La microbiología del suelo es el estudio de los microorganismos del suelo , sus funciones y cómo afectan las propiedades del suelo. [1] Se cree que hace entre dos y cuatro mil millones de años, las primeras bacterias y microorganismos antiguos surgieron en los océanos de la Tierra. Estas bacterias podían fijar nitrógeno , que con el tiempo se multiplicaba , y como resultado liberaban oxígeno a la atmósfera. [2] [3] Esto condujo a microorganismos más avanzados, [4] [5] que son importantes porque afectan la estructura y la fertilidad del suelo. Los microorganismos del suelo se pueden clasificar en bacterias , actinomicetos , hongos , algas y protozoos . Cada uno de estos grupos tiene características que los definen y sus funciones en el suelo. [6] [7]
Hasta 10 mil millones de células bacterianas habitan cada gramo de suelo dentro y alrededor de las raíces de las plantas, una región conocida como rizosfera . En 2011, un equipo detectó más de 33.000 especies de bacterias y arqueas en las raíces de la remolacha azucarera . [8]
La composición del rizobioma puede cambiar rápidamente en respuesta a cambios en el entorno circundante.
Las bacterias y las arqueas , los organismos más pequeños del suelo aparte de los virus , son procarióticas . Son los microorganismos más abundantes en el suelo y cumplen muchos propósitos importantes, incluida la fijación de nitrógeno. [9]
Algunas bacterias pueden colonizar minerales en el suelo y ayudar a influir en la erosión y la descomposición de estos minerales. La composición general del suelo puede determinar la cantidad de bacterias que crecen en él. Cuantos más minerales se encuentren en el área, mayor será la abundancia de bacterias. Estas bacterias también formarán agregados que aumentan la salud general del suelo. [10]
Una de las características más distintivas de las bacterias es su versatilidad bioquímica. [11] Un género bacteriano llamado Pseudomonas puede metabolizar una amplia gama de productos químicos y fertilizantes. Por el contrario, otro género conocido como Nitrobacter sólo puede obtener su energía convirtiendo el nitrito en nitrato , lo que también se conoce como oxidación. El género Clostridium es un ejemplo de versatilidad bacteriana porque, a diferencia de la mayoría de las especies, puede crecer en ausencia de oxígeno, respirando anaeróbicamente . Varias especies de Pseudomonas , como Pseudomonas aeruginosa, son capaces de respirar tanto de forma aeróbica como anaeróbica, utilizando nitrato como aceptor terminal de electrones . [9]
El nitrógeno es a menudo el nutriente más limitante en el suelo y el agua. Las bacterias son responsables del proceso de fijación de nitrógeno , que es la conversión del nitrógeno atmosférico en compuestos que contienen nitrógeno (como el amoníaco ) que pueden ser utilizados por las plantas. Las bacterias autótrofas obtienen su energía produciendo su propio alimento mediante oxidación, como las especies Nitrobacter , en lugar de alimentarse de plantas u otros organismos. Estas bacterias son responsables de la fijación de nitrógeno. La cantidad de bacterias autótrofas es pequeña en comparación con las bacterias heterótrofas (lo contrario de las bacterias autótrofas, las bacterias heterótrofas adquieren energía al consumir plantas u otros microorganismos), pero son muy importantes porque casi todas las plantas y organismos necesitan nitrógeno de alguna manera. [6]
Los actinomicetos son microorganismos del suelo. Son un tipo de bacteria, pero comparten algunas características con los hongos que probablemente sean el resultado de una evolución convergente debido a un hábitat y un estilo de vida comunes. [12]
Aunque son miembros del reino Bacteria, muchos actinomicetos comparten características con los hongos, incluida la forma y las propiedades de ramificación, la formación de esporas y la producción de metabolitos secundarios .
Una de las características más notables de los actinomicetos es su capacidad para producir antibióticos. La estreptomicina , la neomicina , la eritromicina y la tetraciclina son sólo algunos ejemplos de estos antibióticos. La estreptomicina se usa para tratar la tuberculosis y las infecciones causadas por ciertas bacterias y la neomicina se usa para reducir el riesgo de infección bacteriana durante la cirugía. La eritromicina se usa para tratar ciertas infecciones causadas por bacterias, como bronquitis, tos ferina (tos ferina), neumonía e infecciones de oído, intestino, pulmón, tracto urinario y piel.
Los hongos abundan en el suelo, pero las bacterias son más abundantes. Los hongos son importantes en el suelo como fuente de alimento para otros organismos más grandes, patógenos, relaciones simbióticas beneficiosas con plantas u otros organismos y para la salud del suelo . Los hongos se pueden dividir en especies basándose principalmente en el tamaño, la forma y el color de sus esporas reproductivas, que se utilizan para reproducirse. La mayoría de los factores ambientales que influyen en el crecimiento y distribución de bacterias y actinomicetos también influyen en los hongos. La calidad y cantidad de materia orgánica del suelo tiene una correlación directa con el crecimiento de los hongos, porque la mayoría de los hongos consumen materia orgánica para nutrirse. En comparación con las bacterias, los hongos se benefician relativamente de los suelos ácidos. [13] Los hongos también crecen bien en suelos secos y áridos porque son aeróbicos o dependientes del oxígeno, y cuanto mayor es el contenido de humedad del suelo, menos oxígeno hay para ellos.
Las algas pueden producir sus propios nutrientes mediante la fotosíntesis . La fotosíntesis convierte la energía luminosa en energía química que puede almacenarse en forma de nutrientes. Para que las algas crezcan, deben estar expuestas a la luz porque la fotosíntesis requiere luz, por lo que las algas generalmente se distribuyen uniformemente dondequiera que haya luz solar y humedad moderada. Las algas no tienen que estar expuestas directamente al sol, pero pueden vivir debajo de la superficie del suelo si se dan condiciones uniformes de temperatura y humedad. Las algas también son capaces de realizar la fijación de nitrógeno. [6]
Las algas se pueden dividir en tres grupos principales: las Cyanophyceae , las Chlorophyceae y las bacillariophyceae . Las Cyanophyceae contienen clorofila , que es la molécula que absorbe la luz solar y utiliza esa energía para producir carbohidratos a partir de dióxido de carbono y agua y también pigmentos que le dan un color azul verdoso a violeta. Las clorofíceas generalmente solo contienen clorofila, lo que las hace verdes, y las bacillariofíceas contienen clorofila y pigmentos que hacen que las algas tengan un color marrón. [6]
Las algas verdiazules, o Cyanophyceae, son responsables de la fijación de nitrógeno. La cantidad de nitrógeno que fijan depende más de factores fisiológicos y ambientales que de las capacidades del organismo. Estos factores incluyen la intensidad de la luz solar, la concentración de fuentes de nitrógeno orgánico e inorgánico y la temperatura ambiente y la estabilidad. [12]
Los protozoos son organismos eucariotas que fueron algunos de los primeros microorganismos en reproducirse sexualmente, un paso evolutivo significativo a partir de la duplicación de esporas, como aquellas de las que dependen muchos otros microorganismos del suelo. Los protozoos se pueden dividir en tres categorías: flagelados , amebas y ciliados . [12]
Los flagelados son los miembros más pequeños del grupo de los protozoos y se pueden dividir aún más según si pueden participar en la fotosíntesis. Los flagelados que no contienen clorofila no son capaces de realizar la fotosíntesis porque la clorofila es el pigmento verde que absorbe la luz solar. Estos flagelados se encuentran principalmente en el suelo. Los flagelados que contienen clorofila suelen aparecer en condiciones acuáticas. Los flagelados se pueden distinguir por sus flagelos, que es su medio de movimiento. Algunas tienen varios flagelos, mientras que otras especies solo tienen uno que se asemeja a una rama o apéndice largo. [12]
Las amebas son más grandes que los flagelados y se mueven de forma diferente. Las amebas se pueden distinguir de otros protozoos por sus propiedades de babosa y sus pseudópodos . Un pseudópodo o "pie falso" es una obtrusión temporal del cuerpo de la ameba que ayuda a arrastrarla a lo largo de las superficies para moverse o ayuda a atraer alimentos. La ameba no tiene apéndices permanentes y el pseudópodo tiene más una consistencia viscosa que un flagelo. [12] ayuda.
Los ciliados son los más grandes del grupo de los protozoos y se mueven mediante numerosos cilios cortos que producen movimientos de latido. Los cilios se parecen a pelos pequeños y cortos. Pueden moverse en diferentes direcciones para mover el organismo, dándole más movilidad que los flagelados o las amebas. [12]
Las hormonas vegetales , el ácido salicílico , el ácido jasmónico y el etileno son reguladores clave de la inmunidad innata en las hojas de las plantas. Los mutantes con deficiencia en la síntesis y señalización del ácido salicílico son hipersusceptibles a los microbios que colonizan la planta huésped para obtener nutrientes, mientras que los mutantes con deficiencia en la síntesis y señalización del ácido jasmónico y el etileno son hipersusceptibles a los insectos herbívoros y a los microbios que matan las células huésped para extraer nutrientes. El desafío de modular una comunidad de diversos microbios en las raíces de las plantas es más complicado que el de eliminar unos pocos patógenos del interior de una hoja de planta. En consecuencia, regular la composición del microbioma de las raíces puede requerir mecanismos inmunológicos distintos de los que controlan los microbios foliares. [14]
Un estudio de 2015 analizó un panel de mutantes de la hormona Arabidopsis con problemas en la síntesis o señalización de hormonas vegetales individuales o combinaciones de hormonas vegetales, la comunidad microbiana en el suelo adyacente a la raíz y en las bacterias que viven dentro del tejido de la raíz. Los cambios en la señalización del ácido salicílico estimularon un cambio reproducible en la abundancia relativa de filos bacterianos en el compartimento endofítico. Estos cambios fueron consistentes en muchas familias dentro de los filos afectados , lo que indica que el ácido salicílico puede ser un regulador clave de la estructura de la comunidad del microbioma. [14]
Las hormonas de defensa de las plantas clásicas también funcionan en el crecimiento, el metabolismo y las respuestas al estrés abiótico de las plantas, oscureciendo el mecanismo preciso por el cual el ácido salicílico regula este microbioma. [14]
Durante la domesticación de plantas, los humanos seleccionaron rasgos relacionados con la mejora de las plantas, pero no asociaciones de plantas con un microbioma beneficioso. Incluso cambios menores en la abundancia de ciertas bacterias pueden tener un efecto importante en las defensas y la fisiología de las plantas, con efectos mínimos en la estructura general del microbioma. [14]
La mayoría de las enzimas del suelo son producidas por bacterias , hongos y raíces de plantas . Su actividad bioquímica es un factor tanto en la estabilización como en la degradación de la estructura del suelo. La actividad enzimática es mayor en las parcelas fertilizadas con estiércol en comparación con los fertilizantes inorgánicos. La microflora de la rizosfera puede aumentar la actividad de las enzimas allí. [15]
Los microbios pueden poner los nutrientes y minerales del suelo a disposición de las plantas, producir hormonas que estimulan el crecimiento, estimular el sistema inmunológico de las plantas y desencadenar o atenuar las respuestas al estrés. En general, un microbioma del suelo más diverso da como resultado menos enfermedades de las plantas y un mayor rendimiento.
La agricultura puede destruir el rizobioma (ecosistema microbiano) del suelo mediante el uso de enmiendas del suelo como fertilizantes y pesticidas sin compensar sus efectos. Por el contrario, un suelo sano puede aumentar la fertilidad de múltiples maneras, incluido el suministro de nutrientes como el nitrógeno y la protección contra plagas y enfermedades, al tiempo que reduce la necesidad de agua y otros insumos. Algunos enfoques pueden incluso permitir la agricultura en suelos que nunca se consideraron viables. [8]
El grupo de bacterias llamado rizobios vive dentro de las raíces de las legumbres y fija el nitrógeno del aire en una forma biológicamente útil. [8]
Las micorrizas u hongos de las raíces forman una densa red de filamentos delgados que se adentran profundamente en el suelo, actuando como extensiones de las raíces de las plantas en las que viven. Estos hongos facilitan la absorción de agua y una amplia gama de nutrientes. [8]
Hasta el 30% del carbono fijado por las plantas se excreta de las raíces en forma de los llamados exudados (que incluyen azúcares, aminoácidos , flavonoides , ácidos alifáticos y ácidos grasos ) que atraen y alimentan a las especies microbianas beneficiosas mientras repelen y matan a las dañinas. [8]
Casi todos los microbios registrados son biopesticidas , que producen alrededor de mil millones de dólares al año, menos del 1% del mercado de enmiendas químicas, estimado en 110 mil millones de dólares. Algunos microbios se han comercializado durante décadas, como los hongos Trichoderma , que suprimen otros hongos patógenos, y el asesino de orugas Bacillus thuringiensis . Serenade es un biopesticida que contiene una cepa de Bacillus subtilis que tiene propiedades antifúngicas y antibacterianas y promueve el crecimiento de las plantas. Se puede aplicar en forma líquida a las plantas y al suelo para combatir una variedad de patógenos. Ha encontrado aceptación tanto en la agricultura convencional como en la orgánica.
Empresas de agroquímicos como Bayer han comenzado a invertir en esta tecnología. En 2012, Bayer compró AgraQuest por 425 millones de dólares. Su presupuesto anual de investigación de 10 millones de euros financia pruebas de campo de docenas de nuevos hongos y bacterias para reemplazar los pesticidas químicos o servir como bioestimulantes para promover la salud y el crecimiento de los cultivos. Novozymes , una empresa que desarrolla fertilizantes y pesticidas microbianos, forjó una alianza con Monsanto . Novozymes invirtió en un biofertilizante que contiene el hongo del suelo Penicillium bilaiae y un bioinsecticida que contiene el hongo Metarhizium anisopliae . En 2014, Syngenta y BASF adquirieron empresas que desarrollaban productos microbianos, al igual que Dupont en 2015. [8]
Un estudio de 2007 demostró que una simbiosis compleja con hongos y virus hace posible que una hierba llamada Dichanthelium lanuginosum prospere en suelos geotérmicos en el Parque Nacional de Yellowstone , donde las temperaturas alcanzan los 60 °C (140 °F). Introducidos en el mercado estadounidense en 2014 para el maíz y el arroz, desencadenan una respuesta adaptativa al estrés. [8]
Tanto en Estados Unidos como en Europa, las empresas tienen que proporcionar a las autoridades reguladoras pruebas de que tanto las cepas individuales como el producto en su conjunto son seguros, lo que lleva a que muchos productos existentes se etiqueten como "bioestimulantes" en lugar de " biopesticidas ". [8]
Al seleccionar una bacteria para el control de enfermedades, también se deben considerar sus otros efectos. Algunas bacterias supresoras realizan lo opuesto a la fijación de nitrógeno (ver § Fijación de nitrógeno más arriba), lo que hace que el nitrógeno no esté disponible. Stevens et al 1998 encuentran que la desnitrificación bacteriana y la reducción disimilatoria de nitrato a amonio ocurren especialmente a pH alto . [dieciséis]
Un organismo unicelular parecido a un hongo llamado Phytophthora infestans , responsable del tizón de la papa y otras enfermedades de los cultivos, ha causado hambrunas a lo largo de la historia. Otros hongos y bacterias provocan la descomposición de raíces y hojas. [8]
Muchas cepas que parecían prometedoras en el laboratorio a menudo no resultaron efectivas en el campo, debido a los efectos en el suelo, el clima y el ecosistema, lo que llevó a las empresas a saltarse la fase de laboratorio y enfatizar las pruebas de campo. [8]
Las poblaciones de microbios beneficiosos pueden disminuir con el tiempo. Serenade estimula una alta densidad inicial de B. subtilis , pero los niveles disminuyen porque la bacteria carece de un nicho defendible. Una forma de compensar es utilizar múltiples cepas colaboradoras. [8]
Los fertilizantes agotan la materia orgánica y los oligoelementos del suelo, provocan salinización y suprimen las micorrizas; también pueden convertir a las bacterias simbióticas en competidoras. [8]
Un proyecto piloto en Europa utilizó un arado para aflojar ligeramente y surcar el suelo. Plantaron avena y arveja , que atrae a las bacterias fijadoras de nitrógeno. Plantaron pequeños olivos para aumentar la diversidad microbiana. Dividieron un campo de 100 hectáreas de secano en tres zonas, una tratada con fertilizantes químicos y pesticidas; y los otros dos con diferentes cantidades de un biofertilizante orgánico , compuesto por restos de uva fermentados y una variedad de bacterias y hongos, junto con cuatro tipos de esporas de micorrizas. [8]
Los cultivos que habían recibido la mayor cantidad de fertilizante orgánico habían alcanzado casi el doble de altura que los de la zona A y eran centímetros más altos que los de la zona C. El rendimiento de esa sección igualaba al de los cultivos irrigados, mientras que el rendimiento de la técnica convencional era insignificante. La micorriza había penetrado en la roca excretando ácidos, lo que permitió que las raíces de las plantas alcanzaran casi dos metros de profundidad en el suelo rocoso y llegaran al agua subterránea . [8]