El tritón liso , tritón europeo , tritón liso del norte o tritón común ( Lissotriton vulgaris ) es una especie de tritón . Está muy extendido en Europa y partes de Asia y se ha introducido en Australia . Los individuos son de color marrón con la parte inferior manchada que varía en color del naranja al blanco. Alcanzan una longitud promedio de 8 a 11 cm (3,1 a 4,3 pulgadas); Los machos son más grandes que las hembras. La piel de los tritones es seca y aterciopelada cuando viven en la tierra, pero se vuelve suave cuando migran al agua para reproducirse. Los machos desarrollan un patrón de color más vivo y una costura de piel llamativa (cresta) en la espalda cuando se reproducen.
El tritón liso fue descrito originalmente por Carl Linnaeus como un lagarto , y luego recibió diferentes nombres de género antes de la adopción de su clasificación actual como miembro de Lissotriton . Actualmente hay tres subespecies aceptadas de tritón liso. Anteriormente, también había cuatro subespecies, todas con áreas de distribución más restringidas, que ahora se clasifican como especies separadas, porque se ha descubierto que son distintas genéticamente y también en apariencia: el tritón liso del Cáucaso , el tritón liso griego , el tritón liso de Kosswig y el tritón liso de Schmidtler . Junto con estas cuatro especies y el tritón de los Cárpatos , el tritón liso forma lo que se conoce como un complejo de especies : algunas de las especies se hibridan entre sí.
Durante la mayor parte del año, los tritones lisos viven en la tierra, son en su mayoría nocturnos y se esconden durante el día. Pueden adaptarse a una amplia gama de hábitats naturales o seminaturales , desde bosques en los bordes de los campos hasta parques y jardines. Se alimentan principalmente de invertebrados como insectos y lombrices de tierra y a su vez son devorados principalmente por peces, pájaros y serpientes. Entre primavera y verano se reproducen en estanques o masas de agua similares. Los machos cortejan a las hembras con una exhibición submarina ritualizada . Las hembras ponen sus huevos en plantas acuáticas y las larvas eclosionan después de 10 a 20 días. Las larvas se desarrollan durante unos tres meses antes de metamorfosearse en juveniles terrestres, momento en el que se les conoce como efts . Alcanzan la madurez después de dos o tres años y los adultos viven hasta 14 años.
El tritón liso abunda en gran parte de su área de distribución y la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) lo clasifica como una especie de menor preocupación . Se ha visto afectada negativamente por la destrucción y fragmentación del hábitat y por la introducción de nuevas especies de peces. Al igual que otros anfibios europeos, el tritón liso está ahora catalogado como especie protegida por el Convenio de Berna .
El naturalista sueco Carl Linnaeus describió al tritón liso en 1758 como Lacerta vulgaris , ubicándolo en el mismo género que los lagartos verdes . [4] : 370 Posteriormente fue redescrito bajo varias especies y nombres de género diferentes , incluidos Triton , Molge , Salamandra y Lissotriton , con un total de 48 sinónimos de especies publicados. [3] Más recientemente, se incluyó en el género Triturus , junto con la mayoría de los tritones europeos . [5] : 221 Se descubrió que este género era polifilético y contenía varios linajes no relacionados , [6] [7] [8] y, por lo tanto, los tritones de cuerpo pequeño, incluido el tritón liso, fueron separados como géneros separados en 2004 por García. -París y colegas. [9] : 233 Utilizaron el nombre Lissotriton , introducido por el zoólogo inglés Thomas Bell en 1839 con el tritón liso como especie tipo [10] : 132 pero luego considerado sinónimo de Triturus . [3] "Lissotriton" es una combinación del griego λισσός ( lissós ), que significa "suave", y el nombre de Tritón , un antiguo dios griego del mar, mientras que el epíteto de especie vulgaris significa "común" en latín . [11] : 17
Pabijan, Wielstra y sus colegas aceptan tres subespecies : L. v. vulgaris , L. v. ampelensis y L. v. meridionalis . [2] [12] Estos autores, seguidos de Amphibian Species of the World , [3] reconocen cuatro antiguas subespecies del sur de Europa y el oeste de Asia como especies separadas, ya que son morfológica y genéticamente distintas: el tritón liso griego ( L. graecus ), el tritón liso de Kosswig ( L. kosswigi ), el tritón liso del Cáucaso ( L. lantzi ) y el tritón liso de Schmidtler ( L. schmidtleri ). Las cinco especies de tritón liso y el tritón de los Cárpatos ( L. montadoni ), que es su especie hermana , se han denominado colectivamente " complejo de especies de tritón liso ". [12]
Para distinguir el tritón liso de sus parientes cercanos, se ha sugerido el nombre en inglés "tritón liso del norte". [12] Otros nombres comunes que se han utilizado en la literatura incluyen: tritón común, tritón de agua grande, tritón de agua común, eft verrugoso, eft de agua, tritón liso común, tritón pequeño, eft pequeño, evet pequeño y eft marrón. . [3]
Los análisis filogenéticos moleculares han demostrado que el tritón liso es distinto de sus cuatro parientes cercanos: el tritón liso caucásico, griego, de Kosswig y de Schmidtler, que anteriormente se consideraban subespecies (consulte la sección Taxonomía más arriba). Las relaciones dentro de este complejo de especies no se han resuelto por completo. Dentro del propio tritón liso, los grupos genéticos no coinciden completamente con las subespecies actualmente aceptadas ( ampelensis , meridionalis , vulgaris ), descritas en función de la morfología. [2] Se estima que las cinco especies de tritón liso en conjunto se separaron del tritón de los Cárpatos hace entre cuatro y seis millones de años. [13] [14]
Los análisis genéticos también han demostrado un flujo genético continuo entre el tritón liso y sus parientes. Aunque el tritón de los Cárpatos es claramente diferente morfológicamente, la hibridación entre las dos especies es frecuente; [11] : 26 se ha demostrado que el ADN mitocondrial del tritón liso ha introgresado y reemplazado por completo el de las poblaciones de tritón de los Cárpatos. [15] También se produjo una introgresión parcial del tritón liso al tritón liso griego. [2] Estos patrones probablemente se deban a la expansión del área de distribución y al contacto secundario de las especies después del Último Máximo Glacial , que probablemente sobrevivieron en refugios principalmente en el sur y el este de Europa. [15] [14] [16] El tritón palmeado ( Lissotriton helveticus ), aunque suele encontrarse en los mismos hábitats, casi nunca se hibrida con el tritón liso. [11] : 25 Los cruces artificiales con especies aún más distantes, como el tritón alpino ( Ichthyosaura alpestris ) y el tritón crestado ( Triturus cristatus ), tuvieron éxito en experimentos de laboratorio. [11] : 29
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Los machos adultos del tritón liso alcanzan alrededor de 9 a 11 cm (3,5 a 4,3 pulgadas) de longitud de la cabeza a la cola y, por lo tanto, son ligeramente más grandes que las hembras, que alcanzan de 8 a 9,5 cm (3,1 a 3,7 pulgadas). El peso corporal de los adultos varía entre 0,3 y 5,2 g (0,011 a 0,183 oz) y disminuye durante la temporada de reproducción. La cabeza es más larga que ancha, con 2 o 3 surcos longitudinales en la parte superior y el hocico alargado es romo en el macho y redondeado en la hembra. La piel es aterciopelada e hidrófuga en tierra pero suave durante la fase acuática; Contiene moco y glándulas tóxicas y su capa superior se elimina con regularidad. [11] : 80–93 [5] : 233–234
Fuera de la temporada de reproducción, ambos sexos son de color marrón amarillento, marrón o marrón oliva. El macho tiene manchas redondas y oscuras, mientras que la hembra tiene manchas más pequeñas del mismo color, que a veces forman dos o más líneas irregulares a lo largo del dorso. El macho tiene una franja naranja en la parte inferior de la cola, y la garganta y el vientre de los machos son de color naranja a blanco con pequeñas manchas oscuras y redondeadas (éstas son más claras con manchas más pequeñas en la hembra). El tamaño y el color varían según el entorno y los tritones tienden a ser más pequeños en las latitudes septentrionales. [11] : 80–93 [5] : 233–234 Se han descrito individuos albinistas y leucistas . [11] : 94 [17]
El tritón liso es diploide (es decir, tiene dos copias de cada cromosoma ), con 24 cromosomas en total. [11] : 107
Durante la temporada de reproducción acuática, los machos desarrollan una costura o cresta en la piel, que se extiende ininterrumpidamente a lo largo de la espalda y la cola. Tiene entre 1 y 1,5 mm (0,039 a 0,059 pulgadas) de alto en la mitad del cuerpo, pero más alto a lo largo de la cola. La cola también tiene una aleta inferior y su extremo es puntiagudo. La cloaca (el único orificio digestivo, urinario y reproductivo) de los machos reproductores está hinchada, redonda y de color oscuro. Los pies posteriores tienen solapas de dedos más o menos desarrolladas, según la subespecie. Los colores en general son más vivos que durante la fase terrestre. Las manchas oscuras se hacen más grandes y la cresta a menudo tiene bandas verticales oscuras y brillantes. En la cabeza hay de cinco a siete franjas longitudinales. El borde inferior de la cola es rojo con un destello azul plateado y manchas negras. Las hembras solo desarrollan aletas caudales bajas y rectas, pero no tienen cresta ni aletas en los dedos, y tienen un color más apagado. [18] : 26 [5] : 233–234
Las subespecies difieren ligeramente en las características secundarias masculinas : L. v. ampelensis tiene aletas de los dedos fuertemente desarrolladas, su cola se estrecha en un hilo fino (pero no un filamento distinto) y el cuerpo tiene una sección transversal ligeramente cuadrada. L. v. meridionalis también tiene aletas en los dedos y una cola puntiaguda, su cresta tiene bordes lisos y su cuerpo tiene forma cuadrada. En la subespecie nominada, L. v. vulgaris , la cresta está claramente denticulada, las aletas de los dedos están poco desarrolladas y el cuerpo es redondo. [5] : 234–236
Las larvas acuáticas miden de 6,5 a 7 mm (0,26 a 0,28 pulgadas) de largo y son de color marrón amarillento con dos franjas longitudinales al nacer. Inicialmente tienen, además de las branquias , sólo dos equilibradores a los lados de la cabeza, unos apéndices cortos para fijarse a las plantas que se reabsorben a los pocos días. [5] : 237 Como en todas las salamandras, las patas delanteras se desarrollan antes que las traseras. El color se vuelve más críptico, de color amarillo veteado oscuro a marrón en las larvas en crecimiento. Las larvas son muy delgadas y similares al tritón palmado. Desarrollan una costura en la piel desde el cuello hasta la cola puntiaguda; la cola es tan larga como la cabeza y el tronco. Las larvas crecen de 3 a 4,5 cm (1,2 a 1,8 pulgadas), que es también el tamaño de los efts (juveniles terrestres) justo después de la metamorfosis . [11] : 188-192
El tritón liso se parece a otras especies de Lissotriton menos extendidas . Se puede confundir especialmente con la especie estrechamente relacionada del "complejo de tritón liso" (marcada con * en la siguiente tabla) y el tritón palmeado más distante, que a menudo se encuentra en la misma zona. [12] [11] : 25 Las hembras son especialmente difíciles de distinguir, ya que las características distintivas se observan principalmente en los machos en la temporada de reproducción. [11] : 19–41 [5] : 225–235
El tritón liso ha sido descrito como "el tritón más ubicuo y ampliamente distribuido del Viejo Mundo". [5] : 237 La subespecie nominada, L. v. vulgaris , está más extendida y se distribuye de forma nativa desde Irlanda (donde el tritón liso es la única especie de tritón) [11] : 42 y Gran Bretaña en el oeste hasta Siberia y el norte de Kazajstán. en el este. Por el norte llega al centro de Fennoscandia , y su límite sur es el centro de Francia, el norte de Italia, los Balcanes centrales y la estepa seca euroasiática de Ucrania y Rusia. [19] [12] [5] : 234–238 [11] : 42–44 La subespecie L. v. ampelensis solo se encuentra en los Cárpatos de Ucrania y el delta del Danubio en el norte de Rumania, y L. v. meridionalis en el mitad norte de Italia, sur de Suiza, Eslovenia y Croacia. [5] : 234–235
En los Cárpatos , el tritón liso generalmente prefiere elevaciones más bajas que el tritón de los Cárpatos. En los Balcanes aún no están claras las zonas de contacto exactas con el tritón liso griego y el tritón liso de Schmidtler. [12] En el centro de Italia, donde la distribución de la subespecie de tritón liso L. v. meridionalis se superpone con la del tritón italiano ( L. italicus ), se descubrió que este último prefiere un clima más cálido y seco. [20]
La subespecie nominada, L. v. vulgaris , se ha introducido en Australia, donde no hay especies nativas de salamandra . El tritón liso estuvo disponible en el comercio de mascotas australiano hasta 1997, cuando fue declarado "animal plaga controlado" debido al riesgo de introducción. El primer registro en la naturaleza se realizó cerca de Melbourne en 2011, y luego se encontraron larvas, lo que indica una reproducción exitosa. Se temen impactos negativos sobre la fauna nativa, incluida la depredación y competencia con ranas e invertebrados de agua dulce nativos , toxicidad y propagación de enfermedades. El tritón liso podría extenderse aún más en el sureste de Australia, donde amplias zonas tienen un clima adecuado. [21]
Dentro de Europa, la subespecie L. v. meridionalis se introdujo al norte de los Alpes cerca de Ginebra , donde se hibrida con la nativa L. v. vulgaris . [22]
Principalmente una especie de tierras bajas, el tritón liso sólo se encuentra excepcionalmente por encima de los 1.000 m (3.300 pies). [11] : 78–80 Esta especie muestra una amplia amplitud de hábitat , ya que es capaz de prosperar en una amplia gama de ambientes terrestres y acuáticos. En tierra, se encuentra en zonas boscosas (se evitan los densos bosques de coníferas ), pero también en zonas más abiertas, como prados húmedos, bordes de campos, parques y jardines. También puede tolerar perturbaciones humanas y entornos urbanos. Los tritones se esconden debajo de estructuras como troncos o piedras o en pequeñas madrigueras de mamíferos. [11] : 120–134 [19] [5] : 238 Los tritones lisos también pueden trepar por la vegetación, aunque actualmente no se conoce la función exacta de esto. [23]
Los sitios de reproducción de agua dulce suelen estar expuestos al sol, libres de peces, estancados, llenos de agua permanentemente o durante al menos tres meses al año, cerca de cuerpos de agua similares y tienen áreas poco profundas con abundantes plantas acuáticas. Pueden variar desde pequeños charcos hasta estanques más grandes o partes poco profundas de lagos. La calidad del agua es menos importante; Se toleran valores de pH de 4 (más ácido) a 9,6 (más alcalino) y en Alemania se han encontrado tritones lisos incluso en aguas ligeramente salobres . [11] : 121–129 A menudo comparten sitios de reproducción con otros anfibios, incluidos otros tritones; En el norte de Francia se han descrito estanques con cinco especies de tritón: liso, palmeado, alpino, crestado norte y jaspeado ( T. marmoratus ). [11] : 151-152
Los tritones lisos viven en tierra durante la mayor parte del año y son principalmente nocturnos . También suelen hibernar en tierra, a menudo en congregaciones de varios tritones en refugios de invierno , como debajo de troncos o en madrigueras (pero pueden estar activos durante el clima templado). [24] Los efts se convierten en adultos maduros a los dos o tres años, y los tritones pueden alcanzar una edad de 6 a 14 años en la naturaleza. [5] : 238 Los tritones reconocen territorio familiar mediante el olfato y señales visuales, pero no pudieron orientarse en los experimentos cuando fueron transportados lejos de su área de distribución. [25]
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La migración a los sitios de reproducción ocurre ya en febrero, pero en las partes del norte de la zona de distribución y en altitudes más altas, es posible que no comience antes del verano. Después de entrar al agua, los caracteres reproductivos, especialmente la cresta del macho, tardan algunas semanas en desarrollarse. [5] : 238
El apareamiento implica una intrincada exhibición de cortejo : el macho intenta atraer a una hembra nadando frente a ella y oliendo su cloaca. Luego hace vibrar su cola contra su cuerpo, a veces azotándola violentamente, lanzando así feromonas hacia ella. En la fase final, él se aleja de ella, con la cola temblorosa. Si todavía está interesada, lo seguirá y tocará su cloaca con su hocico, tras lo cual él depositará un paquete de esperma (un espermatóforo ). Luego la guía sobre el espermatóforo para que lo recoja con su cloaca. Los machos a menudo intentan alejar a las hembras de exhibir a sus competidores. [5] : 238-240
Los óvulos se fertilizan internamente y la descendencia de una hembra suele tener varios padres. Las hembras tienden a aparearse preferentemente con machos no emparentados, probablemente para evitar la depresión endogámica . [26]
Las hembras ponen entre 100 y 500 huevos y generalmente los convierten en plantas acuáticas. Los huevos miden entre 1,3 y 1,7 mm (0,051 a 0,067 pulgadas) de diámetro (2,7 a 4 mm (0,11 a 0,16 pulgadas) con cápsula gelatinosa) y son de color marrón claro a verdoso o gris. Las larvas suelen eclosionar después de 10 a 20 días, dependiendo de la temperatura, y se metamorfosean en eclosiones terrestres después de aproximadamente tres meses. [5] : 238-240
El pedomorfismo , en el que los adultos permanecen acuáticos y retienen sus branquias y costuras de la piel o solo las reabsorben parcialmente, ocurre con regularidad, pero solo en una pequeña proporción de individuos. No parece estar determinado genéticamente sino favorecido por el agua fría, una baja densidad de individuos y abundantes presas acuáticas. Los individuos pedomórficos salvajes a menudo se metamorfoseaban cuando eran transferidos a un acuario . [11] : 192-193
Los tritones lisos, incluidas las larvas, son carnívoros no selectivos y se alimentan principalmente de diversos invertebrados como lombrices, caracoles, babosas, bivalvos, arañas, garrapatas, ácaros, colémbolos o insectos y larvas de insectos, o plancton más pequeño . [27] El canibalismo también ocurre, principalmente al aprovecharse de huevos de su propia especie. Varios depredadores comen tritones lisos, incluidas aves acuáticas, serpientes y ranas, pero también tritones más grandes, como el tritón crestado del norte. [5] : 238
Se ha descubierto que varios patógenos y parásitos infectan a los tritones lisos, incluidos ranavirus , [28] un picornavirus , [29] varios protozoos , [11] : 164 trematodos [30] [11] : 164 (de los cuales se descubrió que Parastrigea robusta causaba la disminución local de una población en Alemania) [31] y al menos 31 especies de helmintos . [32]
El tritón liso es común en gran parte de su área de distribución. [1] [5] : 237 La UICN , en 2008, evaluó su estado de amenaza como Preocupación Menor y no encontró ninguna disminución general en las poblaciones. [1] Esta evaluación incluyó subespecies ahora reconocidas como especies separadas (consulte la sección Taxonomía más arriba) y necesita actualización. [12] A pesar de la baja preocupación general, el tritón liso figura en algunas listas rojas nacionales , por ejemplo en Suiza, la República Checa y los Países Bajos. [11] : 196 Como todos los anfibios, también figura como especie protegida en el Convenio de Berna (Apéndice III). [33] La perturbación, la captura, la matanza y el comercio están prohibidos en Irlanda en virtud de la Ley de Vida Silvestre de 1976 , [34] y el comercio en el Reino Unido en virtud de la Ley de Vida Silvestre y Campo de 1981 . [35]
Las amenazas a los tritones lisos son similares a las que afectan a otros anfibios. Incluyen especialmente la pérdida de estanques de reproducción debido a la destrucción o introducción de peces, y la fragmentación de la población a causa de las carreteras. [11] : 196–197 Los hábitats secundarios pueden ayudar a sustentar la especie, por ejemplo, antiguas graveras o canteras abiertas. [11] : 204–205 El valor de los cuerpos de agua artificiales como hábitat se puede mejorar cuando se agregan en la tierra estructuras ocultas cercanas, como piedras o madera. [36] Los estanques de jardín son fácilmente colonizados si están expuestos al sol, tienen abundantes plantas acuáticas, no tienen peces y tienen estructuras escondidas cercanas. [11] : 206–218 En un estudio realizado en Noruega se utilizaron fácilmente sitios de hibernación artificiales ("hoteles de tritones"), especialmente entre los juveniles. [37]
Para marcar y rastrear individuos y monitorear poblaciones, los investigadores a menudo han amputado falanges de dedos de manos y pies, pero éstas vuelven a crecer rápidamente; Una alternativa más segura y menos dañina es registrar los patrones abdominales individuales mediante fotografías. [11] : 223–224 Los investigadores también han desarrollado métodos genéticos basados en la distribución de microsatélites para evaluar patrones de diversidad genética . [38]
Los tritones lisos se pueden mantener en cautiverio, pero deben provenir de una fuente legal según la legislación aplicable dado su estado de protección (ver arriba). Necesitan una fase terrestre y acuática, con hibernación durante dos o tres meses a 5-10 °C (41-50 °F). [11] : 210–215 Los juveniles permanecen terrestres y solo regresarán al agua cuando maduren. Los individuos han alcanzado edades de 4 a 8 años, excepcionalmente hasta 20 años, en cautiverio. [5] : 240