Pterodactylus (del griego antiguo πτεροδάκτυλος (pterodáktylos) 'dedo alado' [2] ) es un género de pterosaurios extintos . Se cree que contiene una sola especie , Pterodactylus antiquus , que fue el primer pterosaurio nombrado e identificado como reptil volador y uno de los primeros reptiles prehistóricos descubiertos.
Los restos fósiles de Pterodactylus se han encontrado principalmente en la piedra caliza de Solnhofen en Baviera , Alemania , que data del período Jurásico tardío ( etapa Tithonian ), hace aproximadamente 150,8 a 148,5 millones de años. Se han identificado tentativamente restos más fragmentarios de Pterodactylus en otras partes de Europa y África . [3]
Pterodactylus era un carnívoro generalista que probablemente se alimentaba de una variedad de invertebrados y vertebrados. Como todos los pterosaurios, Pterodactylus tenía alas formadas por una membrana de piel y músculo que se extendía desde su alargado cuarto dedo hasta sus extremidades traseras. Estaba sostenido internamente por fibras de colágeno y externamente por crestas queratinosas . Pterodactylus era un pterosaurio pequeño en comparación con otros géneros famosos como Pteranodon y Quetzalcoatlus , y también vivió antes, durante el período Jurásico Superior, mientras que tanto Pteranodon como Quetzalcoatlus vivieron durante el Cretácico Superior . Pterodactylus convivió junto a otros pequeños pterosaurios como el conocido Rhamphorhynchus , así como otros géneros como Scaphognathus , Anurognathus y Ctenochasma . Pterodactylus se clasifica como un miembro de ramificación temprana del linaje ctenochasmátido , dentro del clado de pterosaurios Pterodactyloidea . [4] [5]
The type specimen of the animal now known as Pterodactylus antiquus was the first pterosaur fossil ever to be identified. The first Pterodactylus specimen was described by the Italian scientist Cosimo Alessandro Collini in 1784, based on a fossil skeleton that had been unearthed from the Solnhofen limestone of Bavaria. Collini was the curator of the Naturalienkabinett, or nature cabinet of curiosities (a precursor to the modern concept of the natural history museum), in the palace of Charles Theodore, Elector of Bavaria at Mannheim.[6][7] The specimen had been given to the collection by Count Friedrich Ferdinand zu Pappenheim around 1780, having been recovered from a lithographic limestone quarry in Eichstätt.[8] The actual date of the specimen's discovery and entry into the collection is unknown however, and it was not mentioned in a catalogue of the collection taken in 1767, so it must have been acquired at some point between that date and its 1784 description by Collini. This makes it potentially the earliest documented pterosaur find; the "Pester Exemplar" of the genus Aurorazhdarcho was described in 1779 and possibly discovered earlier than the Mannheim specimen, but it was at first considered to be a fossilized crustacean, and it was not until 1856 that this species was properly described as a pterosaur by German paleontologist Hermann von Meyer.[6]
In his first description of the Mannheim specimen, Collini did not conclude that it was a flying animal. In fact, Collini could not fathom what kind of animal it might have been, rejecting affinities with the birds or the bats. He speculated that it may have been a sea creature, not for any anatomical reason, but because he thought the ocean depths were more likely to have housed unknown types of animals.[9][10] The idea that pterosaurs were aquatic animals persisted among a minority of scientists as late as 1830, when the German zoologist Johann Georg Wagler published a text on "amphibians" which included an illustration of Pterodactylus using its wings as flippers. Wagler went so far as to classify Pterodactylus, along with other aquatic vertebrates (namely plesiosaurs, ichthyosaurs, and monotremes), in the class Gryphi, between birds and mammals.[11]
The German/French scientist Johann Hermann was the one who first stated that Pterodactylus used its long fourth finger to support a wing membrane. Back in March 1800, Hermann alerted the prominent French scientist Georges Cuvier to the existence of Collini's fossil, believing that it had been captured by the invading forces of the French Consulate and sent to collections in Paris (and perhaps to Cuvier himself) as war booty; at the time special French political commissars systematically seized art treasures and objects of scientific interest. Hermann sent Cuvier a letter containing his own interpretation of the specimen (though he had not examined it personally), which he believed to be a mammal, including the first known life restoration of a pterosaur. Hermann restored the animal with wing membranes extending from the long fourth finger to the ankle and a covering of fur (neither wing membranes nor fur had been preserved in the specimen). Hermann also added a membrane between the neck and wrist, as is the condition in bats. Cuvier agreed with this interpretation, and at Hermann's suggestion, Cuvier became the first to publish these ideas in December 1800 in a very short description.[10] However, contrary to Hermann, Cuvier was convinced the animal was a reptile.[12] The specimen had not in fact been seized by the French. Rather, in 1802, following the death of Charles Theodore, it was brought to Munich, where Baron Johann Paul Carl von Moll had obtained a general exemption of confiscation for the Bavarian collections.[6] Cuvier asked von Moll to study the fossil but was informed it could not be found. In 1809 Cuvier published a somewhat longer description, in which he named the animal Petro-Dactyle,[13] this was a typographical error however, and was later corrected by him to Ptéro-Dactyle.[10] He also refuted a hypothesis by Johann Friedrich Blumenbach that it would have been a shore bird.[13] Cuvier remarked: "It is not possible to doubt that the long finger served to support a membrane that, by lengthening the anterior extremity of this animal, formed a good wing."[14]
Contrariamente al informe de von Moll, el fósil no estaba desaparecido; estaba siendo estudiado por Samuel Thomas von Sömmerring , quien dio una conferencia pública al respecto el 27 de diciembre de 1810. En enero de 1811, von Sömmerring escribió una carta a Cuvier deplorando el hecho de que recientemente le habían informado de la solicitud de información de Cuvier. Su conferencia se publicó en 1812, y en ella von Sömmerring nombró a la especie Ornithocephalus antiquus . [15] El animal fue descrito como un murciélago y una forma intermedia entre mamíferos y aves, es decir, no intermedio en descendencia sino en "afinidad" o arquetipo . Cuvier no estuvo de acuerdo, y ese mismo año en su Ossemens fosiles proporcionó una extensa descripción en la que reafirmaba que el animal era un reptil. [16] No fue hasta 1817 que salió a la luz un segundo espécimen de Pterodactylus , también de Solnhofen . Este pequeño espécimen fue descrito ese año por von Sömmerring como Ornithocephalus brevirostris , llamado así por su hocico corto, ahora entendido como un personaje juvenil (ahora se cree que este espécimen representa un espécimen juvenil de un género diferente, probablemente Ctenochasma ). [17] Proporcionó una restauración del esqueleto, la primera publicada para cualquier pterosaurio. [10] Esta restauración fue muy inexacta, von Sömmerring confundió los metacarpianos largos con los huesos del antebrazo, el antebrazo con el húmero , este antebrazo con el esternón y este esternón nuevamente con los omóplatos . [18] Sömmerring no cambió su opinión de que estas formas eran murciélagos y que este "modelo de murciélago" para interpretar a los pterosaurios seguiría siendo influyente mucho después de que se alcanzara un consenso alrededor de 1860 de que eran reptiles. Las suposiciones estándar eran que los pterosaurios eran cuadrúpedos, torpes en el suelo, peludos, de sangre caliente y tenían una membrana alar que llegaba hasta el tobillo. Algunos de estos elementos han sido confirmados, otros refutados por la investigación moderna, mientras que otros siguen siendo objeto de controversia. [19]
In 1815, the generic name Ptéro-Dactyle was latinized to Pterodactylus by Constantine Samuel Rafinesque.[20] Unaware of Rafinesque's publication however, Cuvier himself in 1819 latinized the name Ptéro-Dactyle again to Pterodactylus,[21] but the specific name he then gave, longirostris, has to give precedence to von Sömmerring's antiquus.[21] In 1888, English naturalist Richard Lydekker designated Pterodactylus antiquus as the type species of Pterodactylus, and considered Ornithocephalus antiquus a synonym. He also designated specimen BSP AS.I.739 as the holotype of the genus.[22]
Pterodactylus is known from over 30 fossil specimens, and though most belong to juveniles, many preserve complete skeletons.[17][23] Pterodactylus antiquus was a relatively small pterosaur, with an estimated adult wingspan of about 1.04 meters (3 ft 5 in), based on the only known adult specimen, which is represented by an isolated skull.[17] Other "species" were once thought to have been smaller.[22] However, these smaller specimens have been shown to represent juveniles of Pterodactylus, as well as its contemporary relatives including Ctenochasma, Germanodactylus, Aurorazhdarcho, Gnathosaurus, and hypothetically Aerodactylus if this genus is truly valid.[24]
The skulls of adult Pterodactylus were long and thin, with about 90 narrow and conical teeth. The teeth extended back from the tips of both jaws, and became smaller farther away from the jaw tips. This was unlike the ones seen in most relatives, where teeth were absent in the upper jaw tip and were relatively uniform in size. The teeth of Pterodactylus also extended farther back into the jaw compared to close relatives, and some were present below the front of the nasoantorbital fenestra, which is the largest opening in the skull.[17] Another autapomorphy that Pterodactylus has is that the skull and jaws were straight, which are unlike the upwardly curved jaws seen in the related ctenochasmatids.[25]
Pterodactylus, like related pterosaurs, had a crest on its skull composed mainly of soft tissues. In adult Pterodactylus, this crest extended between the back edge of the antorbital fenestra and the back of the skull. In at least one specimen, the crest had a short bony base, also seen in related pterosaurs like Germanodactylus. Solid crests have only been found on large, fully adult specimens of Pterodactylus, indicating that this was a display structure that became larger and more well developed as individuals reached maturity.[17][26] In 2013, pterosaur researcher S. Christopher Bennett noted that other authors claimed that the soft tissue crest of Pterodactylus extended backward behind the skull; Bennett himself, however, didn't find any evidence for the crest extending past the back of the skull.[17] Two specimens of P. antiquus (the holotype specimen BSP AS I 739 and the incomplete skull BMMS 7, the largest known skull of P. antiquus) have a low bony crest on their skulls; in BMMS 7 it is 47.5 mm long (1.87 inches, more or less 24% of the estimated total length of its skull) and has a maximum height of 0.9 mm (0.035 inches) above the orbit.[17] Several specimens previously referred to P. antiquus preserved evidence of the soft tissue extensions of these crests, including an "occipital lappet", a flexible, tab-like structure extending from the back of the skull. Most of these specimens have been reclassified in the related species Aerodactylus scolopaciceps, which may however be nothing more than a junior synonym. Even if Aerodactylus were valid, at least one specimen with these features is still considered to belong to Pterodactylus, BSP 1929 I 18, which has an occipital lappet similar to the proposed Aerodactylus definition, and also possesses a small triangular soft tissue crest with the peak of the crest positioned above the eyes.[17]
Al igual que otros pterosaurios (sobre todo Rhamphorhynchus ), los especímenes de Pterodactylus pueden variar considerablemente según la edad o el nivel de madurez. Tanto las proporciones de los huesos de las extremidades, el tamaño y la forma del cráneo como el tamaño y la cantidad de dientes cambiaron a medida que los animales crecieron. Históricamente, esto ha llevado a que varias etapas de crecimiento (incluidas las etapas de crecimiento de pterosaurios relacionados) se confundan con nuevas especies de Pterodactylus . Varios estudios detallados que utilizan diversos métodos para medir las curvas de crecimiento entre especímenes conocidos han sugerido que en realidad sólo existe una especie válida de Pterodactylus , P. antiquus . [25]
Los especímenes inmaduros más jóvenes de Pterodactylus antiquus (interpretados alternativamente como especímenes jóvenes de las distintas especies P. kochi ) tienen una pequeña cantidad de dientes, tan solo 15 en algunos, y los dientes tienen una base relativamente ancha. [23] Los dientes de otros especímenes de P. antiquus son más estrechos y más numerosos (hasta 90 dientes están presentes en varios especímenes). [25]
Los especímenes de Pterodactylus se pueden dividir en dos clases de años distintos. En la clase de primer año, los cráneos miden sólo de 15 a 45 milímetros (0,59 a 1,77 pulgadas) de largo. La clase de segundo año se caracteriza por cráneos de alrededor de 55 a 95 milímetros (2,2 a 3,7 pulgadas) de largo, pero aún son inmaduros. Estos dos primeros grupos de tamaño alguna vez fueron clasificados como juveniles y adultos de la especie P. kochi , hasta que estudios posteriores demostraron que incluso los supuestos "adultos" eran inmaduros y posiblemente pertenecían a un género distinto. Una clase de tercer año está representada por especímenes del P. antiquus "tradicional" , así como algunos especímenes grandes y aislados que alguna vez fueron asignados a P. kochi y que se superponen en tamaño a P. antiquus . Sin embargo, todos los ejemplares de esta promoción de tercer año también muestran signos de inmadurez. Los especímenes de Pterodactylus completamente maduros siguen siendo desconocidos o pueden haber sido clasificados erróneamente como un género diferente. [23]
Las distintas clases anuales de especímenes de Pterodactylus antiquus muestran que esta especie, al igual que el contemporáneo Rhamphorhynchus muensteri , probablemente se reprodujo estacionalmente y creció consistentemente durante su vida. Una nueva generación de P. antiquus de primer año se habría producido estacionalmente y habría alcanzado el tamaño de segundo año cuando la siguiente generación eclosionó, creando distintos "grupos" de individuos de tamaño y edad similares en el registro fósil. La clase de tamaño más pequeño probablemente estaba formada por individuos que recién habían comenzado a volar y tenían menos de un año. [23] [27] La clase de segundo año representa individuos de uno a dos años, y la rara clase de tercer año está compuesta por especímenes de más de dos años. Este patrón de crecimiento es similar al de los cocodrilos modernos , más que al rápido crecimiento de las aves modernas . [23]
Las comparaciones entre los anillos esclerales de Pterodactylus antiquus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido diurno . Esto también puede indicar una división de nichos con pterosaurios contemporáneos que se supone que son nocturnos , como Ctenochasma y Rhamphorhynchus . [28]
Por la forma, el tamaño y la disposición de sus dientes, Pterodactylus ha sido reconocido durante mucho tiempo como un carnívoro especializado en animales pequeños. Un estudio de 2020 sobre el desgaste de los dientes de los pterosaurios apoyó la hipótesis de que Pterodactylus se alimentaba principalmente de invertebrados y tenía una estrategia de alimentación generalista, indicada por una fuerza de mordida relativamente alta. [29]
Se han encontrado especímenes de Pterodactylus principalmente en la piedra caliza de Solnhofen (geológicamente conocida como Formación Altmühltal) de Baviera , Alemania . La composición principal de esta formación es piedra caliza de grano fino procedente principalmente de las ciudades cercanas de Solnhofen y Eichstätt, formada por depósitos de limo y lodo . [3] La piedra caliza de Solnhofen es un Lagerstätte diverso que contiene una amplia gama de criaturas diferentes, incluidas huellas fosilizadas muy detalladas de organismos de cuerpo blando como las medusas . Dentro de la formación también se encontraron abundantes especímenes de pterosaurios similares a Pterodactylus , estos incluyen los ramforrínquidos Rhamphorhynchus y Scaphognathus , [30] varios galodactilidos como Aerodactylus , [23] Ardeadactylus , Aurorazhdarcho y Cycnorhamphus , [7] los ctenochasmátidos Ctenochasma [31] y Gnathosaurus , el anurognátido Anurognathus , el germanodactílido Germanodactylus , así como el euctenocásmato basal Diopecephalus . [32] Dentro de la piedra caliza también se encontraron restos fósiles de los dinosaurios Archaeopteryx y Compsognathus , estos ejemplares estaban relacionados con la evolución temprana de las plumas , ya que fueron algunos de los únicos que las tuvieron durante el período Jurásico. [33] También se encontraron varios restos de lagartos junto con los de Pterodactylus , con varios especímenes asignados a Ardeosaurus , Bavarisaurus y Eichstaettisaurus . [34] [35] Los especímenes de cocodrilomorfos estaban ampliamente distribuidos dentro del sitio fósil, la mayoría fueron asignados a los géneros metriorrínquidos Cricosaurus , Dakosaurus , [36] Geosaurus y Rhacheosaurus . [37] Estos géneros se denominan coloquialmente cocodrilos marinos o marinos debido a su constitución similar. [38] Los géneros de tortugas Eurysternum yPaleomedusa también se encontraron dentro de la formación. [39] También parecían estar presentes en el sitiofósiles del ictiosaurio Aegirosaurus , [40] así como restos de peces, con muchos especímenes asignados a peces con aletas radiadas como los halecomorfos Lepidotes , [41] Propterus , [42] Gyrodus. , Mesturus , Proscinetes , Caturus , [42] Ophiopsis [43] y Ophiopsiella , [41] los paquicórmidos Asthenocormus , Hypsocormus y Orthocormus , [44] así como el aspidorrínquido Aspidorhynchus y el ictiodectido Thrissops . [45] [46]
Las clasificaciones iniciales de Pterodactylus comenzaron cuando el paleontólogo Hermann von Meyer usó el nombre Pterodactyli para contener a Pterodactylus y otros pterosaurios conocidos en ese momento. Esto fue modificado a la familia Pterodactylidae por el príncipe Carlos Lucien Bonaparte en 1838. Sin embargo, a este grupo se le han dado más recientemente varias definiciones competitivas. [4] [47]
A partir de 2014, los investigadores Steven Vidovic y David Martill construyeron un análisis en el que varios pterosaurios tradicionalmente considerados arqueopterodactiloides estrechamente relacionados con los ctenochasmatoides pueden haber estado más estrechamente relacionados con los dsungaripteroides más avanzados o, en algunos casos, quedar fuera de ambos grupos. Su conclusión fue publicada en 2017, en la que ubicaron a Pterodactylus como un miembro basal del suborden Pterodactyloidea . [32]
Como se ilustra a continuación, los resultados de una topología diferente se basan en un análisis filogenético realizado por Longrich, Martill y Andres en 2018. A diferencia de los resultados anteriores, ubicaron a Pterodactylus dentro del clado Euctenochasmatia , lo que resultó en una posición más derivada. [5]
Numerous species have been assigned to Pterodactylus in the years since its discovery. In the first half of the 19th century any new pterosaur species would be named Pterodactylus, which thus became a "wastebasket taxon".[32] Even after clearly different forms had later been given their own generic name, new species would be created from the very productive sites, throughout Europe and North America, often based on only slightly different material.[48]
Las primeras reasignaciones de especies de pterosaurios a Pterodactylus comenzaron en 1825, con la descripción de Rhamphorhynchus ; El coleccionista de fósiles Georg Graf zu Münster alertó al paleontólogo alemán Samuel Thomas von Sömmerring sobre varios especímenes fósiles distintos, y Sömmerring pensó que pertenecían a un ave antigua. [49] Otras preparaciones fósiles dejaron al descubierto dientes, de los cuales Graf zu Münster creó un molde de cráneo. Posteriormente envió el molde al profesor Georg August Goldfuss , quien lo reconoció como un pterosaurio, específicamente una especie de Pterodactylus . Sin embargo, en ese momento, la mayoría de los paleontólogos consideraron incorrectamente que el género Ornithocephalus ( literalmente, ' cabeza de pájaro ' ) era el nombre válido de Pterodactylus , por lo que el espécimen encontrado recibió el nombre de Ornithocephalus Münsteri , que fue mencionado por primera vez por el propio Graf zu Münster. [50] Otro espécimen fue encontrado y descrito por Graf zu Münster en 1839, y asignó este espécimen a una nueva especie separada llamada Ornithocephalus longicaudus ; el nombre específico significa "cola larga", en referencia al tamaño de la cola del animal. [51] El paleontólogo alemán Hermann von Meyer en 1845 enmendó oficialmente que el género Pterodactylus tenía prioridad sobre Ornithocephalus , por lo que reasignó las especies O. münsteri y O. longicaudus en Pterodactylus münsteri y Pterodactylus longicaudus . [52] En 1846, von Meyer creó la nueva especie Pterodactylus gemmingi basándose en restos de cola larga; el nombre específico honra al coleccionista de fósiles Carl Eming von Gemming. [53] Más tarde, en 1847, von Meyer finalmente erigió el nombre genérico Rhamphorhynchus ( literalmente ' hocico pico ' ) debido a las colas distintivamente largas vistas en los especímenes encontrados, que son mucho más largas que las vistas en Pterodactylus . Asignó la especie P. longicaudus como especie tipo de Rhamphorhynchus , lo que resultó en una nueva combinación llamada Rhamphorhynchus longicaudus . [54] La especie R. münsteri fue posteriormente cambiada a R. muensteri por Lydekker en 1888, debido a la ICZN. rule that prohibits non-standard Latin characters, such as ü, in scientific names.[22]
A partir de 1846, los paleontólogos británicos James Scott Bowerbank y Sir Richard Owen encontraron muchos especímenes de pterosaurio cerca del pueblo de Burham en Kent , Inglaterra . Bowerbank había asignado restos fósiles a dos nuevas especies; el primero fue nombrado en 1846 como Pterodactylus giganteus ; [55] el nombre específico significa 'el gigantesco' en latín, en referencia al gran tamaño de los restos, y la segunda especie fue nombrada en 1851 como Pterodactylus cuvieri , en honor al científico francés Georges Cuvier. [56] Más tarde, en 1851, Owen nombró y describió nuevos especímenes de pterosaurio que se han encontrado una vez más en Inglaterra. Asignó estos ejemplares a una nueva especie llamada Pterodactylus compressirostris . [57] Sin embargo, en 1914, el paleontólogo Reginald Hooley redescribió P. compressirostris , al que erigió el género Lonchodectes ( literalmente, ' mordedor de lanza ' ), y por lo tanto convirtió a P. compressirostris en la especie tipo, y creó la nueva combinación L. compressirostris . [58] En una revisión de 2013, P. giganteus y P. cuvieri fueron reasignados a nuevos géneros; P. giganteus fue reasignado a un género llamado Lonchodraco ('dragón lanza'), lo que resultó en una nueva combinación llamada L. giganteus , y P. cuvieri fue reasignado al nuevo género Cimoliopterus ('ala de tiza'), creando C. cuvieri . [59] En 1859, Owen había encontrado restos de la parte frontal de un hocico en Cambridge Greensand y lo asignó a la especie Pterodactylus segwickii ; en honor a Adam Sedgwick , geólogo británico. [60] Sin embargo, esta especie fue reasignada al género Camposipterus en 2013, creando así la nueva combinación Camposipterus segwickii . [59] Más tarde, en 1861, Owen había descubierto una vez más múltiples restos fósiles de aspecto distintivo en Cambridge Greensand, estos fueron asignados a una nueva especie llamada Pterodactylus simus , [61] aunque el paleontólogo británico Harry Govier Seeley había creado un nombre genérico separado. llamado Ornithocheirus , y reasignado P. simus as the type species, which created the combination Ornithocheirus simus.[62] Between the years 1869 and 1870, Seeley had reassigned many pterosaur species into Ornithocheirus, while also creating several new species.[62][63] Many of these species however, are now reclassified to other genera, or considered nomina dubia.[59] In 1874, further specimens were found in England, again by Owen, these ones were assigned to a new species called Pterodactylus sagittirostris,[64] this species however, was reassigned to the genus Lonchodectes in 1914 by Hooley, which resulted in an L. sagittirostris.[58] This conclusion was revised by Rigal et al. in 2017, who disagreed with Hooley's reassignment, and therefore created the genus Serradraco, which afterwards resulted in a new combination called S. sagittirostris.[65]
Asignar nuevas especies de pterosaurio a Pterodactylus no sólo era común en Europa, sino también en América del Norte; Paleontólogos como Othniel Charles Marsh en 1871, por ejemplo, describieron varios especímenes de pterosaurio sin dientes, que estaban acompañados de dientes que pertenecían al pez Xiphactinus , por lo que Marsh asumió que estos dientes pertenecían a los especímenes de pterosaurio que encontró, ya que todos los pterosaurios descubiertos en ese momento. tenía dientes. Luego asignó estos especímenes a una nueva especie llamada "Pterodactylus oweni" , pero se cambió a Pterodactylus occidentalis porque se descubrió que "P. oweni" había estado preocupado por una especie de pterosaurio descrita con el mismo nombre en 1864 por Seeley. [66] [67] En 1872, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope también encontró varios especímenes de pterosaurio en América del Norte, los asignó a dos nuevas especies conocidas como Ornithochirus umbrosus y Ornithochirus harpyia . Cope intentó asignar los especímenes que encontró al género Ornithocheirus. , pero mal escrito olvidándose de la 'e'. [68] Sin embargo, en 1875, Cope reasignó las especies O. umbrosus y O. harpyia a Pterodactylus umbrosus y Pterodactylus harpyia , aunque estas especies habían sido consideradas nomina dubia desde entonces. [69] [67] El paleontólogo Samuel Wendell Williston desenterró el primer cráneo del pterosaurio y descubrió que el animal no tenía dientes, [67] esto hizo que Marsh creara el género Pteranodon (literalmente, 'ala sin dientes'), y por lo tanto reasignó todos los Especies de pterosaurios americanos, incluidas las que él nombró, desde Pterodactylus hasta Pteranodon . [70]
Later, in the 1980s, subsequent revisions by Peter Wellnhofer had reduced the number of recognized species to about half a dozen. Many species assigned to Pterodactylus had been based on juvenile specimens, and subsequently been recognized as immature individuals of other species or genera. By the 1990s it was understood that this was even true for part of the remaining species. P. elegans, for example, was found by numerous studies to be an immature Ctenochasma.[25] Another species of Pterodactylus originally based on small, immature specimens was P. micronyx. However, it has been difficult to determine exactly of what genus and species P. micronyx might be the juvenile form. Stéphane Jouve, Christopher Bennett and others had once suggested that it probably belonged either to Gnathosaurus subulatus or one of the species belonging to Ctenochasma,[24][25] though after additional research Bennett assigned it to the genus Aurorazhdarcho.[17] Another species with a complex history is P. longicollum, named by von Meyer in 1854, based on a large specimen with a long neck and fewer teeth. Many researchers, including David Unwin, have found P. longicollum to be distinct from P. kochi and P. antiquus. Unwin found P. longicollum to be closer to Germanodactylus and therefore requiring a new genus name.[4] It has sometimes been placed in the genus Diopecephalus because Harry Govier Seeley based this genus partly on the P. longicollum material. However, it was shown by Bennett that the type specimen later designated for Diopecephalus was a fossil belonging to P. kochi, and no longer thought to be separate from Pterodactylus. Diopecephalus is therefore a synonym of Pterodactylus, and as such is unavailable for use as a new genus for "P." longicollum.[71] "P." longicollum was eventually made the type species of a separate genus Ardeadactylus.[17]
Las únicas especies bien conocidas y sustentadas que quedaron en las primeras décadas del siglo XXI fueron P. antiquus y P. kochi . Sin embargo, la mayoría de los estudios realizados entre 1995 y 2010 encontraron pocas razones para separar incluso estas dos especies y las trataron como sinónimas. [4] Estudios más recientes sobre las relaciones de los pterosaurios han encontrado que los anurognátidos y los pterodactiloides son grupos hermanos, lo que limitaría el grupo más inclusivo Caelidracones a solo dos clados. [72] [71] En 1996, Bennett sugirió que las diferencias entre los especímenes de P. kochi y P. antiquus podrían explicarse por diferencias en la edad, siendo P. kochi (incluidos los especímenes clasificados alternativamente en la especie P. scolopaciceps ) un Etapa de crecimiento inmaduro de P. antiquus . En un artículo de 2004, Jouve utilizó un método de análisis diferente y obtuvo el mismo resultado, mostrando que las características "distintivas" de P. kochi estaban relacionadas con la edad y utilizando una comparación matemática para mostrar que las dos formas son diferentes etapas de crecimiento del misma especie. [25] Una revisión adicional de los especímenes publicada en 2013 demostró que algunas de las supuestas diferencias entre P. kochi y P. antiquus se debían a errores de medición, lo que respalda aún más su sinonimia. [17]
By the 2010s, a large body of research had been developed based on the idea that P. kochi and P. scolopaciceps were early growth stages of P. antiquus. However, in 2014, two scientists began publishing research that challenged this paradigm. Steven Vidovic and David Martill concluded that differences between specimens of P. kochi, P. scolopaciceps, and P. antiquus, such as different lengths of neck vertebrae, thinner or thicker teeth, more rounded skulls, and how far the teeth extended back in the jaws, were significant enough to separate them into three distinct species. Vidovic and Martill also performed a phylogenetic analysis which treated all relevant specimens as distinct units, and found that the P. kochi type specimen did not form a natural group with that of P. antiquus. They concluded that the genus Diopecephalus could be returned to use to distinguish "P". kochi from P. antiquus. They named the new genus Aerodactylus for P. scolopaciceps as well. So, what Bennett considered early growth stages of one species, Vidovic and Martill considered representatives of new species.[48][32]
In 2017, Bennett challenged this hypothesis, he claimed that while Vidovic and Martill had identified real differences between these three groups of specimens, they had not provided any rationale that the differences were enough to distinguish them as species, rather than just individual variation, growth changes, or simply due to crushing and distortion during the fossilization process. Bennett pointed in particular to the data used to distinguish Aerodactylus, which was so different from the data for related species, it might be due to an unnatural assemblage of specimens. As a result, Bennett continued to consider Diopecephalus and Aerodactylus simply as year-classes of immature Pterodactylus antiquus.[73]
Durante sus más de 200 años de historia, las diversas especies de Pterodactylus han pasado por una serie de cambios en su clasificación y, por lo tanto, han adquirido una gran cantidad de sinónimos. Además, varias especies asignadas a Pterodactylus se basan en restos pobres que han resultado difíciles de asignar a una especie u otra y, por lo tanto, se consideran nomina dubia ( literalmente, ' nombres dudosos ' ). La siguiente lista incluye nombres que se utilizaron para identificar nuevas especies de pterosaurios que ahora han sido reclasificadas, o que hasta hace poco se pensaba que pertenecían a Pterodactylus propiamente dicha, y nombres basados en otro material que aún no ha sido asignado a otros géneros. Esta lista también incluye especies que son nomina nuda ('nombres desnudos'), que son especies que no se publicaron formalmente. Las especies nomina oblita ('nombres olvidados') son las que han quedado en desuso, y las especies nomina rechazadas ('nombres rechazados') son las que han sido rechazadas porque en su lugar se había aceptado un nombre más preferible. [22] [74]
Pterodactylus es considerado como una de las criaturas prehistóricas más emblemáticas, con múltiples apariciones en libros, películas, así como series de televisión y varios videojuegos. El nombre informal " pterodáctilo " se utiliza a veces para referirse a cualquier tipo de animal perteneciente al orden Pterosauria , aunque la mayor parte del tiempo al propio Pterodactylus y al pariente lejano Pteranodon , los miembros más conocidos del grupo. [76] El aspecto popular de Pterodactylus consiste en una cresta de cabeza alargada y alas potencialmente grandes. Los estudios sobre Pterodactylus , sin embargo, concluyen que puede incluso carecer de una cresta craneal ósea, aunque varios análisis han demostrado que, de hecho, Pterodactylus puede tener una cresta formada por tejido blando en lugar de hueso. [17]
Otra aparición de criaturas parecidas a Pterodactylus se encuentra en el legendarium de la Tierra Media de JRR Tolkien . En esta novela, los Nazgûl , presentados como los Jinetes Negros, son nueve personajes que montaban monstruos voladores que tenían una constitución similar a la de Pterodactylus . Christopher Tolkien , el hijo del autor, describió a los monstruos voladores como "pájaros Nazgûl"; su padre describió la apariencia de los corceles como algo "pterodactílico" y reconoció que obviamente se trataba de una "nueva mitología". [77] [78]
Reptile volant
Table 1: List of actinopterygians from the Solnhofen lithographic limestone – Halecomorphi; 'Amiidae' and 'Ophiopsidae'" (p. 216)
Medios relacionados con Pterodactylus en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Pterodactylus en Wikispecies
