En biología, dos especies o poblaciones relacionadas se consideran simpátricas cuando existen en la misma área geográfica y, por lo tanto, se encuentran con frecuencia. [1] Una población inicialmente mestiza que se divide en dos o más especies distintas que comparten un área común ejemplifica la especiación simpátrica . Tal especiación puede ser producto del aislamiento reproductivo –que impide que la descendencia híbrida sea viable o capaz de reproducirse, reduciendo así el flujo de genes– que resulta en divergencia genética. [2] La especiación simpátrica puede surgir, aunque no necesariamente, a través de un contacto secundario, que se refiere a la especiación o divergencia en la alopatría seguida de expansiones de rango que conducen a un área de simpatría. Las especies simpátricas o taxones en contacto secundario pueden o no cruzarse .
En la naturaleza existen cuatro tipos principales de pares de poblaciones. Las poblaciones (o especies) simpátricas contrastan con las poblaciones parapátricas , que se ponen en contacto entre sí en áreas adyacentes pero no compartidas y no se cruzan; especies peripatricas, que están separadas sólo por áreas en las que no se encuentra ninguno de los organismos; y especies alopátricas , que se encuentran en rangos completamente distintos que no son adyacentes ni se superponen. [3] Las poblaciones alopátricas aisladas unas de otras por factores geográficos (p. ej., cadenas montañosas o masas de agua) pueden experimentar cambios genéticos (y, en última instancia, fenotípicos) en respuesta a sus diferentes entornos. Estos pueden impulsar la especiación alopátrica , que posiblemente sea el modo dominante de especiación. [ cita necesaria ]
La falta de aislamiento geográfico como barrera definitiva entre especies simpátricas ha generado controversia entre ecólogos, biólogos, botánicos y zoólogos sobre la validez del término. Como tal, los investigadores han debatido durante mucho tiempo las condiciones bajo las cuales realmente se aplica la simpatía, especialmente con respecto al parasitismo . Debido a que los organismos parásitos a menudo habitan en múltiples huéspedes durante un ciclo de vida, el biólogo evolutivo Ernst Mayr afirmó que los parásitos internos que existen dentro de diferentes huéspedes demuestran alopatría, no simpatría. Hoy en día, sin embargo, muchos biólogos consideran que los parásitos y sus huéspedes son simpátricos (ver ejemplos a continuación). Por el contrario, el zoólogo Michael JD White consideró dos poblaciones simpátricas si el mestizaje genético era viable dentro de la superposición de hábitat. Esto puede especificarse además como simpatría que ocurre dentro de un demo ; es decir, los individuos reproductivos deben poder ubicarse entre sí en la misma población para ser simpátricos.
Otros cuestionan la capacidad de la simpatría para dar lugar a una especiación completa: hasta hace poco, muchos investigadores la consideraban inexistente, dudando de que la selección por sí sola pudiera crear especies dispares, pero no geográficamente separadas. En 2003, la bióloga Karen McCoy sugirió que la simpatría puede actuar como un modo de especiación sólo cuando "la probabilidad de apareamiento entre dos individuos depende [únicamente] de sus genotipos, [y los genes están] dispersos por todo el rango de la población". durante el período de reproducción". [4] En esencia, la especiación simpátrica requiere fuerzas muy fuertes de selección natural para actuar sobre los rasgos hereditarios, ya que no existe un aislamiento geográfico que ayude en el proceso de división. Sin embargo, investigaciones recientes han comenzado a indicar que la especiación simpátrica no es tan infrecuente como se suponía.
La sintopía es un caso especial de simpatría. Significa la presencia conjunta de dos especies en el mismo hábitat al mismo tiempo. Al igual que el término más amplio simpatría, "sintopía" se utiliza especialmente para especies cercanas que podrían hibridarse o incluso ser especies hermanas . Las especies simpátricas se encuentran juntas en la misma región, pero no necesariamente comparten las mismas localidades que las especies sintópicas . Las áreas de sintopía son de interés porque permiten estudiar cómo pueden coexistir especies similares sin competir entre sí.
Como ejemplo, se descubrió que las dos especies de murciélagos Myotis auriculus y M. evotis eran sintópicas en América del Norte. [5] Por el contrario, el tritón jaspeado y el tritón crestado tienen un amplio rango simpátrico en el oeste de Francia, pero difieren en sus preferencias de hábitat y rara vez se encuentran sintópicamente en los mismos estanques de reproducción. [6]
La falta de restricciones geográficas para aislar poblaciones simpátricas implica que las especies emergentes evitan el cruzamiento a través de otros mecanismos. Antes de que se complete la especiación, dos poblaciones divergentes aún pueden producir descendencia viable. A medida que avanza la especiación, se seleccionan mecanismos de aislamiento , como la incompatibilidad gamética que hace imposible la fertilización del óvulo, para aumentar la brecha reproductiva entre las dos poblaciones.
Los grupos simpátricos frecuentemente muestran una mayor capacidad para discriminar entre su propia especie y otras especies estrechamente relacionadas que los grupos alopátricos. Esto se demuestra en el estudio de las zonas híbridas . También es evidente en las diferencias en los niveles de aislamiento prezigótico (por factores que impiden la formación de un cigoto viable ) tanto en poblaciones simpátricas como alopátricas. Hay dos teorías principales sobre este proceso: 1) fusión diferencial, que sugiere que sólo las poblaciones con una gran capacidad para discriminar entre especies persistirán en simpatría; y 2) desplazamiento del carácter , lo que implica que las características distintivas se intensificarán en áreas donde las especies coexisten para facilitar la discriminación.
El refuerzo es el proceso mediante el cual la selección natural refuerza el aislamiento reproductivo. En simpatría, el refuerzo aumenta la discriminación de especies y la adaptación sexual para evitar la hibridación desadaptativa y fomentar la especiación. Si la descendencia híbrida es estéril o está menos apta que la descendencia no híbrida, se seleccionará en contra del apareamiento entre miembros de dos especies diferentes. La selección natural disminuye la probabilidad de dicha hibridación al seleccionar la capacidad de identificar parejas de la propia especie de las de otra especie.
El desplazamiento del carácter reproductivo fortalece las barreras reproductivas entre especies simpátricas al fomentar la divergencia de rasgos que son cruciales para la reproducción. La divergencia se distingue frecuentemente por el apareamiento selectivo entre individuos de las dos especies. [7] Por ejemplo, la divergencia en las señales de apareamiento de dos especies limitará la hibridación al reducir la capacidad de identificar a un individuo de la segunda especie como pareja potencial. El apoyo a la hipótesis del desplazamiento del carácter reproductivo proviene de observaciones de especies simpátricas en hábitats superpuestos en la naturaleza. Se ha observado un mayor aislamiento prezigótico, que se asocia con un desplazamiento del carácter reproductivo, en las cigarras del género Magicicada , los peces espinosos y las plantas con flores del género Phlox .
Una explicación alternativa para la discriminación de especies en simpatría es la fusión diferencial. Esta hipótesis establece que de las muchas especies que históricamente han entrado en contacto entre sí, las únicas que persisten en la simpatría (y así se ve hoy en día) son las especies con una fuerte discriminación de apareamiento. Por otro lado, se supone que las especies que carecen de una fuerte discriminación de apareamiento se han fusionado mientras estaban en contacto, formando una especie distinta.
La fusión diferencial es menos reconocida que el desplazamiento de carácter, y varias de sus implicaciones son refutadas por evidencia experimental. Por ejemplo, la fusión diferencial implica un mayor aislamiento poscigótico entre especies simpátricas, ya que esto funciona para prevenir la fusión entre las especies. Sin embargo, Coyne y Orr encontraron niveles iguales de aislamiento poscigótico entre pares de especies simpátricas y alopátricas en Drosophila estrechamente relacionada . [8] Sin embargo, la fusión diferencial sigue siendo un posible contribuyente, aunque no completo, a la discriminación de especies. [9]
La simpatía se ha evidenciado cada vez más en las investigaciones actuales. Debido a esto, la especiación simpátrica , que alguna vez fue muy debatida entre los investigadores, está ganando progresivamente credibilidad como una forma viable de especiación.
Varios tipos distintos de orca ( Orcinus orca ), que se caracterizan por una serie de diferencias morfológicas y de comportamiento, viven en simpatría en los océanos Atlántico Norte, Pacífico Norte y Antártico. En el Pacífico Norte, tres poblaciones de ballenas , denominadas "transitorias", "residentes" y "de alta mar", demuestran una simpatía parcial y se cruzan con relativa frecuencia. Los resultados de análisis genéticos recientes utilizando ADNmt indican que esto se debe a un contacto secundario, en el que los tres tipos se encontraron después de la migración bidireccional de ballenas "de alta mar" y "residentes" entre el Atlántico Norte y el Pacífico Norte. La simpatía parcial en estas ballenas, por tanto, no es el resultado de la especiación. Además, en el Atlántico se han documentado poblaciones de orcas compuestas por los tres tipos, lo que demuestra que entre ellas se produce mestizaje. Así, el contacto secundario no siempre resulta en un aislamiento reproductivo total , como a menudo se ha predicho. [10]
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El parásito cuco moteado ( Clamator glandarius ) y su urraca huésped , ambos nativos del sur de Europa, son especies completamente simpátricas. Sin embargo, la duración de su simpatía varía según la ubicación. Por ejemplo, los cucos moteados y sus urracas huéspedes en la Hoya de Gaudíx , en el sur de España, han vivido en simpatría desde principios de los años 1960, mientras que especies de otros lugares se han vuelto más recientemente simpátricas. Los cucos moteados, cuando se encuentran en Sudáfrica, simpatizan con al menos 8 especies de estorninos y 2 cuervos, el cuervo de varios colores y el cuervo del Cabo . [11]
El cuco moteado exhibe parasitismo de cría al poner una versión imitada del huevo de urraca en el nido de la urraca. Dado que los huevos de cuco eclosionan antes que los de urraca, las crías de urraca deben competir con las crías de cuco por los recursos proporcionados por la madre de la urraca. Esta relación entre el cuco y la urraca en varios lugares se puede caracterizar como recientemente simpátrica o antiguamente simpátrica. Los resultados de un experimento realizado por Soler y Moller (1990) mostraron que en áreas de antigua simpatría (especies en cohabitación durante muchas generaciones), las urracas eran más propensas a rechazar la mayoría de los huevos de cuco, ya que estas urracas habían desarrollado contraadaptaciones que les ayudaban en la identificación del tipo de huevo. En áreas de reciente simpatría, las urracas rechazaron comparativamente menos huevos de cuco. Así, la simpatría puede provocar coevolución , por la cual ambas especies sufren cambios genéticos debido a las presiones selectivas que una especie ejerce sobre la otra. [12]
Las hormigas cortadoras de hojas protegen y nutren varias especies de hongos como fuente de alimento en un sistema conocido como mutualismo hormiga-hongo . Las hormigas cortadoras de hojas pertenecientes al género Acromyrmex son conocidas por su relación mutualista con los hongos basidiomicetos . Las colonias de hormigas están estrechamente asociadas con sus colonias de hongos y pueden haber evolucionado conjuntamente con un linaje vertical consistente de hongos en colonias individuales. Las poblaciones de hormigas se defienden de la transmisión horizontal de hongos extraños a su colonia de hongos, ya que esta transmisión puede generar estrés competitivo en el jardín de hongos local. Los invasores son identificados y eliminados por la colonia de hormigas, lo que inhibe la competencia y el mestizaje de hongos. Este aislamiento activo de poblaciones individuales ayuda a mantener la pureza genética de la colonia de hongos y este mecanismo puede conducir a la especiación simpátrica dentro de un hábitat compartido. [13]