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Fósil traza

Huellas de Chirotherium en unaarenisca del Triásico
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Pistas de Protichnites del Cámbrico , Blackberry Hill , Wisconsin central

Un fósil traza , también conocido como icnofósil (/ˈɪknoʊfɒsɪl/ ; del griego ἴχνος ikhnos « rastro , pista » ) , es un registro fósil de actividad biológica de formas de vida , pero no los restos preservados del organismo en sí. Los fósiles traza contrastan con los fósiles corporales, que son los restos fosilizados de partes de los cuerpos de los organismos , generalmente alterados por actividad química posterior o por mineralización . El estudio de estos fósiles traza es la icnología , el trabajo de los icnólogos .

Los fósiles traza pueden consistir en impresiones físicas realizadas sobre o en el sustrato por un organismo. Por ejemplo, las madrigueras , perforaciones ( bioerosión ), urolitos (erosión causada por la evacuación de desechos líquidos), huellas , marcas de alimentación y cavidades de raíces pueden ser fósiles traza.

El término, en su sentido más amplio, también incluye los restos de otro material orgánico producido por un organismo; por ejemplo, coprolitos (excrementos fosilizados) o marcadores químicos (estructuras sedimentológicas producidas por medios biológicos; por ejemplo, la formación de estromatolitos ). Sin embargo, la mayoría de las estructuras sedimentarias (por ejemplo, las producidas por conchas vacías que ruedan por el fondo del mar) no se producen a través del comportamiento de un organismo y, por lo tanto, no se consideran fósiles traza.

El estudio de los rastros (icnología) se divide en paleoicnología , o el estudio de los fósiles traza, y neoicnología , el estudio de los rastros modernos. La ciencia icnológica presenta muchos desafíos, ya que la mayoría de los rastros reflejan el comportamiento (no la afinidad biológica) de sus creadores. En consecuencia, los investigadores clasifican los fósiles traza en géneros de formas según su apariencia y el comportamiento implícito, o etología , de sus creadores.

Aparición

Sección transversal de huellas de mamut en The Mammoth Site , Hot Springs, Dakota del Sur

Las huellas son más conocidas en su forma fosilizada que en los sedimentos modernos. [1] Esto dificulta la interpretación de algunos fósiles comparándolos con las huellas modernas, aunque puedan estar existentes o incluso ser comunes. [1] Las principales dificultades para acceder a las madrigueras existentes se derivan de encontrarlas en sedimentos consolidados y poder acceder a las formadas en aguas más profundas.

Este coprolito muestra marcas de mordedura en la mandíbula superior e inferior, posiblemente de un pez aguja prehistórico . Ubicación del descubrimiento: Carolina del Sur , EE. UU.; edad: Mioceno ; dimensiones: 144,6 mm × 63,41 mm (5,693 in × 2,496 in); peso: 558 g (1 lb 3,7 oz)

Los fósiles traza se conservan mejor en areniscas; [1] el tamaño del grano y las facies de sedimentación contribuyen a una mejor conservación. También se pueden encontrar en pizarras y calizas. [1]

Clasificación

En general, es difícil o imposible asignar rastros fósiles a un fabricante específico. Solo en muy raras ocasiones se encuentran rastros asociados a ellos. Además, organismos completamente diferentes pueden producir rastros idénticos. Por lo tanto, la taxonomía convencional no es aplicable y se ha creado una forma integral de taxonomía. En el nivel más alto de la clasificación, se reconocen cinco modos de comportamiento: [1]

Los fósiles se clasifican además en géneros de formas, algunos de los cuales incluso se subdividen a nivel de "especie". La clasificación se basa en la forma, el tamaño y el modo de comportamiento implícito.

Para mantener separados nomenclatorialmente los fósiles de cuerpos y los fósiles traza, se erigen icnoespecies para los fósiles traza. Los icnotaxones se clasifican de forma ligeramente diferente en la nomenclatura zoológica que los taxones basados ​​en fósiles de cuerpos (consulte la clasificación de fósiles traza para obtener más información). Algunos ejemplos incluyen:

Información proporcionada por icnofósiles

Fósil y huella de Mesolimulus walchi , un raro ejemplo de huellas y la criatura que las hizo fosilizadas juntas

Los fósiles traza son importantes indicadores paleoecológicos y paleoambientales, porque se conservan in situ , o en la posición de vida del organismo que los produjo. [2] Debido a que los fósiles idénticos pueden ser creados por una variedad de organismos diferentes, los fósiles traza solo pueden informarnos de manera confiable sobre dos cosas: la consistencia del sedimento en el momento de su deposición y el nivel de energía del entorno deposicional . [3] Se han realizado intentos de deducir características tales como si un depósito es marino o no marino, pero se ha demostrado que no son confiables. [3]

Paleoecología

Los fósiles traza nos proporcionan evidencia indirecta de la vida en el pasado , como huellas, pistas, madrigueras, perforaciones y heces dejadas por los animales, en lugar de los restos preservados del cuerpo del animal en sí. A diferencia de la mayoría de los demás fósiles, que se producen solo después de la muerte del organismo en cuestión, los fósiles traza nos proporcionan un registro de la actividad de un organismo durante su vida.

Los fósiles traza se forman cuando los organismos realizan funciones de su vida cotidiana, como caminar, arrastrarse, excavar, perforar o alimentarse. Las huellas de tetrápodos , los rastros de gusanos y las madrigueras hechas por almejas y artrópodos son fósiles traza.

Tal vez los fósiles más espectaculares sean las enormes huellas de tres dedos que dejaron los dinosaurios y los arcosaurios relacionados . Estas huellas dan a los científicos pistas sobre cómo vivían estos animales. Aunque los esqueletos de los dinosaurios pueden reconstruirse, solo sus huellas fosilizadas pueden determinar exactamente cómo se paraban y caminaban. Estas huellas pueden decir mucho sobre la forma de andar del animal que las hizo, cómo era su paso y si las extremidades delanteras tocaban el suelo o no.

Sin embargo, la mayoría de los fósiles traza son menos llamativos, como los rastros dejados por gusanos segmentados o nematodos . Algunos de estos excrementos de gusanos son el único registro fósil que tenemos de estas criaturas de cuerpo blando. [ cita requerida ]

Paleoambiente

Eubrontes , una huella de dinosaurio en la Formación Moenave del Jurásico Inferior en el sitio de descubrimiento de dinosaurios de St. George en Johnson Farm, en el suroeste de Utah

Las huellas fósiles dejadas por vertebrados tetrápodos son difíciles de identificar para una especie particular de animal, pero pueden proporcionar información valiosa como la velocidad, el peso y el comportamiento del organismo que las hizo. Estos fósiles traza se forman cuando anfibios , reptiles , mamíferos o aves caminaron sobre barro blando (probablemente húmedo) o arena que luego se endureció lo suficiente como para retener las impresiones antes de que se depositara la siguiente capa de sedimento. Algunos fósiles pueden incluso proporcionar detalles de cuán húmeda estaba la arena cuando se produjeron y, por lo tanto, permiten estimar las direcciones de los vientos paleolíticos. [4]

Los conjuntos de fósiles traza aparecen a ciertas profundidades del agua, [1] y también pueden reflejar la salinidad y la turbidez de la columna de agua.

Correlación estratigráfica

Algunos fósiles traza pueden usarse como fósiles índice locales , para datar las rocas en las que se encuentran, como la madriguera Arenicolites franconicus que se presenta solo en un rango de 4 cm ( 1+Capa de 1 ⁄ 2  pulgada (0,5 cm) de la época Triásica Muschelkalk , en amplias áreas del sur de Alemania . [5]

La base del período Cámbrico está definida por la primera aparición del fósil traza Treptichnus pedum . [6]

Los fósiles traza tienen una utilidad adicional, ya que muchos aparecen antes del organismo que se cree que los creó, lo que extiende su rango estratigráfico. [7]

Icnofacies

Las icnofacies son conjuntos de fósiles traza individuales que aparecen repetidamente en el tiempo y el espacio. [8] El paleontólogo Adolf Seilacher fue pionero en el concepto de icnofacies, mediante el cual los geólogos infieren el estado de un sistema sedimentario en su momento de deposición al observar los fósiles en asociación entre sí. [1] Las principales icnofacies reconocidas en la literatura son Skolithos , Cruziana , Zoophycos , Nereites , Glossifungites, Scoyenia , Trypanites , Teredolites y Psilonichus . [8] [9] Estos conjuntos no son aleatorios. De hecho, la variedad de fósiles preservados está limitada principalmente por las condiciones ambientales en las que habitaban los organismos que producen trazas. [ 9] La profundidad del agua, la salinidad , la dureza del sustrato, el oxígeno disuelto y muchas otras condiciones ambientales controlan qué organismos pueden habitar áreas particulares. [8] Por lo tanto, al documentar e investigar los cambios en las icnofacies, los científicos pueden interpretar los cambios en el medio ambiente. [9] Por ejemplo, los estudios icnológicos se han utilizado en los límites de las extinciones masivas, como la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , para ayudar a comprender los factores ambientales involucrados en los eventos de extinción masiva. [10] [11]

Sesgo inherente

Diagrama que muestra cómo se conservan las huellas de dinosaurios en diferentes depósitos

La mayoría de los fósiles traza se conocen de depósitos marinos. [12] Básicamente, hay dos tipos de trazas, las exógenas, que se forman en la superficie del sedimento (como las huellas) o las endógenas, que se forman dentro de las capas de sedimento (como las madrigueras).

Los rastros superficiales en sedimentos en ambientes marinos poco profundos tienen menos posibilidades de fosilizarse porque están sujetos a la acción de las olas y las corrientes. Las condiciones en ambientes tranquilos y de aguas profundas tienden a ser más favorables para la conservación de estructuras traza finas.

La mayoría de los fósiles traza suelen identificarse fácilmente por referencia a fenómenos similares en entornos modernos. Sin embargo, las estructuras creadas por organismos en sedimentos recientes solo se han estudiado en una gama limitada de entornos, principalmente en áreas costeras, incluidas las marismas . [ cita requerida ]

Evolución

Climactichnites wilsoni , probablemente rastro de un animal parecido a una babosa, del Cámbrico , Blackberry Hill , Wisconsin central . La regla del fondo mide 45 cm (18 pulgadas) de largo.

Los fósiles de trazas complejas más antiguos, que no incluyen trazas microbianas como los estromatolitos , datan de hace entre 2.000 y 1.800 millones de años . Es una fecha demasiado temprana para que tengan un origen animal, y se cree que fueron formados por amebas . [13] Es posible que las supuestas "madrigueras" que datan de hace 1.100 millones de años hayan sido hechas por animales que se alimentaban de las partes inferiores de las esteras microbianas, lo que las habría protegido de un océano químicamente desagradable; [14] sin embargo, su ancho desigual y sus extremos afilados hacen que sea tan difícil defender un origen biológico [15] que incluso el autor original ya no cree que sean auténticas. [16]

La primera evidencia de madrigueras que es ampliamente aceptada data del período Ediacárico (Vendiense), hace alrededor de 560 millones de años . [17] Durante este período, los rastros y madrigueras son básicamente horizontales sobre o justo debajo de la superficie del fondo marino. Tales rastros deben haber sido hechos por organismos móviles con cabezas, que probablemente habrían sido animales bilaterales . [18] Los rastros observados implican un comportamiento simple y apuntan a organismos que se alimentan sobre la superficie y excavan para protegerse de los depredadores. [19] Contrariamente a la opinión ampliamente difundida de que las madrigueras de Ediacárica son solo horizontales, también se conocen madrigueras verticales de Skolithos . [20] No se han identificado los productores de madrigueras de Skolithos declinatus de los lechos de Vendian (Ediacaran) en Rusia con fecha de hace 555,3 millones de años ; podrían haber sido alimentadores por filtración que subsistían de los nutrientes de la suspensión. La densidad de estas madrigueras es de hasta 245 madrigueras/dm 2 . [21] Algunos fósiles traza de Ediacara se han encontrado directamente asociados con fósiles corporales. Yorgia y Dickinsonia se encuentran a menudo al final de largos caminos de fósiles traza que coinciden con su forma. [22] La alimentación se realizaba de forma mecánica, supuestamente el lado ventral del cuerpo de estos organismos estaba cubierto de cilios . [23] El molusco potencialmente relacionado Kimberella está asociado con marcas de arañazos, quizás formadas por una rádula , [24] Otros rastros de hace 555 millones de años parecen implicar una actividad activa de gateo o excavación. [25]

A medida que avanzaba el Cámbrico , aparecieron nuevas formas de fósiles traza, incluidas madrigueras verticales (por ejemplo, Diplocraterion ) y rastros normalmente atribuidos a artrópodos . [26] Estos representan una "ampliación del repertorio conductual", [27] tanto en términos de abundancia como de complejidad. [28]

Los fósiles traza son una fuente de datos particularmente importante de este período porque representan una fuente de datos que no está directamente relacionada con la presencia de partes duras fácilmente fosilizables, que son raras durante el Cámbrico. Si bien la asignación exacta de fósiles traza a sus creadores es difícil, el registro de fósiles traza parece indicar que, como mínimo, los organismos grandes, que habitaban en el fondo y con simetría bilateral se estaban diversificando rápidamente durante el Cámbrico temprano . [29]

Además, se produjo una diversificación menos rápida [ se necesita verificación ] desde entonces, [ se necesita verificación ] y muchos rastros han sido convergidos independientemente por grupos de organismos no relacionados. [1]

Los fósiles traza también proporcionan nuestra evidencia más temprana de vida animal en la tierra. [30] La evidencia de los primeros animales que parecen haber sido completamente terrestres data del Cambro-Ordovícico y se presenta en forma de huellas de pisadas. [31] Las huellas de pisadas de la arenisca Tumblagooda del Ordovícico permiten determinar el comportamiento de otros organismos terrestres. [4] La huella de pisadas Protichnites representa rastros de un anfibio o un artrópodo terrestre que se remonta al Cámbrico. [32]

Icnogéneros comunes

Perforaciones de Petroxestes en un terreno duro del Ordovícico superior del sur de Ohio
Fósil traza de Rusophycus del Ordovícico del sur de Ohio . La barra de escala mide 10 mm.
Fósil traza de Skolithos . La barra de escala mide 10 mm.
Thalassinoides , madrigueras producidas por crustáceos, del Jurásico Medio , Makhtesh Qatan, sur de Israel
Perforaciones de tripanitas en un suelo duro del Ordovícico superior del norte de Kentucky. Las perforaciones están llenas de dolomita diagenética (amarillenta). La perforación del extremo derecho atraviesa una concha en la matriz.
Fósiles traza de Ophiomorpha y Thalassinoides producidos por crustáceos hallados en la Formación Camacho del Mioceno Tardío en el Departamento de Colonia , Uruguay

Otros fósiles traza notables

Menos ambiguas que las de los icnogéneros anteriores son las huellas dejadas por invertebrados como Hibbertopterus , un "escorpión marino" gigante o euriptérido de principios de la era paleozoica . Este artrópodo marino dejó una espectacular huella preservada en Escocia. [36]

La bioerosión a través del tiempo ha producido un magnífico registro de perforaciones, roeduras, rasguños y raspaduras en sustratos duros. Estos fósiles traza se dividen generalmente en macroperforaciones [37] y microperforaciones. [38] [39] La intensidad y diversidad de la bioerosión está marcada por dos eventos. Uno se llama la Revolución de la Bioerosión del Ordovícico (ver Wilson & Palmer, 2006) y el otro tuvo lugar en el Jurásico. [40] Para una bibliografía completa de la literatura sobre bioerosión, consulte los enlaces externos a continuación.

Los tipos más antiguos de huellas de cola y pies de tetrápodos datan del período Devónico tardío . Estas impresiones de vertebrados se han encontrado en Irlanda , Escocia , Pensilvania y Australia . Una losa de arenisca que contiene la huella de un tetrápodo, que data de hace 400 millones de años, es una de las pruebas más antiguas de un vertebrado caminando sobre la tierra. [41]

Los fósiles de huellas humanas más importantes son las huellas de Laetoli ( Tanzania ), impresas en ceniza volcánica hace 3,7 Ma (millones de años), probablemente por un Australopithecus primitivo . [42]

Confusión con otros tipos de fósiles

Asteriacitas (huellas fósiles de estrellas de mar) del Devónico del noreste de Ohio. A primera vista parece un molde externo del cuerpo, pero el sedimento acumulado entre los rayos muestra que se trata de una madriguera.

Los fósiles traza no son moldes corporales. La biota de Ediacara , por ejemplo, está formada principalmente por moldes de organismos en sedimentos. De manera similar, una huella no es una simple réplica de la planta del pie, y la huella en reposo de una estrella de mar tiene detalles diferentes a los de una impresión de una estrella de mar.

Los primeros paleobotánicos identificaron erróneamente una amplia variedad de estructuras que encontraron en los planos de estratificación de rocas sedimentarias como fucoides ( Fucales , un tipo de algas pardas o algas marinas ). Sin embargo, incluso durante las primeras décadas del estudio de la icnología, algunos fósiles fueron reconocidos como huellas y madrigueras de animales. Los estudios realizados en la década de 1880 por AG Nathorst y Joseph F. James que comparaban los "fucoides" con los rastros modernos dejaron cada vez más claro que la mayoría de los especímenes identificados como fucoides fósiles eran rastros y madrigueras de animales. Los fucoides fósiles verdaderos son bastante raros.

Los pseudofósiles , que no son verdaderos fósiles, tampoco deben confundirse con los icnofósiles, que son verdaderos indicios de vida prehistórica.

Galería de fósiles traza

Historia

La formación de tierra vegetal por la acción de las lombrices [a] de Charles Darwin es un ejemplo de un trabajo muy temprano sobre icnología, que describe la bioturbación y, en particular, la excavación de las lombrices de tierra . [43]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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