El tegu argentino blanco y negro ( Salvator merianae ), también conocido como tegu gigante argentino , tegu blanco y negro o tegu enorme , [1] es una especie de lagarto de la familia Teiidae . La especie es la más grande de los " lagartos tegu ". [5] Es una especie omnívora que habita en las selvas tropicales , sabanas y semidesiertos del este y centro de América del Sur .
A veces los humanos mantienen a los tegus como mascotas. Se destacan por su inteligencia inusualmente alta y también pueden estar domesticados . Al igual que otros reptiles, los tegus entran en brumación en otoño cuando baja la temperatura. Exhiben un alto nivel de actividad durante su período de vigilia del año. Son los únicos reptiles no aviares conocidos que son parcialmente endotérmicos.
Los tegus llenan nichos ecológicos similares a los de los lagartos monitores , pero están relacionados lejanamente con ellos; las similitudes son un ejemplo de evolución convergente .
El tegu blanco y negro argentino pertenece al Orden Squamata y a la Familia Teiidae, [6] que también incluye corredores de carreras y látigos. Hay nueve géneros en total de tegu , aunque las nuevas clasificaciones taxonómicas cambian, siendo el tegu blanco y negro argentino del género Salvator . El nombre específico , merianae , es en honor a la naturalista alemana Maria Sibylla Merian , [7] una naturalista y artista que estudió insectos, plantas y reptiles entre los siglos XVII y XVIII. [8]
Como cría, Salvator merianae tiene un color verde esmeralda desde la punta del hocico hasta la mitad del cuello, con marcas negras. El verde esmeralda se vuelve negro varios meses después de mudarse. Cuando es un tegu joven, la cola tiene bandas amarillas y negras; a medida que envejece, las bandas amarillas sólidas más cercanas al cuerpo cambian a áreas con manchas débiles. Menos bandas sólidas indican un animal más viejo. Un tegu puede dejar caer una sección de su cola como distracción si es atacado. La cola también se utiliza como arma para golpear a un agresor; incluso un golpe a medias puede dejar un hematoma. [ cita necesaria ]
Los Tegus son capaces de correr a altas velocidades y pueden correr distancias cortas en forma bípeda . A menudo utilizan este método en la defensa territorial, con la boca abierta y las patas delanteras abiertas para parecer más amenazantes. [ cita necesaria ]
Los machos adultos son mucho más grandes que las hembras y pueden alcanzar 91 cm (3 pies) de largo en la madurez. Pueden seguir creciendo hasta alcanzar longitudes de 4 a 4,5 pies (120 a 140 cm). [ cita necesaria ]
Las hembras son mucho más pequeñas, pero pueden crecer hasta 3 pies (91 cm) de largo desde la nariz hasta la cola. Tienen piel con cuentas y rayas que recorren el cuerpo. Las hembras adultas pueden alcanzar un peso de 2,5 a 7,0 kilogramos (5,5 a 15,4 libras). [9]
El cráneo tiene una constitución pesada con una gran apófisis facial del maxilar, un solo premaxilar, nasales pares, un solo hueso frontal y dos huesos parietales separados por la sutura sagital. Los análisis biomecánicos sugieren que los procesos posteriores del parietal podrían ser importantes para hacer frente a las cargas de torsión debidas a la mordida posterior de un lado. [10] En los adultos grandes, los dientes posteriores son más grandes y más redondeados que los dientes anteriores. [11]
Cuando un tegu alcanza la edad de 8 meses, el comienzo de su edad juvenil, su sexo se puede determinar fácilmente visualmente; su respiradero en la base de la cola sobresaldrá cuando sea macho y quedará plano cuando sea hembra. Los criadores generalmente informan al comprador sobre el sexo del animal antes de la compra. En los adultos, la principal diferencia está en la papada; Los machos adultos tienen una papada sustancialmente desarrollada (como resultado de los músculos pterigoideos laterales hipertróficos [12] ), mientras que la mandíbula de las hembras es más estilizada. [ cita necesaria ]
Como sugiere el nombre, este tegu es originario de Argentina , pero también de Brasil , Paraguay , Bolivia [13] y Uruguay . [14]
Salvator merianae (antes conocido como Tupinambis merianae ), el tegu blanco y negro argentino, es un gran reptil originario de América del Sur. Existen importantes poblaciones de tegus argentino blanco y negro en el sur de Estados Unidos y la costa brasileña. Son una especie invasora consistentemente problemática en los condados de Florida, muy probablemente como resultado de especies escapadas o liberadas del comercio de mascotas a principios de la década de 2000. Estudios anteriores han encontrado que los diferentes patrones climáticos y meteorológicos muy fuera de su hábitat natural no impiden que los tegus blancos y negros argentinos adultos sobrevivan en diversas áreas de los Estados Unidos, lo que aumenta las preocupaciones sobre su condición de invasor. En la naturaleza, los tegus habitan tanto en ambientes boscosos como en llanuras abiertas, ampliando su potencial rango invasor. [15]
También se han encontrado tegus en matorrales y hábitats húmedos como sabanas inundadas, canales, estanques y arroyos. En gran medida parecen no discriminar el tipo de hábitat siempre que tengan la capacidad de excavar. [dieciséis]
Los Tegus son omnívoros. Se ha observado que los tegus juveniles en la naturaleza comen una amplia gama de invertebrados, incluidos insectos, anélidos, crustáceos, [17] arañas y caracoles. [18] También comen frutas y semillas. A medida que maduran, su dieta se vuelve más generalizada y aumenta el consumo de plantas. Pueden buscar huevos en los nidos de aves y otros reptiles, y comen pájaros pequeños y otros vertebrados como peces, ranas, otros lagartos, serpientes y pequeños mamíferos (como roedores). [17] [19] También pueden cazar presas más grandes, como armadillos . [ cita necesaria ] En la edad adulta, los tegus continúan comiendo insectos y frutas silvestres y se supone que dichos componentes incluyen nutrientes deseables o esenciales.
En cautiverio, los tegus comúnmente reciben dietas ricas en proteínas que incluyen carne cruda o cocida, como pavo molido, comida seca y enlatada para perros, dieta comercial para cocodrilos, pollo, huevos, insectos y pequeños roedores. Se recomienda la inclusión de frutas en la dieta. Aunque algunos tegus cautivos no comen fruta fácilmente, otros disfrutan de plátanos, uvas, mangos y papayas. [17] Sin embargo, hay evidencia de que, como en la mayoría de la cría de carnívoros, es una buena práctica cocinar la mayor parte del huevo en la dieta, para desnaturalizar la proteína avidina que se encuentra en la albúmina . La avidina cruda inmoviliza la biotina, por lo que la alimentación excesiva con huevos crudos puede causar una deficiencia fatal de biotina . [20]
De adultos, tienen dientes desafilados y músculos pterigoideos laterales exagerados que les permiten ser alimentadores generalistas. En cautiverio, se les ha observado comiendo varios insectos alimentarios como gusanos de la harina, supergusanos , lombrices de tierra, gusanos de seda , grillos y cucarachas, así como presas de vertebrados como ratones , ratas, peces, pavo (ofrecido en forma molida), conejos, codornices y polluelos. . También se consumen con facilidad crustáceos como el cangrejo de río . Como todos los lagartos, el tegus azul necesita una dieta adecuadamente equilibrada; Las presas incompletas, como insectos o carne molida, requieren espolvorear con un suplemento mineral/multivitamínico. Las deficiencias de vitaminas pueden provocar problemas de muda de piel , letargo y pérdida de peso; una deficiencia de calcio puede provocar una enfermedad ósea metabólica , que puede ser mortal. [21]
Los tegus son notorios depredadores de huevos, lo que los convierte en un preocupante depredador creciente de tortugas marinas, caimanes y cocodrilos a medida que sus poblaciones invasoras se extienden por los Estados Unidos. [dieciséis]
Los Tegus comen cualquier cosa, desde plantas hasta crías, pero su dieta varía según la estación. Las presas de vertebrados pequeños son más comunes en la primavera, mientras que las plantas y los invertebrados se consumen con mayor frecuencia en el verano. [22]
Los depredadores del tegus incluyen pumas , jaguares , nutrias , serpientes , caimanes y aves rapaces . Un depredador conocido del tegu blanco y negro argentino es el grisón menor ( Galictis cuja ), un mustélido emparentado con las comadrejas. [23] Se encontró Salmonella enterica en muestras fecales de casi todas las S. merianae en una estación de campo de cría en cautiverio en la Universidad Estatal de Santa Cruz , Ilhéus , estado de Bahía , Brasil [24], lo que ilustra la prevalencia de la infección por salmonella en lagartos tegu. [24]
Los lagartos tegu argentinos blancos y negros suelen nacer a principios de primavera. Cuando nacen, pesan unos diez gramos y crecen hasta ocho kilogramos en cuatro o cinco años, experimentando un aumento de casi ochocientas veces en el tamaño corporal. Durante este tiempo su dieta cambia de insectos a pequeños vertebrados, huevos, carroña y frutas. Alcanzan la madurez reproductiva hacia el tercer año (cuando pesan alrededor de 1,5 kilogramos) y dejan de crecer alrededor del cuarto año, siendo la tasa de crecimiento más alta el primer y segundo año de vida. Los lagartos Tegu también experimentan un ciclo de vida circadiano estacional que comienza dentro de su primer año, siendo muy activos durante los meses más cálidos y en estado de hibernación en los meses más fríos. Sin embargo, independientemente de la estación, el tegu argentino no experimenta fluctuaciones significativas en el metabolismo o la masa corporal, lo que significa que su sensibilidad a la temperatura subyacente a su tasa metabólica no cambia la masa corporal. Esto difiere de otros endotermos y explica además el comportamiento endotérmico y ectotérmico alternativo del tegu. [25]
Las vesículas cerebrales (construidas a partir de dos constricciones del tubo neural) que forman el prosencéfalo anterior, el mesencéfalo y el rombencéfalo posterior se desarrollan y se distinguen desde el tercer día de desarrollo embrionario. El cuarto día, se forman arcos viscerales (que consisten en condensación de tejido mesenquimal y separados por surcos) y crecen completamente y se fusionan en el noveno día. El cuarto día también marca el desarrollo de las extremidades como pequeñas hinchazones. El desarrollo de sus extremidades traseras (que desarrollan garras más rápido que las extremidades anteriores) es más similar al desarrollo embrionario de un cocodrilo o una tortuga que el de otros lagartos. Esto alude a que las extremidades traseras tienen mayor funcionalidad en los tegu adultos. La pigmentación es la última estructura morfológica en formarse y ocurre en una etapa tardía del desarrollo, después de que ya se han formado otras características distintivas (como las escamas). La pigmentación se observa a partir del día treinta y nueve primero en la porción dorsal de la cabeza y el cuerpo. Posteriormente se extiende hasta las porciones proximal y distal de las extremidades hacia el día cuarenta y cinco y se extiende hasta los flancos hacia el día cuarenta y ocho. A medida que avanza el desarrollo, el patrón comienza a mostrar estrías laterales hacia el día cincuenta y uno. La pigmentación de la porción ventral del cuerpo ocurre entre los días cincuenta y siete y sesenta, y se caracteriza por patrones de manchas individualizados. Los tubérculos genitales emparejados se manifiestan en ambos sexos (llamados hemipenes en los machos). El desarrollo de embriones de reptiles implica procesos separados de diferenciación y crecimiento embrionario. La diferenciación está determinada por características morfológicas externas y se documenta tempranamente. A medida que el embrión se acerca a la eclosión, las etapas de desarrollo se clasifican en períodos en lugar de edades (caracterizadas por parámetros de velocidad de desarrollo). [26]
La agresión es una faceta vital del comportamiento animal, ya que proporciona ventajas para la supervivencia cuando los recursos son limitados. Para el tegu argentino, el desempeño físico de su comportamiento agresivo (es decir, morder) tiende a verse obstaculizado por su gran tamaño. Independientemente del sexo, los tegus con mayor fuerza de mordida son más agresivos ante posibles amenazas. Aquellos con una mayor fuerza de mordida también exhiben menos respuestas de escape y tienden a ser más lentos, mostrando una compensación de habilidades de lucha o huida, pero también tienen la ventaja de minimizar el riesgo de energía al reducir el umbral de participación en un encuentro agresivo. Este intercambio de lucha o huida se observa más comúnmente en mamíferos que en reptiles, y puede estar presente en tegus debido a un aumento en la masa de la cabeza (correlacionado con un comportamiento de mordida más fuerte) que dificulta maniobrar rápidamente. En su territorio de origen, los tegus argentinos son generalmente menos agresivos (es menos probable que muestren un comportamiento arqueado) y es menos probable que intenten escapar independientemente del tamaño o la fuerza de la mordida. [27]
Los reptiles escamosos como las serpientes y los lagartos tienden a depender de señales químicas para buscar parejas potenciales en su entorno. El tegu blanco y negro argentino exhibe un comportamiento similar, como una marcada "pausa y giro" a medida que avanzan en la primavera. En particular, las hembras de tegus exhiben un comportamiento de rastreo más fuerte que los machos, siguen rastros de olor con mayor intensidad y expresan una respuesta más sensible a los olores químicos específicos del apareamiento. También exhiben un comportamiento más decisivo, lo que demuestra una tendencia común en los vertebrados de que la reproducción femenina es el factor definitorio que influye en el tamaño de la población. Actualmente se está explorando el conocimiento de este comportamiento como una vía estratégica para inhibir el actual aumento del tegu como especie invasora. Dar prioridad a la eliminación de tegus hembra del medio ambiente puede ser potencialmente una forma más eficaz de frenar estas poblaciones invasoras. Los tegus son una especie excavadora tanto en su hábitat nativo como en el invasivo, especialmente durante el invierno. Se aparean durante la primavera después de hibernar, cuando sus hormonas de apareamiento están en su punto máximo. Durante la primavera, los tegus argentinos machos exhiben comportamientos de marcación olfativa, como delinear territorio con olores de glándulas. [28]
El tegus azul, al igual que otros tegus, puede reproducirse hasta dos veces al año. Solo ponen entre 18 y 25 huevos por nidada , a veces más dependiendo del tamaño y la cría del animal, así como de la salud individual de la hembra grávida. [ cita necesaria ]
Durante las temporadas maternas, las hembras de tegu blanco y negro argentino construyen nidos con pasto seco, ramas pequeñas y hojas para mantener niveles óptimos de temperatura y humedad. La incubación de los huevos dura un promedio de sesenta y cuatro días, con un rango de cuarenta a setenta y cinco días dependiendo de la temperatura de incubación y otros factores atenuantes. [26]
Fisiológicamente, los tegus poseen rasgos que se correlacionan bien con su gran éxito como especie invasora. En particular, maduran temprano, se reproducen anualmente, tienen nidadas de gran tamaño y una vida útil relativamente larga en comparación con otras especies competidoras. Fuera de la familia Teiidae, los tegus tienden a crecer hasta alcanzar el tamaño corporal más grande (alrededor de cinco kilogramos). Los tegus también son omnívoros y consumen de todo, desde frutas, invertebrados, pequeños vertebrados, huevos y carroña. Su gran variedad dietética también contribuye a su alta tasa de supervivencia fuera de su hábitat nativo. Los Tegus están activos según un horario estacional. Evitan los climas peligrosamente fríos o secos hibernando bajo tierra. Además, son capaces de utilizar la endotermia para elevar la temperatura de su cuerpo en respuesta a su entorno. [15]
Los Tegus en su entorno nativo pasan la mayor parte de los meses más fríos hibernando en sus madrigueras sin alimentarse, pero emergen en la primavera para su temporada de apareamiento. Mientras hibernan, su metabolismo genera calor que mantiene su temperatura unos pocos grados por encima de la temperatura de la madriguera, lo que los marca como endotermos parciales. Este comportamiento endotérmico autosuficiente continúa durante la temporada reproductiva . Sin embargo, los tegus argentinos sólo muestran este comportamiento durante una parte del año y se comportan como ectotermos durante el resto (tomar el sol, la temperatura depende del medio ambiente). Este comportamiento endotérmico tampoco es una adaptación evolutiva sesgada por el sexo para la producción de huevos, ya que tanto machos como hembras exhiben este comportamiento indiscriminadamente. [29]
El tegu argentino experimenta cambios significativos en el metabolismo y la temperatura corporal según la estación. Son muy activos durante todo el día durante los meses más cálidos (como participan en endotermia reproductiva durante la primavera) y experimentan una drástica supresión metabólica durante el invierno. [30]
Recientemente se ha demostrado que Salvator merianae es uno de los pocos lagartos de sangre parcialmente caliente, con una temperatura hasta 10 °C (18 °F) más alta que la temperatura ambiente durante la noche; [31] sin embargo, a diferencia de los verdaderos endotermos como los mamíferos y las aves, estos lagartos solo muestran control de temperatura durante su temporada reproductiva (septiembre a diciembre), por lo que se dice que poseen endotermia reproductiva estacional . Debido a que la evolución convergente es una de las líneas de evidencia más sólidas sobre la importancia adaptativa de un rasgo, el descubrimiento de la endotermia reproductiva en este lagarto no solo complementa la endotermia reproductiva conocida desde hace mucho tiempo observada en algunas especies de pitones , [32] sino que también respalda la hipótesis que el beneficio selectivo inicial de la endotermia en aves y mamíferos era reproductivo. [33] [34]
El tegu argentino blanco y negro se utiliza para estudiar la historia evolutiva de los músculos locomotores de la articulación del hombro. Debido a su peso y gran circunferencia, tiene modificaciones únicas en su forma de andar esquelética que ayudan a mapear la historia evolutiva de la estructura musculoesquelética de los no mamíferos. [35]
Cuando los tegu blancos y negros se mantienen como mascotas, se les puede alimentar con proteínas, frutas y verduras. Algunos ejemplos de proteínas con las que se les puede alimentar son insectos vivos como gusanos de la harina y cuernos, cucarachas dubia y grillos. Otras fuentes de proteínas incluyen insectos enlatados, huevos revueltos o duros, caracoles, patitos, pollitos, vísceras hervidas, camarones, ratones o ratas que están vivas o que han sido previamente congeladas y luego descongeladas. El tegu blanco y negro también puede alimentarse con frutas y verduras. Por ejemplo, se les puede alimentar con bayas como fresas, frambuesas y arándanos. También se les puede alimentar con plátanos, manzanas, kiwis, peras, calabazas, melones, guisantes, albaricoques, mangos, higos, papaya, melón y uvas. [36]
El tegu azul es una variante conocida por su coloración azul claro, que es más intensa y viva en los machos adultos. Incluso los animales inmaduros se pueden distinguir fácilmente de otros tegus, en su mayoría blancos y negros, por la "marca chamuscada" en su nariz. Se encuentran entre los tegus más adecuados para las mascotas y pueden ser fácilmente domesticados, pero, en la naturaleza, intentarán huir o reaccionar agresivamente si se les provoca.
La clasificación científica del tegu azul es polémica. El muestreo de taxones a gran escala de los teiidos no ha dado lugar a resoluciones sólidas basadas en datos morfológicos y genéticos; [37] la mayoría de los datos sobre el tegu azul provienen de aficionados. Algunos creen que es una mutación del tegu blanco y negro argentino, mientras que otros, incluido el importador original, creen que es lo suficientemente diferente como para clasificarlo como una especie propia o una subespecie. El primer tegu azul que se exportó desde América del Sur fue un envío mayorista de tegus desde Colombia. [38]
El color de un tegu "azul" puede variar desde un simple color blanco y negro hasta albino , azul pálido e incluso "platino" (que es básicamente una transformación de color blanco intenso ). La coloración distintiva no tiende a aparecer hasta que el animal alcanza la madurez sexual, alrededor de los 18 meses de edad o alcanza 2 pies (61 cm) o más de tamaño. Al igual que el tegu blanco y negro argentino, el tegu azul tiene una tasa de crecimiento muy rápida, alcanzando casi el 75% de su longitud total en 1 año. Su longitud adulta puede variar desde 2,5 pies (76 cm) en las hembras adultas hasta, a veces, incluso más de 4 pies (122 cm) en los machos adultos. A diferencia de muchos otros lagartos, los tegus son animales muy corpulentos, que pesan entre 7 y 12 libras (3,2 a 5,4 kg) o más cuando están completamente desarrollados. El tamaño varía debido a la genética, la cría (si corresponde) y la dieta. [39]
El 28 de mayo de 2021, el Departamento de Recursos Naturales de Carolina del Sur prohibió la importación y la cría, y exige el registro de los tegus blancos y negros que ya se encuentran en Carolina del Sur. [40] [41]
S. merianae , como muchos otros animales utilizados como carne de animales silvestres , es una fuente de alimento común para los humanos en su área de distribución nativa. Podría ser una fuente de carne beneficiosa desde el punto de vista económico y dietético si se utilizara más ampliamente. [42] [43]
El tegu blanco y negro argentino ha sido cazado durante mucho tiempo por sus pieles para abastecer el comercio internacional de cuero. Son una de las especies de reptiles más explotadas del mundo, pero el comercio es legal en la mayoría de los países de América del Sur. No es una especie en peligro de extinción y hasta el momento no se ha observado sobreexplotación. [44]
En Florida, los tegus argentinos blancos y negros han escapado del comercio de mascotas [14] y ahora son una especie invasora en Florida, [14] [19] [45] Georgia [46] [47] [48] y Carolina del Sur . [49] [50] El primer avistamiento de S. merianae en el condado de Berkeley , Carolina del Sur, fue el 10 de septiembre de 2020. Hasta el 10 de septiembre de 2020 se habían registrado ocho avistamientos en total en Carolina del Sur .
El tegu blanco y negro argentino ha sido una amenaza particular para las aves y reptiles nativos que construyen nidos o madrigueras en el suelo. En particular, exhiben un tipo particular de comportamiento depredador y competitivo conocido como depredación intragremio , que empeora su efecto invasivo sobre la vida silvestre: el tegus argentino perseguirá y matará, pero no se comerá, a otros reptiles nativos. Esfuerzos como la colocación de trampas o la caza local han sido en gran medida infructuosos a la hora de reducir sus efectos negativos en los entornos no nativos. [28]
Debido a su amenaza invasora para las especies nativas y en peligro, las iniciativas de contención de la población han sido una prioridad en los últimos diez años, lo que ha llevado a la extracción de casi 3.300 tegus sólo en el condado de Miami-Dade . Desafortunadamente, los esfuerzos de selección de tegus han tenido poco efecto: históricamente, los tegus sobrevivieron a brutales cosechas del comercio de cuero en su entorno nativo, lo que demuestra que son una especie notablemente resistente. [15]
A partir del 29 de abril de 2021, los residentes de Florida ahora pueden legalmente matar estos tegus argentinos blancos y negros invasores que se ven en propiedades privadas, con el permiso de los propietarios, y en tierras públicas de Florida. Se han eliminado las barreras legales que protegían a los reptiles no nativos para evitar que la población de tegus aumente en Florida. Como alternativa a matarlos, el personal de la Comisión de Conservación de Pesca y Vida Silvestre de Florida (FWC) ofrece tomar el control y mantener esta especie capturando y eliminando tegus del medio ambiente. [51]
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En 1839, esta especie de tegu fue descrita originalmente como Salvator merianae . Sin embargo, a partir de 1845 y durante 154 años, se confundió con Tupinambis teguixin y se consideró sinónimo de esa especie. En 1995, se le otorgó nuevamente el estatus de especie como Tupinambis merianae porque estudios posteriores habían demostrado que el tegu dorado ( Tupinambis teguixin ) era distinto de él. En 2012, el tegu blanco y negro argentino fue reasignado al género resucitado Salvator como Salvator merianae . [52]
S. merianae se llama "tegu blanco y negro argentino" para distinguirlo del "tegu blanco y negro colombiano", que es otro nombre para el tegu dorado. Los comerciantes de mascotas inescrupulosos o incompetentes a veces hacen pasar el tegu dorado por tegu blanco y negro argentino. [ cita necesaria ]
S. merianae y T. teguixin se pueden distinguir por la textura de la piel y el número de escamas:
En el ecotono entre el árido Chaco y el Espinal del centro de Argentina, se sabe que se hibridan naturalmente con el tegu rojo ( Salvator rufescens ) con una zona híbrida estable . [53]
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