón crestado del sur, así como en el tritón jaspeado, hasta los muy delgados y con patas cortas en el tritón crestado del Danubio. [7] Estos tipos fueron observados por primera vez por el herpetólogo Willy Wolterstorff , quien utilizó la relación entre la longitud de las extremidades anteriores y la distancia entre las extremidades anteriores y posteriores para distinguir las subespecies del tritón crestado (ahora especie completa); Sin embargo, este índice a veces conduce a identificaciones erróneas. [8] : 10 Se demostró que el número de vértebras que contienen costillas en el esqueleto es un mejor indicador de especie. Varía desde 12 en los tritones jaspeados hasta 16-17 en el tritón crestado del Danubio y generalmente se observa mediante radiografías en especímenes muertos o sedados. [10] [11]
Los dos tritones jaspeados se distinguen fácilmente por su tamaño y color. [12] Por el contrario, separar las especies de tritón crestado según su apariencia no es sencillo, pero la mayoría puede determinarse mediante una combinación de forma del cuerpo, coloración y forma de la cresta masculina. [8] : 10-15 Sin embargo, el tritón de Anatolia, el de los Balcanes y el de cresta meridional son especies crípticas y morfológicamente indistinguibles. [4] Los tritones Triturus ocupan regiones geográficas distintas (ver Distribución ), pero las formas híbridas ocurren en los límites del área de distribución entre algunas especies y tienen características intermedias (ver Hibridación e introgresión ).
Basado en los libros de Griffiths (1996) [9] y Jehle et al. (2011), [8] con adiciones de artículos sobre especies reconocidas recientemente. [4] [7] [12] NRBV = número de vértebras que soportan costillas, valores de Wielstra & Arntzen (2011). [10] Triturus anatolicus , T. ivanbureschi y T. karelinii son especies crípticas y sólo se han separado mediante análisis genético. [7] [4]
Al igual que otros tritones, las especies de Triturus se desarrollan en el agua como larvas y regresan a ella cada año para reproducirse. Los adultos pasan entre la mitad y las tres cuartas partes del año en tierra, dependiendo de la especie, y por lo tanto dependen tanto de lugares acuáticos de reproducción adecuados como de hábitats terrestres. Después del desarrollo larvario en el primer año, los juveniles pasan uno o dos años más antes de alcanzar la madurez; en el norte y en elevaciones más altas, esto puede llevar más tiempo. Las etapas larvaria y juvenil son las de mayor riesgo para los tritones, mientras que la supervivencia es mayor en los adultos. Una vez superadas las etapas de riesgo, los tritones adultos suelen alcanzar una edad de siete a nueve años, aunque los individuos de los tritones crestados del norte han alcanzado los 17 años en estado salvaje. [8] : 98–99
Los hábitats acuáticos preferidos por los tritones son cuerpos de agua estancados, de tamaño mediano a grande, sin sombra, con abundante vegetación submarina pero sin peces, que se alimentan de larvas. Ejemplos típicos son los estanques de mayor tamaño , que no tienen por qué ser de origen natural; de hecho, la mayoría de los estanques habitados por el tritón crestado del Reino Unido son artificiales. [8] : 48 Ejemplos de otros hábitats secundarios adecuados son acequias, canales, lagos de grava, estanques de jardín o (en el tritón crestado italiano) arrozales. El tritón crestado del Danubio está más adaptado al agua corriente y, a menudo, se reproduce en las márgenes de los ríos, en lagos o en zonas pantanosas inundadas , donde frecuentemente coexiste con los peces. Otros tritones que se pueden encontrar en sintopía con especies de Triturus incluyen el tritón liso , el palmeado , el de los Cárpatos y el alpino . [8] : 44–48 [9] : 142–147 [13]
Los tritones adultos comienzan a trasladarse a sus lugares de reproducción en primavera, cuando las temperaturas se mantienen por encima de 4 a 5 °C (39 a 41 °F). Esto suele ocurrir en marzo para la mayoría de las especies, pero puede ocurrir mucho antes en las partes del sur del área de distribución. Los tritones jaspeados del sur se reproducen principalmente desde enero hasta principios de marzo y es posible que ya entren en los estanques en otoño. [14] El tiempo que los adultos pasan en el agua difiere entre especies y se correlaciona con la forma del cuerpo: mientras que en los tritones jaspeados es sólo de unos tres meses, es de seis meses en el tritón crestado del Danubio, cuyo cuerpo esbelto se adapta mejor a la natación. [8] : 44 Los tritones Triturus en su fase acuática son en su mayoría nocturnos y, en comparación con los tritones más pequeños de Lissotriton e Ichthyosaura , suelen preferir las partes más profundas de un cuerpo de agua, donde se esconden bajo la vegetación. Como ocurre con otros tritones, ocasionalmente tienen que subir a la superficie para respirar aire. La fase acuática no sólo sirve para la reproducción, sino que también ofrece a los animales presas más abundantes, y los tritones crestados inmaduros frecuentemente regresan al agua en primavera, incluso si no se reproducen. [8] : 52–58 [9] : 142–147
Durante su fase terrestre, los tritones crestados y jaspeados dependen de un paisaje que les ofrezca refugio, presas invertebradas y humedad. Las necesidades exactas de la mayoría de las especies aún no se conocen bien, ya que los tritones son mucho más difíciles de detectar y observar en tierra. En general se prefieren los bosques o arboledas de hoja caduca, pero también se aceptan los bosques de coníferas, especialmente en las zonas más septentrionales y meridionales. El tritón jaspeado del sur se encuentra típicamente en los bosques de robles mediterráneos. [15] En ausencia de bosques, se pueden habitar otros hábitats ricos en cobertura, como por ejemplo setos , matorrales , praderas pantanosas o canteras . Dentro de esos hábitats, los tritones utilizan escondites como troncos, cortezas, tablas, muros de piedra o madrigueras de pequeños mamíferos; varios individuos pueden ocupar dichos refugios al mismo tiempo. Dado que los tritones generalmente permanecen muy cerca de sus lugares de reproducción acuáticos, la calidad del hábitat terrestre circundante determina en gran medida si se colonizará una masa de agua que de otro modo sería adecuada. [8] : 47–48, 76 [13] [16]
Los juveniles a menudo se dispersan a nuevos sitios de reproducción, mientras que los adultos en general regresan a los mismos sitios de reproducción cada año. Los tritones no migran muy lejos: pueden cubrir alrededor de 100 metros (110 yardas) en una noche y rara vez se dispersan mucho más de un kilómetro (0,62 millas). Para orientarse, los tritones probablemente utilicen una combinación de señales que incluyen el olor y las llamadas de otros anfibios, y la orientación por el cielo nocturno se ha demostrado en el tritón jaspeado. [17] La actividad es mayor en las noches húmedas; Los tritones suelen permanecer escondidos durante el día. A menudo hay un aumento en la actividad a finales del verano y otoño, cuando es probable que los tritones se acerquen a sus lugares de reproducción. En la mayor parte de su área de distribución, hibernan en invierno, utilizando principalmente escondites subterráneos, donde a menudo se congregan muchos individuos. En su área de distribución del sur, a veces pueden estivar durante los meses secos del verano. [8] : 73–78 [13]
Al igual que otros tritones, las especies de Triturus son carnívoras y se alimentan principalmente de invertebrados. Durante la fase terrestre, sus presas incluyen lombrices y otros anélidos , diferentes insectos , cochinillas y caracoles y babosas . Durante la época de reproducción se alimentan de diversos invertebrados acuáticos, y también de renacuajos de otros anfibios como la rana común o el sapo común , y tritones de menor tamaño. [8] : 58–59 Las larvas, dependiendo de su tamaño, comen pequeños invertebrados y renacuajos, y también larvas más pequeñas de su propia especie. [13]
Las larvas son comidas por varios animales, como invertebrados carnívoros y aves acuáticas , y son especialmente vulnerables a los peces depredadores. [13] Los adultos generalmente evitan a los depredadores a través de su estilo de vida oculto, pero a veces son devorados por garzas y otras aves, serpientes como la culebra y mamíferos como musarañas , tejones y erizos . [8] : 78 Secretan el veneno tetrodotoxina de su piel, aunque mucho menos que, por ejemplo, los tritones del Pacífico norteamericano ( Taricha ). [18] La parte inferior de color amarillo brillante o naranja de los tritones con cresta es una coloración de advertencia que puede presentarse en caso de percibir un peligro. En esta postura, los tritones suelen enrollarse y secretar una sustancia lechosa. [8] : 79
Un complejo ritual de cortejo realizado bajo el agua caracteriza a los tritones con cresta y jaspeados. Los machos son territoriales y utilizan leks , o arenas de cortejo, pequeñas zonas de terreno despejado donde se exhiben y atraen a las hembras. Cuando se encuentran con otros machos, utilizan las mismas posturas que se describen a continuación para cortejar e impresionar a su contraparte. De vez en cuando, incluso se muerden entre sí; Los tritones jaspeados parecen más agresivos que los tritones con cresta. Los machos también perturban con frecuencia el cortejo de otros machos e intentan alejar a la hembra de su rival. Las feromonas se utilizan para atraer a las hembras y, una vez que el macho encuentra una, la persigue y se posiciona frente a ella. Después de esta primera fase de orientación , el cortejo continúa con la exhibición y transferencia de espermatóforos . [8] : 80–89 [9] : 58–63
La exhibición de cortejo sirve para enfatizar el cuerpo del macho y el tamaño de la cresta y para lanzar feromonas hacia la hembra. Una posición característica de las especies grandes de Triturus es la "hebilla de gato", donde el cuerpo del macho está retorcido y a menudo descansa sólo sobre las patas delanteras ("parada de manos"). También se inclinará hacia la hembra ("inclinarse"), balanceará su cuerpo y agitará su cola hacia ella, a veces azotándola violentamente ("latigazo cervical"). Si la hembra muestra interés, el ritual entra en la tercera fase, donde el macho se aleja sigilosamente de ella, con la cola temblorosa. Cuando la hembra le toca la cola con el hocico, deposita un paquete de esperma (un espermatóforo ) en el suelo. El ritual finaliza cuando el macho guía a la hembra sobre el espermatóforo, que luego recoge con su cloaca . En el tritón jaspeado del sur, el cortejo es algo diferente de las especies más grandes en que no parece involucrar "hebillas de gato" y "latigazos" masculinos, sino más bien un abanicamiento más lento de la cola y ondulaciones de la punta de la cola (presumiblemente para imitar a un animal de presa). y atraer a la hembra). [8] : 80–89 [9] : 58–63 [14]
Las hembras suelen interactuar con varios machos durante la temporada de reproducción. Los huevos son fertilizados internamente en el oviducto . La hembra los deposita individualmente sobre hojas de plantas acuáticas, como berros o pasto dulce flotante , normalmente cerca de la superficie, y, utilizando sus patas traseras, dobla la hoja alrededor de los huevos como protección contra los depredadores y la radiación. En ausencia de plantas adecuadas, los huevos también pueden depositarse en hojarasca, piedras o incluso bolsas de plástico. En el tritón crestado, la hembra tarda unos cinco minutos en depositar un huevo. Las hembras del tritón crestado suelen poner alrededor de 200 huevos por temporada, mientras que el tritón jaspeado ( T. marmoratus ) puede poner hasta 400. Los embriones de Triturus suelen ser de color claro, de 1,8 a 2 mm de diámetro con una cápsula gelatinosa de 6 mm, que los distingue. de huevos de otras especies de tritón coexistentes que son más pequeños y de color más oscuro. Una particularidad genética del género provoca la muerte del 50% de los embriones: su desarrollo se detiene cuando no poseen dos variantes diferentes del cromosoma 1 (es decir, cuando son homocigotos para ese cromosoma). [8] : 61–62 [9] : 62–63, 147 [19] [6]
Las larvas eclosionan después de dos a cinco semanas, dependiendo en gran medida de la temperatura. En los primeros días después de la eclosión, viven del resto de yema embrionaria y no pueden nadar, pero se adhieren a las plantas o a la cápsula del huevo con dos órganos adhesivos equilibradores en la cabeza. Después de este período, comienzan a ingerir pequeños invertebrados y a buscar alimento activamente unos diez días después de la eclosión. Como en todas las salamandras y tritones, las extremidades anteriores, que ya están presentes como muñones al nacer, se desarrollan primero, seguidas más tarde por las patas traseras. A diferencia de los tritones más pequeños, las larvas de Triturus son en su mayoría nectónicas y nadan libremente en la columna de agua. Justo antes de la transición a la tierra, las larvas reabsorben sus branquias externas; en esta etapa pueden alcanzar un tamaño de 7 centímetros (2,8 pulgadas) en las especies más grandes. La metamorfosis tiene lugar de dos a cuatro meses después de la eclosión, pero la duración de todas las etapas del desarrollo larvario varía con la temperatura. La supervivencia de las larvas desde la eclosión hasta la metamorfosis se ha estimado en una media de aproximadamente el 4% para el tritón crestado del norte, que es comparable a la de otros tritones. En condiciones desfavorables, las larvas pueden retrasar su desarrollo e invernar en el agua, aunque esto parece ser menos común que en los tritones de cuerpo pequeño. Ocasionalmente se han observado adultos pedomóficos , que conservan sus branquias y permanecen acuáticos, en varias especies de tritón crestado. [8] : 64–71 [9] : 73–74, 144–147
Los tritones crestados y jaspeados se encuentran en Eurasia, desde Gran Bretaña y la Península Ibérica en el oeste hasta Siberia occidental y la región sur del Mar Caspio en el este, y llegan al norte hasta el centro de Fennoscandia . En general, las especies tienen áreas de distribución parapátricas contiguas ; sólo el tritón crestado del norte y el tritón jaspeado se encuentran simpátricamente en el oeste de Francia, y el tritón crestado del sur tiene una distribución alopátrica disjunta en Crimea , el Cáucaso y el sur del mar Caspio. [7]
El tritón crestado del norte es la especie más extendida, mientras que las demás se limitan a regiones más pequeñas, por ejemplo, el tritón jaspeado del sur en el suroeste de la Península Ibérica, [15] y la cuenca del Danubio y algunos de sus afluentes en el tritón crestado del Danubio. [20] El tritón crestado italiano ( T. carnifex ) ha sido introducido fuera de su área de distribución nativa en algunos países europeos y las Azores . [21] En el norte de los Balcanes , cuatro especies de tritón crestado se encuentran muy cerca y, a veces, incluso pueden coexistir. [8] : 11
Las especies de Triturus suelen vivir a baja altura; el tritón crestado del Danubio, por ejemplo, está confinado a tierras bajas hasta 300 m (980 pies) sobre el nivel del mar. [20] Sin embargo, se encuentran en altitudes más altas hacia el sur de su área de distribución: el tritón crestado italiano se encuentra hasta 1.800 m (5.900 pies) en las montañas de los Apeninos , [22] el tritón crestado del sur hasta 2.000 m (6.600 pies) pies) en el sur del Cáucaso, [22] y el tritón jaspeado hasta unos 2.100 m (6.900 pies) en el centro de España. [23]
Los parientes más cercanos de los tritones crestados y jaspeados son los tritones europeos ( Calotriton ). [1] [25] Los análisis filogenómicos resolvieron las relaciones dentro del género Triturus : los tritones crestados y jaspeados son grupos hermanos , y dentro de los tritones crestados, el grupo balcánico-asiático con T. anatolicus , T. karelinii y T. ivanbureschi es hermana de las especies restantes. El tritón crestado del norte ( T. cristatus ) y del Danubio ( T. dobrogicus ), así como el tritón crestado italiano ( T. carnifex ) y el macedonio ( T. macedonicus ), respectivamente, son especies hermanas. [10] [24] Estas relaciones sugieren una evolución desde una constitución robusta y un estilo de vida principalmente terrestre, como el que se encuentra hoy en los tritones jaspeados, a un cuerpo esbelto y un estilo de vida más acuático, como en el tritón crestado del Danubio. [24]
Un fósil de 24 millones de años perteneciente a Triturus , quizás un tritón jaspeado, muestra que el género ya existía en esa época. [1] Un estudio de reloj molecular basado en este y otros fósiles sitúa la divergencia entre Triturus y Calotriton en alrededor de 39 millones de años en el Eoceno , con un rango de incertidumbre de 47 a 34 millones de años. [1] Basándose en esta estimación, los autores han investigado la diversificación dentro del género y la han relacionado con la paleogeografía : los tritones con cresta y jaspeados se dividieron entre 30 y 24 millones de años, y las dos especies de tritones jaspeados han estado separadas durante 4,7 a 6,8 millones de años. [10]
Se cree que los tritones con cresta se originaron en los Balcanes [26] y radiaron en un breve intervalo de tiempo entre 11,5 y 8 millones de años: primero, el grupo balcánico-asiático (el tritón de Anatolia, los Balcanes y el tritón con cresta del sur) se separó del otro tritón con cresta. tritones, probablemente en un evento de vicariancia causado por la separación de las masas terrestres de los Balcanes y Anatolia. Hasta ahora no se comprende del todo el origen de las especies actuales, pero una hipótesis sugiere que las diferencias ecológicas, especialmente en la adaptación a un estilo de vida acuático, pueden haber evolucionado entre poblaciones y conducido a la especiación parapátrica . [10] [27] Alternativamente, la compleja historia geológica de la península de los Balcanes puede haber separado aún más a las poblaciones allí, con la posterior especiación alopátrica y la expansión de especies en sus áreas de distribución actuales. [26]
Al inicio de los ciclos glaciales del Cuaternario , alrededor de 2,6 millones de años, las especies existentes de Triturus ya habían surgido. [10] Por lo tanto, se vieron afectados por los ciclos de expansión y retirada de regiones frías e inhóspitas, que dieron forma a su distribución. Un estudio que utilizó filogeografía y modelado de nichos ambientales mostró que durante el Último Máximo Glacial , hace unos 21.000 años, los tritones con cresta y jaspeados probablemente sobrevivieron en refugios más cálidos , principalmente en el sur de Europa. Desde allí, recolonizaron la zona norte tras la retirada de los glaciares. El estudio también mostró que los límites del área de distribución de las especies cambiaron, y algunas especies reemplazaron a otras durante la recolonización, por ejemplo, el tritón jaspeado del sur, que se expandió hacia el norte y reemplazó al tritón jaspeado. La especie más extendida hoy en día, el tritón crestado del norte, probablemente estuvo confinada a una pequeña región refugio en los Cárpatos durante la última glaciación, y desde allí expandió su área de distribución hacia el norte, el este y el oeste cuando el clima se volvió a calentar. [27] [28]
El tritón crestado y el tritón jaspeado son las únicas especies del género con una distribución considerable (en el oeste de Francia). En esa zona, tienen distribuciones irregulares, en forma de mosaico, y en general prefieren hábitats diferentes. [23] [29] Cuando se encuentran en los mismos estanques de reproducción, pueden formar híbridos, que tienen características intermedias. Los individuos resultantes del cruce de un macho de tritón crestado con una hembra de tritón jaspeado habían sido descritos erróneamente como especies distintas Triton blasii de l'Isle 1862 , y los híbridos inversos como Triton trouessarti Peracca 1886 . El primer tipo es mucho más raro debido a la mayor mortalidad de las larvas y está formado únicamente por machos, mientras que en el segundo, los machos tienen tasas de supervivencia más bajas que las hembras. En general, la viabilidad se reduce en estos híbridos y rara vez se retrocruzan con sus especies parentales. Los híbridos constituían entre el 3% y el 7% de la población adulta en diferentes estudios. [30]
Otras especies de Triturus sólo se encuentran en zonas estrechas en los límites de su área de distribución. La hibridación ocurre en varias de estas zonas de contacto, como lo muestran los datos genéticos y las formas intermedias, pero es rara, lo que respalda el aislamiento reproductivo general . Sin embargo, se producen retrocruzamientos e introgresiones , como lo demuestra el análisis del ADN mitocondrial. [31] En un estudio de caso en los Países Bajos, se descubrió que los genes del tritón crestado italiano introducido se introgresan en el acervo genético del tritón crestado nativo del norte. [32] Las dos especies de tritón jaspeado se pueden encontrar cercanas en un área estrecha en el centro de Portugal y España, pero generalmente se reproducen en estanques separados, y los individuos en esa área podrían identificarse claramente como una de las dos especies. [12] [33] Sin embargo, hay introgresión, que ocurre en ambas direcciones en algunas partes de la zona de contacto, y solo en la dirección del tritón jaspeado del sur, donde esa especie había reemplazado históricamente al tritón jaspeado [34] (ver también arriba , Refugios glaciares y recolonización ).
La mayoría de los tritones crestados y jaspeados están catalogados como especies de " menor preocupación " por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , pero se han registrado disminuciones de población en todas las especies evaluadas. [21] [35] [36] [37] El tritón crestado del Danubio y el tritón jaspeado del sur se consideran " casi amenazados " porque sus poblaciones han disminuido significativamente. [15] [20] Las poblaciones se han visto más afectadas en algunos países y las especies figuran en algunas listas rojas nacionales. [13] El tritón crestado de Anatolia, el de los Balcanes y el de Macedonia, reconocidos recientemente, aún no han sido evaluados por separado para determinar su estado de conservación. [38]
La principal amenaza para los tritones crestados y jaspeados es la pérdida de hábitat. Esto afecta especialmente a los sitios de reproducción, que se pierden debido a la ampliación e intensificación de la agricultura, el drenaje, la expansión urbana y los regímenes de inundaciones artificiales (que afectan en particular al tritón crestado del Danubio). Especialmente en las cordilleras del sur, la explotación de las aguas subterráneas y la disminución de las lluvias primaverales, posiblemente causadas por el calentamiento global , amenazan los estanques de reproducción. Los hábitats acuáticos también se degradan debido a la contaminación con pesticidas y fertilizantes agrícolas. La introducción de cangrejos de río y peces depredadores amenaza el desarrollo larvario; El durmiente chino ha sido una gran preocupación en Europa del Este. Las plantas exóticas también pueden degradar los hábitats: el cultivo de piedra de los pantanos reemplaza a la vegetación natural y eclipsa las masas de agua en el Reino Unido, y sus hojas duras no son aptas para que los tritones crestados pongan huevos. [9] : 106–110 [13]
Los hábitats terrestres, igualmente importantes para las poblaciones de tritones, se pierden debido a la sustitución de los bosques naturales por plantaciones o talas rasas (especialmente en la zona norte) y a la conversión de paisajes ricos en estructuras en tierras agrícolas uniformes. Su limitada dispersión hace que los tritones sean especialmente vulnerables a la fragmentación , es decir, a la pérdida de conexiones para el intercambio entre hábitats adecuados. [9] : 106–110 [13] Se ha descubierto que altas concentraciones de sal en las carreteras son letales para los tritones crestados. [39]
Otras amenazas incluyen la recolección ilegal para el comercio de mascotas, que afecta principalmente al tritón crestado del sur y al tritón crestado del norte en su área de distribución oriental. [13] [36] La posibilidad de hibridación, especialmente en el tritón crestado, significa que las especies nativas pueden ser contaminadas genéticamente mediante la introducción de especies cercanas, como es el caso del tritón crestado italiano introducido en el área de distribución del tritón crestado norte. tritón. [32] Los inviernos más cálidos y húmedos debido al calentamiento global pueden aumentar la mortalidad de los tritones al alterar su hibernación y obligarlos a gastar más energía. [8] : 110 Finalmente, el género es potencialmente susceptible al hongo altamente patógeno Batrachochytrium salamandrivorans , introducido en Europa desde Asia. [40]
Los tritones crestados figuran en el Apéndice II del Convenio de Berna como "estrictamente protegidos" y los tritones jaspeados en el Apéndice III como "protegidos". [41] También están incluidos en el anexo II (especies que requieren la designación de áreas especiales de conservación; tritones crestados) y IV (especies que necesitan una protección estricta; todas las especies) de la directiva de especies y hábitats de la UE . [42] Como lo exigen estos marcos, su captura, perturbación, matanza o comercio, así como la destrucción de sus hábitats, están prohibidos en la mayoría de los países europeos. [41] [42] La directiva de hábitats de la UE es también la base de las áreas protegidas Natura 2000 , varias de las cuales han sido designadas para los tritones crestados. [13]
La protección y gestión del hábitat se considera el elemento más importante para la conservación de los tritones Triturus . Esto incluye la preservación de cuerpos de agua naturales, la reducción del uso de fertilizantes y pesticidas, el control o erradicación de peces depredadores introducidos y la conexión de hábitats a través de corredores suficientemente amplios de tierras no cultivadas. Una red de hábitats acuáticos cercanos es importante para sustentar a las poblaciones y la creación de nuevos estanques de reproducción es en general muy eficaz, ya que se colonizan rápidamente cuando hay otros hábitats cercanos. En algunos casos, poblaciones enteras han sido trasladadas cuando se vieron amenazadas por proyectos de desarrollo, pero esas translocaciones deben planificarse cuidadosamente para que tengan éxito. [8] : 118–133 [9] : 113–120 [13] La estricta protección del tritón crestado del norte en el Reino Unido ha creado conflictos con los proyectos de desarrollo local; Al mismo tiempo, los carismáticos tritones crestados son considerados especies emblemáticas , cuya conservación también beneficia a muchos otros anfibios. [13]
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