La tortuga de bosque ( Glyptemys insculpta ) es una especie de tortuga de la familia Emydidae . La especie es nativa del noreste de América del Norte. El género Glyptemys contiene solo otra especie de tortuga: la tortuga de pantano ( Glyptemys muhlenbergii) . La tortuga de bosque alcanza una longitud de caparazón recto de 14 a 20 centímetros (5,5 a 7,9 pulgadas), siendo su característica definitoria la forma piramidal de los escudos en su caparazón superior. Morfológicamente , es similar a la tortuga de pantano, la tortuga moteada ( Clemmys guttata ) y la tortuga de Blanding ( Emydoidea blandingii) . La tortuga de bosque existe en un amplio rango geográfico que se extiende desde Nueva Escocia en el norte (y este) hasta Minnesota en el oeste y Virginia en el sur. En el pasado, fue forzada al sur por la invasión de glaciares : se han encontrado restos esqueléticos tan al sur como Georgia .
Pasa gran parte del tiempo en el agua de ríos anchos o cerca de ella, prefiriendo arroyos poco profundos y claros con fondos compactos y arenosos. La tortuga de bosque también se puede encontrar en bosques y pastizales, pero rara vez se la verá a más de varios cientos de metros de las aguas que fluyen. Es diurna y no es abiertamente territorial. Pasa el invierno en hibernación y las partes más calurosas del verano en estivación .
La tortuga de bosque es omnívora y puede comer en la tierra o en el agua. En un día normal, una tortuga de bosque se desplaza 108 metros (354 pies), una distancia decididamente larga para una tortuga. Muchos otros animales que viven en su hábitat suponen una amenaza para ella. Los mapaches son sobreabundantes en muchos lugares y son una amenaza directa para todas las etapas de vida de esta especie. Sin darse cuenta, los humanos causan muchas muertes a través de la destrucción del hábitat , el tráfico rodado , los accidentes agrícolas y la recolección ilegal. Cuando no sufre ningún daño, puede vivir hasta 40 años en estado salvaje y 58 años en cautiverio .
La tortuga de bosque pertenece a la familia Emydidae . El nombre específico , insculpta , hace referencia a la superficie rugosa y esculpida de su caparazón. Esta especie de tortuga habita en áreas acuáticas y terrestres de América del Norte, principalmente en el noreste de los Estados Unidos y partes de Canadá. [5] Las poblaciones de tortuga de bosque están bajo una gran preocupación en materia de conservación debido a la interferencia humana en los hábitats naturales. La destrucción y fragmentación del hábitat pueden afectar negativamente la capacidad de las tortugas de bosque para buscar parejas adecuadas y construir nidos de alta calidad.
Anteriormente perteneciente al género Clemmys , la tortuga de bosque ahora es miembro del género Glyptemys , una clasificación que comparte únicamente con la tortuga de pantano. [6] Esta y la tortuga de pantano tienen una composición genética similar, que es marginalmente diferente de la de la tortuga moteada ( Clemmys guttata ), el único miembro actual del género Clemmys . [7] La tortuga de bosque ha sufrido extensos cambios de nombre científico por parte de varios científicos a lo largo de su historia. [6] Hoy en día, existen varios nombres comunes destacados para la tortuga de bosque, entre ellos tortuga esculpida, tortuga de patas rojas y pata roja. [6]
Aunque no se reconocen subespecies , existen diferencias morfológicas en las tortugas de bosque entre áreas. Los individuos que se encuentran en el oeste de su área de distribución geográfica (áreas como los Grandes Lagos y el Medio Oeste de los Estados Unidos ) tienen una tez más pálida en la parte interna de las patas y la parte inferior del cuello que los que se encuentran en el este (lugares como los Apalaches , Nueva York y Pensilvania). [8] El análisis genético también ha revelado que las poblaciones del sur tienen menos diversidad genética que las del norte; sin embargo, ambas exhiben una cantidad considerable de diversidad considerando la disminución en los números que se ha producido durante las eras de hielo anteriores. [9]
La tortuga de bosque suele crecer entre 14 y 20 centímetros (5,5 y 7,9 pulgadas) de longitud de caparazón recto, [10] pero puede alcanzar un máximo de 23,4 centímetros (9,2 pulgadas). [6] [8] Tiene un caparazón rugoso de color tostado, marrón grisáceo o marrón, con una cresta central (llamada quilla) formada por un patrón piramidal de crestas y ranuras. [10] Las tortugas más viejas suelen mostrar un caparazón desgastado o erosionado. Completamente desarrollada, pesa 1 kilogramo (2,2 libras). [11] El cariotipo de la tortuga de bosque consta de 50 cromosomas . [8]
Los escudos más grandes presentan un patrón de líneas negras o amarillas. El plastrón (caparazón ventral) de la tortuga de bosque es de color amarillento [10] y tiene manchas oscuras. El margen posterior del plastrón termina en una muesca en forma de V. [6] Aunque a veces está salpicada de manchas amarillentas, la superficie superior de la cabeza suele ser de un gris oscuro a negro sólido. Las superficies ventrales del cuello, el mentón y las patas son de color naranja a rojo con rayas amarillas tenues a lo largo de la mandíbula inferior de algunos individuos. [6] Se sabe que se producen variaciones estacionales en la vitalidad del color. [8]
En la madurez, los machos, que alcanzan una longitud máxima de caparazón recto de 23,4 centímetros (9,2 pulgadas), son más grandes que las hembras, que se ha registrado que alcanzan los 20,4 centímetros (8,0 pulgadas). [8] Los machos también tienen garras más grandes, una cabeza más grande, un plastrón cóncavo, un caparazón más parecido a una cúpula y una cola más larga que las hembras. [12] El plastrón de las hembras y los juveniles es plano, mientras que en los machos gana concavidad con la edad. [11] Los escudos marginales posteriores de las hembras y los juveniles (de ambos sexos) irradian hacia afuera más que en los machos maduros. [12] La coloración en el cuello, el mentón y la parte interna de las patas es más vibrante en los machos que en las hembras, que muestran un color amarillento pálido en esas áreas. [8] Las crías varían en tamaño de 2,8 a 3,8 centímetros (1,1 a 1,5 pulgadas) de longitud (medida de caparazón recto). [12] Los plastrones de las crías son de un gris opaco a marrón. Su cola suele tener la misma longitud que el caparazón y su cuello y sus patas carecen de la coloración brillante que se encuentra en los adultos. [10] Los caparazones de las crías también son tan anchos como largos y carecen del patrón piramidal que se encuentra en las tortugas mayores. [12]
La tortuga de caja oriental ( Terrapene c. carolina ) y la tortuga de Blanding ( Emydoidea blandingii) son similares en apariencia a la tortuga de bosque, y las tres viven en hábitats superpuestos. Sin embargo, a diferencia de la tortuga de bosque, tanto la tortuga de Blanding como la tortuga de caja oriental tienen plastrones con bisagras que les permiten cerrar completamente sus caparazones. La tortuga de espalda de diamante ( Malaclemys terrapin ) tiene un caparazón muy parecido al de la tortuga de bosque; sin embargo, su piel es de color gris, y habita en pantanos costeros de agua salada y salobre. [10] La tortuga de pantano y la tortuga moteada también son similares, pero ninguna de ellas tiene la superficie esculpida específica que se encuentra en el caparazón de la tortuga de bosque. [13]
La tortuga de bosque se encuentra en la mayoría de los estados de Nueva Inglaterra , Nueva Escocia, al oeste de Michigan, el norte de Indiana y Minnesota, [8] y al sur de Virginia . En general, la distribución es disjunta y las poblaciones suelen ser pequeñas y aisladas. Aproximadamente el 30% de su población total se encuentra en Canadá. [11] Prefiere arroyos de movimiento lento que contienen un fondo arenoso y orillas con mucha vegetación. Los fondos blandos y las orillas fangosas de estos arroyos son ideales para pasar el invierno . Además, las áreas que bordean los arroyos (generalmente con copas abiertas [4] ) se utilizan para anidar. De primavera a verano se pasa en áreas abiertas que incluyen bosques, campos, pantanos , prados húmedos y estanques de castores. El resto del año se pasa en los cursos de agua antes mencionados. [10]
También se han estudiado las densidades de las poblaciones de tortugas de bosque. En la parte norte de su área de distribución (Quebec y otras áreas de Canadá), las poblaciones están bastante diluidas, con un promedio de 0,44 individuos por hectárea (2,5 acres), mientras que en el sur, en la misma área, las densidades varían en gran medida de 6 a 90 tortugas. Además de esto, se ha descubierto que las colonias a menudo tienen más hembras que machos. [7]
En la parte occidental de su área de distribución, las tortugas de bosque son más acuáticas. [14] En el este, las tortugas de bosque son decididamente más terrestres, especialmente durante el verano. Durante este tiempo, se las puede encontrar en áreas boscosas con copas abiertas. Sin embargo, incluso aquí, nunca están lejos del agua y entran en ella cada pocos días. [15]
En el pasado, las poblaciones de tortugas de bosque se vieron obligadas a desplazarse hacia el sur debido a la expansión de los glaciares. Se han encontrado restos del período Rancholabreano (hace entre 300.000 y 11.000 años) en estados como Georgia y Tennessee, ambos muy al sur de su área de distribución actual. [8] Después de que el hielo se retirara, las colonias de tortugas de bosque pudieron volver a habitar su área de distribución habitual en el norte [16] (áreas como Nuevo Brunswick y Nueva Escocia). [8]
La tortuga de bosque es ovípara . Produce crías poniendo huevos y no proporciona cuidados parentales fuera de la construcción del nido. Por lo tanto, la ubicación y la calidad de los sitios de anidación determinan la supervivencia y la aptitud de la descendencia; por lo que las hembras invierten tiempo y energía significativos en la selección y construcción del sitio del nido. Las hembras seleccionan los sitios de nido según la temperatura del suelo (prefiriendo sitios de nido con temperaturas más cálidas), pero no según la composición del suelo. [17] El tamaño promedio del nido es de cuatro pulgadas de ancho y tres pulgadas de profundidad. Además, las hembras construyen nidos en áreas elevadas para evitar inundaciones y depredación. Después de poner huevos, las tortugas de bosque hembras cubrirán el nido con hojas o tierra para ocultar los huevos no eclosionados de los depredadores, y luego la hembra abandonará la ubicación del nido hasta la siguiente temporada de apareamiento. Los sitios de anidación pueden ser utilizados por la misma hembra durante varios años. [5] Debido a que la construcción de nidos ocurre a lo largo de los ríos, las hembras tienden a pasar más tiempo a lo largo de las áreas de los ríos, en comparación con las tortugas macho. [18]
Durante la primavera, la tortuga de bosque está activa durante el día (generalmente entre las 7:00 a. m. y las 7:00 p. m.) [15] y casi siempre se la encontrará a varios cientos de metros de un arroyo. Las primeras horas de la mañana y las últimas horas de la tarde son los períodos de alimentación preferidos. [15] A lo largo de esta temporada, la tortuga de bosque utiliza troncos, orillas arenosas o bancos para tomar el sol. [19] Para mantener su temperatura corporal a través de la termorregulación , pasa una cantidad considerable de tiempo tomando el sol, la mayor parte del cual tiene lugar a última hora de la mañana y a última hora de la tarde. La tortuga de bosque alcanza una temperatura corporal máxima de 37 °C (99 °F) después de tomar el sol. Durante épocas de calor extremo, se sabe que estiva . Varios informes mencionan individuos descansando bajo la vegetación, escombros caídos y en charcos poco profundos. Durante el verano, la tortuga de bosque se considera un animal principalmente terrestre. [4] Por la noche, su temperatura corporal promedio desciende a entre 15 y 20 °C (59 y 68 °F) [20] y descansará en pequeños arroyos o tierras cercanas (generalmente en áreas que contienen algún tipo de maleza o pasto). [15]
Durante el clima más frío, la tortuga de bosque permanece en el agua durante un mayor porcentaje del tiempo. [20] Por esta razón, durante los meses de invierno (y finales de otoño y principios de primavera) se la considera una tortuga acuática. [4] De noviembre a febrero o marzo, la tortuga de bosque pasa en hibernación en el fondo de un pequeño río que fluye. La tortuga de bosque puede hibernar sola o en grupos grandes. Durante este período, los individuos se entierran en el lodo espeso del fondo del río y rara vez se mueven. Durante la hibernación, es vulnerable a las inundaciones repentinas. La emergencia no ocurre hasta marzo o, a veces, abril, meses que marcan el comienzo de su período de activación (los machos suelen ser más activos que las hembras en esta época). [20]
Se sabe que los machos son agresivos, y las tortugas más grandes y mayores son las más dominantes. Los machos más grandes ocupan un lugar más alto en la jerarquía social que suelen crear las colonias de tortugas de bosque. En la naturaleza, la tortuga sumisa se ve obligada a huir o es bombardeada con abusos físicos, que incluyen mordeduras, empujones y embestidas. Los machos más grandes y dominantes a veces intentarán eliminar a un macho subordinado mientras se está apareando con una hembra. El defensor, si no lucha con éxito por su posición, perderá a la hembra ante el macho más grande. Por lo tanto, entre los machos, existe una relación directa entre las oportunidades de cópula y el rango social. [21] Sin embargo, el resultado de los encuentros entre dos tortugas depende más de la agresión que del tamaño. La tortuga de bosque que es más protectora de su área es la vencedora. Los combates físicos entre tortugas de bosque (independientemente del sexo) aumentan marginalmente durante el otoño y la primavera (épocas de apareamiento). [22]
La tortuga de bosque es omnívora, alimentándose principalmente de materia vegetal y animales tanto en la tierra como en el agua. Come presas como escarabajos, milpiés y babosas. Además, las tortugas de bosque consumen hongos específicos ( Amanita muscaria y Leccinum arcolatum ), musgos , hierbas, varios insectos y también carroña . [23] En ocasiones, se la puede ver pisoteando el suelo con golpes alternos de las patas delanteras izquierda y derecha. Este comportamiento imita las vibraciones causadas por los topos, a veces haciendo que las lombrices de tierra suban a la superficie donde rápidamente se convierten en presas fáciles. [24] Cuando caza, la tortuga de bosque mete la cabeza en áreas como troncos muertos y en descomposición, el fondo de los arbustos y en otra vegetación. En el agua, exhibe un comportamiento similar, buscando lechos de algas y cavidades a lo largo de los lados del arroyo o río. [23]
Muchos animales diferentes son depredadores o representan una amenaza para la tortuga de bosque. Entre ellos se incluyen las tortugas mordedoras , los mapaches , las nutrias , los zorros y los gatos. Todas estas especies destruyen los huevos no eclosionados y se aprovechan de las crías y los juveniles. Varios animales que a menudo atacan los huevos de tortuga de bosque son el cuervo común y el coyote , que pueden destruir por completo los nidos que encuentran. La evidencia de ataques depredadores (heridas en la piel y similares) es común en los individuos, pero las poblaciones del norte tienden a mostrar más cicatrices que las del sur. Además de estas amenazas, las tortugas de bosque también sufren infestaciones de sanguijuelas. [25]
La tortuga de bosque puede viajar a una velocidad relativamente rápida (más de 0,32 kilómetros por hora [0,20 mph]); también recorre largas distancias durante los meses en que está activa. En un caso, de nueve tortugas estudiadas, la distancia promedio recorrida en un período de 24 horas fue de 108 metros (354 pies), con un desplazamiento neto de 60 metros (197 pies). [26]
La tortuga de bosque, un animal inteligente, tiene la capacidad de orientarse. Su capacidad mental para desplazarse en una dirección se descubrió tras la realización de un experimento en el que un individuo debía buscar comida en un laberinto. Los resultados demostraron que estas tortugas tienen capacidades de localización similares a las de una rata. Esto también se demostró en otro experimento independiente. Una tortuga de bosque macho fue desplazada 2,4 kilómetros (1,5 millas) después de ser capturada y, en cinco semanas, regresó a su ubicación original. La capacidad de orientación de la tortuga de bosque no varía entre sexos, grupos de edad o direcciones de viaje. [22]
La tortuga de bosque tarda mucho tiempo en alcanzar la madurez sexual, tiene una baja fecundidad (capacidad de reproducirse), pero tiene una alta tasa de supervivencia de adultos. Sin embargo, las altas tasas de supervivencia no se dan en el caso de los juveniles o las crías. Aunque los machos establecen jerarquías, no son territoriales. [4] La tortuga de bosque alcanza la madurez sexual entre los 14 y los 18 años de edad. La actividad de apareamiento entre las tortugas de bosque alcanza su pico máximo en primavera y nuevamente en otoño, aunque se sabe que se aparean durante la parte del año en que están activas. Sin embargo, se ha observado que se aparean en diciembre. [27] En un caso poco común, una tortuga de bosque hembra se cruzó con una tortuga de Blanding macho. [28]
El ritual de cortejo consiste en varias horas de "baile", que suele tener lugar en la orilla de un pequeño arroyo. Los machos suelen iniciar este comportamiento, empezando por empujar el caparazón, la cabeza, la cola y las patas de la hembra. Debido a este comportamiento, la hembra puede huir de la zona, en cuyo caso el macho la seguirá. [27] Después de la persecución (si se produce), el macho y la hembra se acercan y se alejan el uno del otro mientras levantan y extienden continuamente sus cabezas. Después de un tiempo, bajan la cabeza y la balancean de izquierda a derecha. [19] Una vez que está seguro de que los dos individuos se aparearán, el macho morderá suavemente la cabeza de la hembra y la montará. La cópula dura entre 22 y 33 minutos. [27] La cópula real tiene lugar en el agua, [19] a profundidades de entre 0,1 y 1,2 metros (0 y 4 pies). Aunque es poco habitual, la cópula se produce en tierra. [27] Durante las dos épocas principales de apareamiento (primavera y otoño), las hembras son montadas entre una y ocho veces, y varias de estas veces provocan la fecundación. Por esta razón, se ha descubierto que varias nidadas de tortugas de bosque tienen crías de más de un macho. [21]
La anidación ocurre desde mayo hasta julio. Las áreas de anidación reciben abundante luz solar, contienen suelo blando, están libres de inundaciones y están desprovistas de rocas y vegetación grande que perturbe. [21] Sin embargo, estos sitios pueden ser limitados entre las colonias de tortugas de bosque, lo que obliga a las hembras a viajar largas distancias en busca de un sitio adecuado, a veces un viaje de 250 metros (820 pies). Antes de poner sus huevos, la hembra puede preparar varios nidos falsos. [28] Después de encontrar un área apropiada, excavará una pequeña cavidad, pondrá alrededor de siete huevos [19] (pero es común que ponga entre tres y 20) y rellenará el área con tierra. Ovalados y blancos, los huevos miden en promedio 3,7 centímetros (1,5 pulgadas) de largo y 2,36 centímetros (0,93 pulgadas) de ancho, y pesan alrededor de 12,7 gramos (0,45 oz). Los nidos tienen una profundidad de entre 5 y 10 centímetros (2,0 y 3,9 pulgadas), y cavarlos y llenarlos puede llevar un total de cuatro horas. Las crías emergen del nido entre agosto y octubre y la hibernación es poco frecuente, aunque totalmente posible. Las crías, que miden en promedio 3,65 centímetros (1,44 pulgadas), carecen de la coloración vibrante de los adultos. [28] Las hembras de tortuga de bosque en general ponen una nidada por año y tienden a congregarse alrededor de áreas óptimas para anidar. [19]
La tortuga de bosque, durante los primeros años de su vida, crece rápidamente. A los cinco años de nacer, ya mide 11,5 centímetros (4,5 pulgadas), y a los 16 años, mide entre 16,5 y 17 centímetros (6,5 y 6,7 pulgadas), dependiendo del sexo. Se espera que la tortuga de bosque viva 40 años en estado salvaje, y en cautiverio hasta 58 años. [23]
La tortuga de bosque es la única especie de tortuga conocida que se ha observado manteniendo relaciones sexuales con personas del mismo sexo . [29] El comportamiento homosexual en las tortugas se conoce en más de una especie.
La tortuga de bosque exhibe una determinación sexual genética, en contraste con la determinación sexual dependiente de la temperatura de la mayoría de las tortugas. [30]
El cortejo específico para el apareamiento ocurre con más frecuencia en los meses de otoño y, por lo general, durante las horas de la tarde, de 11:00 a 13:00, cuando muchas de las tortugas están en la población alimentándose. [31] El apareamiento se basa en una jerarquía competitiva de machos donde unos pocos machos de mayor rango obtienen la mayoría de las parejas en la población. Las tortugas de bosque macho luchan para obtener acceso a las hembras. Estas peleas implican comportamientos agresivos como morderse o perseguirse entre sí, y los machos se defienden metiendo la cabeza en sus caparazones duros. Los machos ganadores de mayor rango en el sistema jerárquico tienen un mayor número de crías que los individuos machos de menor rango, lo que aumenta la aptitud del macho dominante. [32] Las tortugas de bosque hembras se aparean con varios machos y pueden almacenar esperma de múltiples parejas. [32] Aunque se desconoce el mecanismo de almacenamiento de esperma para las especies de tortugas de bosque, otras especies de tortugas tienen compartimentos internos que pueden almacenar esperma viable durante años. El apareamiento múltiple asegura la fertilización de todos los huevos de la hembra y a menudo da como resultado la paternidad múltiple de una nidada, que es un fenómeno común que exhiben muchas tortugas marinas y de agua dulce. [32] Se han evidenciado patrones de paternidad múltiple en poblaciones de tortugas de bosque mediante la huella de ADN. La huella de ADN de las tortugas implica el uso de una sonda de oligonucleótidos para producir marcadores específicos del sexo, lo que en última instancia proporciona marcadores de ADN de múltiples loci. [33]
A pesar de los numerosos avistamientos y de una distribución aparentemente amplia y diversa, el número de tortugas de bosque está disminuyendo. Muchas de las muertes causadas por los seres humanos son consecuencia de la destrucción del hábitat, los accidentes agrícolas y el tráfico rodado. Además, se las suele capturar ilegalmente para el comercio internacional de mascotas . Estas amenazas combinadas han hecho que en muchas zonas donde viven se promulguen leyes para protegerlas. [7] A pesar de la legislación, la aplicación de las leyes y la educación del público sobre la especie son mínimas. [34]
Para proteger adecuadamente a la tortuga de bosque, se necesitan estudios profundos de su hábitat para establecer las cifras de población. [35] Una solución emergente al problema de la mortalidad en las carreteras, que afecta principalmente a las hembras anidadoras, [14] es la construcción de canales subterráneos . Estos túneles permiten que la tortuga de bosque pase por debajo de la carretera, una solución que ayuda a prevenir muertes accidentales. [7] Actualmente se están distribuyendo folletos y otros medios que advierten a las personas que eviten tener a la tortuga de bosque como mascota. [35] A continuación, dejar los nidos intactos, especialmente los sitios de anidación y las poblaciones comunes, es la mejor solución para permitir la supervivencia de la tortuga de bosque. [36]
Aunque el Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción de Canadá (COSEWIC) considera a la tortuga de bosque como una especie amenazada a nivel nacional, la Ley de Especies en Riesgo la considera vulnerable en la provincia de Nueva Escocia . La especie es muy susceptible a las actividades humanas de uso de la tierra, y se vigilan de cerca las prácticas especiales de gestión de bosques, ríos y zonas agrícolas, así como las restricciones al uso de vehículos de motor y la protección general contra las perturbaciones durante épocas críticas, como la anidación y el traslado al hábitat de hibernación. [37] Desde 2012, el Proyecto del Río Limpio de Annapolis (CARP) ha proporcionado investigación y gestión para esta especie, incluida la identificación de hábitats cruciales, la estimación de la distribución y el movimiento, y la divulgación. [38]