El tegu argentino blanco y negro ( Salvator merianae ), también conocido como tegu argentino gigante , tegu blanco y negro o tegu gigante , [1] es una especie de lagarto de la familia Teiidae . La especie es la más grande de los " lagartos tegu ". [5] Es una especie omnívora que habita en las selvas tropicales , sabanas y semidesiertos del este y centro de América del Sur . Son nativos del sureste de Brasil, Uruguay, este de Paraguay y Argentina. [6]
Los tegus a veces son mascotas de los humanos. Se destacan por su inteligencia inusualmente alta y también pueden ser adiestrados . Al igual que otros reptiles, los tegus entran en hibernación en otoño, cuando baja la temperatura. Exhiben un alto nivel de actividad durante su período de vigilia del año. Son los únicos reptiles no aviares conocidos que son parcialmente endotérmicos.
Los tegus llenan nichos ecológicos similares a los de los lagartos monitores , pero sólo están distantemente relacionados con ellos; las similitudes son un ejemplo de evolución convergente .
El tegu argentino blanco y negro pertenece al orden Squamata y a la familia Teiidae, [7] que también incluye a los tegu corredores y a los tegu cola de látigo. Hay nueve géneros en total de tegu , aunque las nuevas clasificaciones taxonómicas cambian, siendo el tegu argentino blanco y negro del género Salvator . El nombre específico , merianae , es en honor a la naturalista alemana Maria Sibylla Merian , [8] una naturalista y artista que estudió insectos, plantas y reptiles desde el siglo XVII hasta el XVIII. [9]
Cuando es una cría, el Salvator merianae tiene un color verde esmeralda desde la punta del hocico hasta la mitad del cuello, con marcas negras. El verde esmeralda se vuelve negro varios meses después de mudar la cola. Cuando es un tegu joven, la cola tiene bandas amarillas y negras; a medida que envejece, las bandas amarillas sólidas más cercanas al cuerpo cambian a áreas de moteado débil. Menos bandas sólidas indican que el animal es mayor. Un tegu puede dejar caer una sección de su cola como distracción si es atacado. La cola también se usa como arma para golpear a un agresor; incluso un golpe a medias puede dejar un moretón. [ cita requerida ] El tegu puede vivir hasta veinte años. [ 10 ]
Los tegus son capaces de correr a gran velocidad y pueden recorrer distancias cortas en posición bípeda . A menudo utilizan este método para defender su territorio, con la boca abierta y las patas delanteras bien abiertas para parecer más amenazantes. [ cita requerida ]
Los machos adultos son mucho más grandes que las hembras y pueden alcanzar los 91 cm de longitud en la madurez. Pueden seguir creciendo hasta alcanzar longitudes de 120 a 140 cm. [ cita requerida ]
Las hembras son mucho más pequeñas, pero pueden llegar a medir hasta 91 cm de largo desde la nariz hasta la cola. Tienen la piel granulada y rayas que recorren su cuerpo. Las hembras adultas pueden alcanzar un peso de 2,5 a 7,0 kilogramos. [11]
El cráneo es de constitución robusta, con un gran proceso facial maxilar , un solo premaxilar, dos huesos nasales, un solo hueso frontal y dos huesos parietales separados por la sutura sagital. Los análisis biomecánicos sugieren que los procesos posteriores del parietal podrían ser importantes para lidiar con las cargas de torsión debido a la mordida posterior en un lado. [12] En los adultos grandes, los dientes posteriores son más grandes y más redondeados que los dientes anteriores. [13]
Cuando un tegu alcanza los 8 meses, el comienzo de su edad juvenil, su sexo se puede determinar fácilmente visualmente; su cloaca en la base de la cola se abultará cuando sea un macho y se acostará cuando sea una hembra. Los criadores generalmente informan al comprador sobre el sexo del animal antes de la compra. En los adultos, la principal diferencia está en las papadas; los machos adultos tienen papadas sustancialmente desarrolladas (como resultado de los músculos pterigoideos laterales hipertróficos [14] ), mientras que las mandíbulas de las hembras son más estilizadas. [ cita requerida ]
Como su nombre lo sugiere, este tegu es originario de Argentina , pero también de Brasil , Paraguay , Bolivia [1] y Uruguay . [15]
Salvator merianae (antes conocido como Tupinambis merianae ), el tegu argentino blanco y negro, es un gran reptil nativo de América del Sur. Hay poblaciones significativas de tegus argentino blanco y negro en el sur de los Estados Unidos y la costa brasileña. Son una especie invasora constantemente problemática en los condados de Florida y Georgia, junto con avistamientos en Carolina del Sur, [16] muy probablemente como resultado de especies escapadas o liberadas del comercio de mascotas de principios de la década de 2000. Estudios previos han encontrado que los diferentes patrones meteorológicos y climáticos muy fuera de su rango de hábitat natural no impiden que los tegus argentinos blancos y negros adultos sobrevivan en diversas áreas de los Estados Unidos, lo que aumenta las preocupaciones sobre su estado invasor. En la naturaleza, los tegus habitan tanto en entornos boscosos como de llanuras abiertas, lo que amplía su posible rango invasor. [17] La primera evidencia de una población reproductora de tegus argentinos blancos y negros en el sureste de Florida ocurrió cuando una hembra de tegu argentino blanco y negro fue rastreada hasta su montículo de nido. Se encontró una nidada de 21 huevos del año en curso y una nidada de 22 cáscaras de huevo eclosionadas y 13 huevos sin eclosionar del año anterior. Se identificaron comunidades establecidas en los condados de Hillsborough y Polk en Florida. [18]
También se han encontrado tegus en hábitats húmedos y de matorrales, como sabanas inundadas, canales, estanques y arroyos. En general, parecen no discriminar el tipo de hábitat siempre que tengan la capacidad de excavar. [19]
Los tegus son omnívoros. Se ha observado que los tegus juveniles en estado salvaje comen una amplia gama de invertebrados, incluidos insectos, anélidos, crustáceos, [20] arañas y caracoles. [21] También comen frutas y semillas. A medida que maduran, su dieta se vuelve más generalizada y aumenta el consumo de plantas. Pueden buscar huevos en los nidos de pájaros y otros reptiles, y comerán pájaros pequeños y otros vertebrados como peces, ranas, otros lagartos, serpientes y pequeños mamíferos (como roedores). [20] [22] También pueden cazar presas más grandes como armadillos . [ cita requerida ] En la edad adulta, los tegus continúan comiendo insectos y frutos silvestres y se supone que dichos componentes incluyen nutrientes deseables o esenciales.
En cautiverio, los tegus suelen ser alimentados con dietas ricas en proteínas que incluyen carne cruda o cocida, como pavo molido, comida para perros enlatada y seca, dieta comercial para cocodrilos, pollo, huevos, insectos y pequeños roedores. Se recomienda la inclusión de fruta en la dieta. Aunque algunos tegus cautivos no comen fruta con facilidad, otros disfrutan de los plátanos, las uvas, los mangos y las papayas. [20] Sin embargo, hay evidencia de que, como en la mayoría de las crías de carnívoros, es una buena práctica cocinar la mayor parte de los huevos en la dieta, para desnaturalizar la proteína avidina que se produce en la albúmina . La avidina cruda inmoviliza la biotina, por lo que la alimentación excesiva con huevos crudos puede causar una deficiencia fatal de biotina . [23]
Como adultos, tienen dientes romos y músculos pterigoideos laterales exagerados que les permiten ser alimentadores generalistas. En cautiverio, se les ha observado comiendo varios insectos de alimentación como gusanos de la harina, supergusanos , lombrices de tierra, gusanos de seda , grillos y cucarachas, así como presas vertebradas como ratones , ratas, pescado, pavo (ofrecido en forma molida), conejo, codornices y polluelos. Los crustáceos como los cangrejos de río también se consumen fácilmente. Como todos los lagartos, los tegus azules necesitan una dieta adecuadamente equilibrada; las presas incompletas, como los insectos o la carne molida, requieren espolvorearse con un suplemento mineral/multivitamínico. Las deficiencias de vitaminas pueden provocar problemas para mudar la piel , letargo y pérdida de peso; una deficiencia de calcio puede provocar una enfermedad ósea metabólica , que puede ser fatal. [24]
Los tegus son conocidos por ser depredadores de huevos, lo que los convierte en un preocupante depredador en aumento de tortugas marinas, caimanes y cocodrilos a medida que sus poblaciones invasoras se extienden por los Estados Unidos. [19]
Los tegus comen cualquier cosa, desde plantas hasta crías, pero su dieta varía según la estación. Las presas vertebradas pequeñas son más comunes en primavera, mientras que las plantas y los invertebrados se consumen con más frecuencia en verano. [25]
Los depredadores del tegu incluyen pumas , jaguares , nutrias , serpientes , caimanes y aves rapaces . Un depredador conocido del tegu blanco y negro argentino es el grisón menor ( Gailctis cuja ), un mustélido relacionado con las comadrejas. [26] Se encontró Salmonella enterica en muestras fecales de casi todos los S. merianae en una estación de campo de cría en cautiverio en la Universidad Estatal de Santa Cruz , Ilhéus , estado de Bahía , Brasil [27], lo que ilustra la prevalencia de la infección por salmonela en los lagartos tegu. [27]
Los lagartos tegu argentinos blancos y negros suelen nacer a principios de la primavera. Cuando nacen, pesan unos diez gramos y crecen hasta ocho kilogramos en cuatro o cinco años, experimentando un aumento de casi ochocientas veces en el tamaño corporal. Durante este tiempo, su dieta cambia de insectos a pequeños vertebrados, huevos, carroña y frutas. Alcanzan la madurez reproductiva en su tercer año (cuando pesan alrededor de 1,5 kilogramos) y cesan su crecimiento alrededor de su cuarto año; la tasa de crecimiento más alta se da en su primer y segundo año de vida. Los lagartos tegu también experimentan un ciclo de vida estacional que comienza dentro de su primer año, siendo muy activos durante los meses más cálidos y en estado de hibernación en los meses más fríos. Sin embargo, independientemente de la estación, el tegu argentino no experimenta fluctuaciones significativas en el metabolismo o la masa corporal, lo que significa que su sensibilidad a la temperatura subyacente a su tasa metabólica no cambia la masa corporal. Esto difiere de otros endotermos y explica aún más el comportamiento endotérmico y ectotérmico alternante del tegu. [28]
Las vesículas cerebrales (construidas a partir de dos constricciones del tubo neural) que forman el prosencéfalo anterior, el mesencéfalo y el rombencéfalo posterior se desarrollan y se distinguen desde el tercer día del desarrollo embrionario. El cuarto día, se forman los arcos viscerales (que consisten en condensación de tejido mesenquimal y están separados por surcos) y están completamente desarrollados y fusionados el noveno día. El cuarto día también marca el desarrollo de las extremidades como pequeñas hinchazones. El desarrollo de las extremidades traseras (desarrollando garras más rápido que las extremidades delanteras) es más similar al desarrollo embrionario del cocodrilo o la tortuga que otros lagartos. Esto alude a que las extremidades traseras tienen una mayor funcionalidad en los adultos de tegu. La pigmentación es la última estructura morfológica en formarse y ocurre tarde en el desarrollo después de que ya se han formado otras características distintivas (como las escamas). La pigmentación se observa a partir del día treinta y nueve primero en la porción dorsal de la cabeza y el cuerpo. Posteriormente se extiende hasta las porciones proximal y distal de las extremidades el día cuarenta y cinco y hasta los flancos el día cuarenta y ocho. A medida que avanza el desarrollo, el patrón comienza a mostrar estrías laterales el día cincuenta y uno. La pigmentación de la porción ventral del cuerpo ocurre entre los días cincuenta y siete y sesenta, caracterizada por patrones de manchas individualizados. Los tubérculos genitales pareados se manifiestan en ambos sexos (llamados hemipenes en los machos). El desarrollo del embrión de reptiles implica procesos separados de diferenciación y crecimiento del embrión. La diferenciación está determinada por características morfológicas externas y se documenta temprano. A medida que el embrión se acerca a la eclosión, las etapas de desarrollo se clasifican en períodos en lugar de edades (caracterizadas por parámetros de velocidad de desarrollo). [29]
La agresión es una faceta vital del comportamiento animal, ya que proporciona ventajas para la supervivencia cuando los recursos son limitados. En el caso del tegu argentino, el rendimiento físico de su comportamiento agresivo (es decir, morder) tiende a verse obstaculizado por su gran tamaño. Independientemente del sexo, los tegus con mayor fuerza de mordida son más agresivos ante amenazas potenciales. Aquellos con una mayor fuerza de mordida también muestran menos respuestas de escape y tienden a ser más lentos, mostrando un equilibrio entre las habilidades de lucha o huida, pero también tienen la ventaja de minimizar el riesgo de energía al reducir el umbral para la participación en un encuentro agresivo. Este equilibrio entre lucha o huida se observa más comúnmente en mamíferos que en reptiles, y puede estar presente en los tegus debido a un aumento en la masa de la cabeza (correlacionada con un comportamiento de mordida más fuerte) que dificulta la maniobra rápida. En su territorio de origen, los tegus argentinos son generalmente menos agresivos (menos propensos a mostrar un comportamiento arqueado) y es menos probable que intenten escapar independientemente del tamaño o la fuerza de la mordida. [30]
Los reptiles escamosos, como las serpientes y los lagartos, tienden a depender de señales químicas para buscar parejas potenciales en sus entornos. Un estudio que utilizó lípidos de la piel indica que las señales químicas pueden utilizarse para modificar los movimientos de los reptiles invasores en su área de distribución no nativa, lo que podría ser útil en las estrategias de manejo. [31] El tegu blanco y negro argentino exhibe un comportamiento similar, como una marcada "detención y giro" mientras rastrea en la primavera. En particular, las hembras de tegus exhiben un comportamiento de rastreo más fuerte que los machos, siguiendo rastros de olor con mayor intensidad y expresando una respuesta más sensible a los olores químicos específicos del apareamiento. También exhiben un comportamiento más decisivo, lo que demuestra una tendencia común en los vertebrados de que la reproducción femenina es el factor determinante que influye en el tamaño de la población. El conocimiento de este comportamiento se está explorando actualmente como una vía estratégica para inhibir el aumento actual del tegu como especie invasora. Priorizar la eliminación de las hembras de tegus del entorno puede ser potencialmente una forma más eficaz de frenar estas poblaciones invasoras. Los tegus son una especie que excava tanto en sus hábitats nativos como en los invasores, especialmente durante el invierno. Se aparean durante la primavera después de hibernar, cuando sus hormonas de apareamiento están en su punto máximo. Durante la primavera, los tegus argentinos machos exhiben conductas de marcaje de olor, como delimitar el territorio con los olores de las glándulas. [32]
Los tegus azules, al igual que otros tegus, pueden reproducirse hasta dos veces al año. Ponen solo entre 18 y 25 huevos por nidada , a veces más dependiendo del tamaño del animal y de su crianza, así como de la salud individual de la hembra grávida. [ cita requerida ]
Durante la temporada de maternidad, las hembras del tegus blanco y negro argentino construyen nidos con pasto seco, ramas pequeñas y hojas para mantener niveles óptimos de temperatura y humedad. La incubación de los huevos dura un promedio de sesenta y cuatro días, con un rango de cuarenta a setenta y cinco días dependiendo de la temperatura de incubación y otros factores atenuantes. [29]
Fisiológicamente, los tegus poseen rasgos que se correlacionan bien con su gran éxito como especie invasora. Cabe destacar que maduran temprano, se reproducen anualmente, tienen nidadas de gran tamaño y una esperanza de vida relativamente larga en comparación con otras especies competidoras. De la familia Teiidae, los tegus tienden a alcanzar los tamaños corporales más grandes (alrededor de cinco kilogramos). Los tegus también son omnívoros y consumen de todo, desde frutas, invertebrados, pequeños vertebrados, huevos y carroña. Su gran variedad de dieta también contribuye a su alta tasa de supervivencia fuera de su hábitat nativo. Los tegus son activos según un programa estacional. Evitan los climas peligrosamente fríos o secos hibernando bajo tierra. Además, son capaces de utilizar la endotermia para elevar sus temperaturas corporales en respuesta a su entorno. [17]
Los tegus en su entorno nativo pasan la mayor parte de los meses más fríos hibernando en sus madrigueras sin alimentarse, pero emergen en la primavera para su temporada de apareamiento. Mientras hibernan, su metabolismo genera calor que mantiene su temperatura unos pocos grados por encima de la temperatura de la madriguera, lo que los marca como endotermos parciales. Este comportamiento endotérmico autosuficiente continúa en la temporada reproductiva . Sin embargo, los tegus argentinos solo muestran este comportamiento durante una parte del año y se comportan como ectotérmicos durante el resto (tomando sol, temperatura dependiente del entorno). Este comportamiento endotérmico tampoco es una adaptación evolutiva sesgada por el sexo para la producción de huevos, ya que tanto los machos como las hembras exhiben este comportamiento indiscriminadamente. [33]
El tegu argentino experimenta cambios significativos en el metabolismo y la temperatura corporal según la estación. Es muy activo durante todo el día durante los meses más cálidos (por ejemplo, participa en la endotermia reproductiva durante la primavera) y experimenta una drástica supresión metabólica durante el invierno. [34]
Recientemente se ha demostrado que Salvator merianae es uno de los pocos lagartos de sangre parcialmente caliente, con una temperatura hasta 10 °C (18 °F) más alta que la temperatura ambiente durante la noche; [35] sin embargo, a diferencia de los verdaderos endotermos como los mamíferos y las aves, estos lagartos solo muestran control de temperatura durante su temporada reproductiva (septiembre a diciembre), por lo que se dice que poseen endotermia reproductiva estacional . Debido a que la evolución convergente es una de las líneas de evidencia más sólidas para la importancia adaptativa de un rasgo, el descubrimiento de la endotermia reproductiva en este lagarto no solo complementa la endotermia reproductiva conocida desde hace mucho tiempo observada en algunas especies de pitones , [36] sino que también respalda la hipótesis de que el beneficio selectivo inicial para la endotermia en aves y mamíferos fue reproductivo. [37] [38]
El tegu argentino blanco y negro se utiliza para estudiar la historia evolutiva de los músculos locomotores de la articulación del hombro. Debido a su peso y su gran circunferencia, presenta modificaciones únicas en su marcha esquelética que ayudan a trazar un mapa de la historia evolutiva de la estructura musculoesquelética no mamífera. [39]
El tegu azul es una variante conocida por su coloración azul claro, que es más intensa y vívida en los machos adultos. Incluso los animales inmaduros se pueden distinguir fácilmente de otros tegus (en su mayoría blancos y negros) por la "marca quemada" en su nariz. Se encuentran entre los tegus más adecuados para mascotas y se pueden domesticar fácilmente, pero, en estado salvaje, intentarán huir o reaccionarán agresivamente si se los provoca.
La clasificación científica del tegu azul es controvertida. El muestreo a gran escala de taxones de los teíidos no ha llevado a ninguna resolución sólida basada en datos morfológicos y genéticos; [40] la mayoría de los datos sobre el tegu azul provienen de aficionados. Algunos creen que es una mutación del tegu blanco y negro argentino, mientras que otros, incluido el importador original, creen que es lo suficientemente diferente como para clasificarlo como su propia especie o subespecie. El primer tegu azul que se exportó desde América del Sur fue en un envío al por mayor de tegus desde Colombia. [41]
La coloración de un tegu "azul" puede variar desde un simple color blanco y negro, hasta albino , azul pálido e incluso "platino" (que es básicamente una forma de color blanco intenso ). La coloración distintiva no tiende a aparecer hasta que el animal alcanza la madurez sexual, alrededor de los 18 meses de edad o alcanza los 2 pies (61 cm) o más de tamaño. Al igual que el tegu blanco y negro argentino, el tegu azul tiene una tasa de crecimiento muy rápida, alcanzando casi el 75% de su longitud total en 1 año. Su longitud adulta puede variar desde 2,5 pies (76 cm), en hembras adultas, hasta a veces incluso más de 4 pies (122 cm) en machos adultos. A diferencia de muchos otros lagartos, los tegus son animales de constitución muy robusta, que van desde 7 a 12 libras (3,2 a 5,4 kg) o más cuando están completamente desarrollados. El tamaño varía debido a la genética, la cría (si la hay) y la dieta. [42]
El 28 de mayo de 2021, el Departamento de Recursos Naturales de Carolina del Sur prohibió la importación y la cría, y exige el registro de los tegus blancos y negros que ya se encuentran en Carolina del Sur. [43] [44]
S. merianae , al igual que muchos otros animales utilizados para la producción de carne de caza , es una fuente de alimento común para los seres humanos en su área de distribución nativa. Podría ser una fuente de carne beneficiosa desde el punto de vista económico y dietético si se usara más ampliamente. [45] [46]
El tegu argentino blanco y negro ha sido cazado durante mucho tiempo por sus pieles para abastecer el comercio internacional de cuero. Es una de las especies de reptiles más explotadas del mundo, pero su comercio es legal en la mayoría de los países sudamericanos. No es una especie en peligro de extinción y hasta ahora no se ha observado una sobreexplotación. [47]
En Florida, los tegus argentinos blancos y negros escaparon del comercio de mascotas [15] y ahora son una especie invasora en Florida, [15] [22] [48] Georgia [49] [50] [51] y Carolina del Sur . [52] [53] El primer avistamiento de S. merianae en el condado de Berkeley , Carolina del Sur, fue el 10 de septiembre de 2020. Hasta el 10 de septiembre de 2020, se habían registrado ocho avistamientos en total en Carolina del Sur . [53]
El tegu argentino blanco y negro ha sido una amenaza particular para las aves y reptiles nativos que construyen nidos o madrigueras en el suelo. Cabe destacar que exhiben un tipo particular de comportamiento depredador y competitivo conocido como depredación intragremial , que empeora su efecto invasivo sobre la vida silvestre: los tegus argentinos persiguen y matan, pero no comen, a otros reptiles nativos. Esfuerzos como la colocación de trampas o la caza local han sido en gran medida infructuosos en la reducción de sus efectos negativos en los entornos no nativos. [32]
Debido a la amenaza invasiva que suponen para las especies nativas y en peligro, las iniciativas de contención de la población han sido una prioridad en los últimos diez años, lo que llevó a la extracción de casi 3.300 tegus tan solo en el condado de Miami-Dade . Lamentablemente, los esfuerzos de sacrificio de tegus han tenido poco efecto: históricamente, los tegus han sobrevivido a las brutales cosechas para el comercio de cuero en su entorno nativo, lo que demuestra que son una especie notablemente resistente. [17]
A partir del 29 de abril de 2021, los residentes de Florida pueden matar legalmente a estos tegus blancos y negros argentinos invasores que se avistan en propiedades privadas, con el permiso de los propietarios, y en tierras públicas de Florida. Se han eliminado las barreras legales que protegían a los reptiles no nativos para evitar que la población de tegus aumente en Florida. Como alternativa a matarlos, el personal de la Comisión de Conservación de Pesca y Vida Silvestre de Florida (FWC) ofrece tomar el control y mantener esta especie capturando y eliminando tegus del entorno. [54]
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En 1839, esta especie de tegu fue descrita originalmente como Salvator merianae . Sin embargo, a partir de 1845 y durante 154 años, se confundió con Tupinambis teguixin y se consideró un sinónimo de esa especie. En 1995, se le dio nuevamente el estatus de especie como Tupinambis merianae porque estudios posteriores habían demostrado que el tegu dorado ( Tupinambis teguixin ) era distinto de él. En 2012, el tegu blanco y negro argentino fue reasignado al género resucitado Salvator como Salvator merianae . [55]
A S. merianae se le llama "tegu argentino blanco y negro" para distinguirlo del "tegu colombiano blanco y negro", que es otro nombre para el tegu dorado. Los comerciantes de mascotas inescrupulosos o incompetentes a veces hacen pasar a los tegus dorados como tegus argentinos blanco y negro. [ cita requerida ]
S. merianae y T. teguixin se pueden distinguir por la textura de la piel y el recuento de escamas:
En el ecotono entre el Chaco árido y el Espinal del centro de Argentina, se sabe que se hibridan naturalmente con el tegu rojo ( Salvator rufescens ) con una zona híbrida estable . [56]
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