Hormona implicada en las secreciones del estómago, páncreas y hígado.
La secretina es una hormona que regula la homeostasis del agua en todo el cuerpo e influye en el entorno del duodeno regulando las secreciones en el estómago , el páncreas y el hígado . Es una hormona peptídica producida en las células S del duodeno, que se encuentran en las glándulas intestinales . [5] En los seres humanos, el péptido secretina está codificado por el gen SCT . [6]
La secretina ayuda a regular el pH del duodeno inhibiendo la secreción de ácido gástrico de las células parietales del estómago y estimulando la producción de bicarbonato de las células ductales del páncreas. [7] [8] También estimula la secreción de bicarbonato y agua por los colangiocitos en el conducto biliar, protegiéndolo de los ácidos biliares controlando el pH y promoviendo el flujo en el conducto. [9] Mientras tanto, en concierto con las acciones de la secretina, la otra hormona principal emitida simultáneamente por el duodeno, la colecistoquinina (CCK), estimula la contracción de la vesícula biliar , liberando su bilis almacenada.
La prosecretina es un precursor de la secretina, que está presente en la digestión. La secretina se almacena en esta forma inutilizable y es activada por el ácido gástrico . Esto produce indirectamente la neutralización del pH duodenal, garantizando así que el mencionado ácido no dañe el intestino delgado. [10]
En 2007, se descubrió que la secretina desempeña un papel en la osmorregulación al actuar sobre el hipotálamo , la glándula pituitaria y el riñón . [11] [12]
Historia
En 1902, William Bayliss y Ernest Starling estudiaban cómo el sistema nervioso controla el proceso de digestión. [13] Se sabía que el páncreas secretaba jugos digestivos en respuesta al paso de los alimentos (quimo) a través del esfínter pilórico hacia el duodeno. Descubrieron (al cortar todos los nervios del páncreas en sus animales de experimentación) que este proceso no estaba, de hecho, gobernado por el sistema nervioso. Determinaron que una sustancia secretada por el revestimiento intestinal estimula el páncreas después de ser transportada a través del torrente sanguíneo. Llamaron a esta secreción intestinal secretina . Este tipo de sustancia "mensajera química" ahora se llama hormona , un término acuñado por Starling en 1905. [14]
Con frecuencia se afirma erróneamente que la secretina fue la primera hormona identificada. [15] Sin embargo, los investigadores británicos George Oliver y Edward Albert Schäfer ya habían publicado sus hallazgos sobre un extracto suprarrenal que aumentaba la presión arterial y la frecuencia cardíaca en informes breves en 1894 y una publicación completa en 1895, convirtiendo a la adrenalina en la primera hormona descubierta. [16] [17]
Estructura
La secretina se sintetiza inicialmente como una proteína precursora de 120 aminoácidos conocida como prosecretina . Este precursor contiene un péptido señal N-terminal , un espaciador, la propia secretina (residuos 28-54) y un péptido C-terminal de 72 aminoácidos . [6]
El péptido secretina maduro es una hormona peptídica lineal , que se compone de 27 aminoácidos y tiene un peso molecular de 3055. Se forma una hélice en los aminoácidos entre las posiciones 5 y 13. Las secuencias de aminoácidos de la secretina tienen algunas similitudes con las del glucagón , el péptido intestinal vasoactivo (VIP) y el péptido inhibidor gástrico (GIP). Catorce de los 27 aminoácidos de la secretina residen en las mismas posiciones que en el glucagón, 7 en las mismas que en el VIP y 10 en las mismas que en el GIP. [18]
La secretina también tiene un aminoácido carboxilo-terminal amidado que es la valina. [19] La secuencia de aminoácidos en la secretina es H– His - Ser - Asp - Gly - Thr - Phe - Thr - Ser - Glu - Leu - Ser - Arg - Leu - Arg - Asp - Ser - Ala - Arg - Leu - Gln - Arg - Leu - Leu - Gln - Gly - Leu - Val –NH 2 . [19 ]
Fisiología
Producción y secreción
La secretina se sintetiza en los gránulos secretores citoplasmáticos de las células S, que se encuentran principalmente en la mucosa del duodeno y en menor cantidad en el yeyuno del intestino delgado . [20]
La secretina se libera en la circulación y/o en la luz intestinal en respuesta a un pH duodenal bajo que varía entre 2 y 4,5 según la especie; la acidez se debe al ácido clorhídrico del quimo que ingresa al duodeno desde el estómago a través del esfínter pilórico . [21] Además, la secreción de secretina aumenta por los productos de la digestión de proteínas que bañan la mucosa del intestino delgado superior. [22]
La liberación de secretina es inhibida por los antagonistas H2 , que reducen la secreción de ácido gástrico. Como resultado, si el pH en el duodeno aumenta por encima de 4,5, la secretina no puede liberarse. [23]
Función
Regulación del pH
La secretina funciona principalmente para neutralizar el pH en el duodeno , lo que permite que las enzimas digestivas del páncreas (por ejemplo, la amilasa pancreática y la lipasa pancreática ) funcionen de manera óptima. [24]
La secretina se dirige al páncreas ; las células centroacinares pancreáticas tienen receptores de secretina en su membrana plasmática. A medida que la secretina se une a estos receptores, estimula la actividad de la adenilato ciclasa y convierte el ATP en AMP cíclico . [25] El AMP cíclico actúa como segundo mensajero en la transducción de señales intracelulares y hace que el órgano secrete un líquido rico en bicarbonato que fluye hacia el intestino . El bicarbonato es una base que neutraliza el ácido, estableciendo así un pH favorable a la acción de otras enzimas digestivas en el intestino delgado. [26]
La secretina también aumenta la secreción de agua y bicarbonato de las glándulas de Brunner duodenales para amortiguar los protones entrantes del quimo ácido, [24] y también reduce la secreción ácida de las células parietales del estómago . [27] Lo hace a través de al menos tres mecanismos: 1) Estimulando la liberación de somatostatina , 2) Inhibiendo la liberación de gastrina en el antro pilórico , y 3) Mediante la regulación negativa directa de la mecánica secretora ácida de las células parietales. [28] [21]
Contrarresta los picos de concentración de glucosa en sangre al provocar una mayor liberación de insulina del páncreas, tras la ingesta oral de glucosa . [29]
Osmorregulación
La secretina modula el transporte de agua y electrolitos en las células del conducto pancreático , [30] los colangiocitos del hígado , [31] y las células epiteliales del epidídimo . [32] Se ha descubierto [33] que desempeña un papel en la regulación independiente de la vasopresina de la reabsorción de agua renal . [11]
La secretina se encuentra en las neuronas magnocelulares de los núcleos paraventricular y supraóptico del hipotálamo y a lo largo del tracto neurohipofisario hasta la neurohipófisis . Durante el aumento de la osmolalidad, se libera desde la hipófisis posterior . En el hipotálamo, activa la liberación de vasopresina . [12] También es necesaria para llevar a cabo los efectos centrales de la angiotensina II. En ausencia de secretina o su receptor en los animales knock out del gen, la inyección central de angiotensina II no pudo estimular la ingesta de agua y la liberación de vasopresina. [34]
Se ha sugerido que las anomalías en la liberación de secretina podrían explicar las anomalías subyacentes al síndrome de tipo D de hipersecreción inapropiada de la hormona antidiurética (SIADH). [12] En estos individuos, la liberación y la respuesta de vasopresina son normales, aunque se encuentran una expresión renal anormal, translocación de acuaporina 2 o ambas. [12] Se ha sugerido que "la secretina como hormona neurosecretora de la pituitaria posterior, por lo tanto, podría ser el mecanismo independiente de la vasopresina buscado durante mucho tiempo para resolver el enigma que ha desconcertado a los médicos y fisiólogos durante décadas". [12]
Ingesta de alimentos
La secretina y su receptor se encuentran en núcleos discretos del hipotálamo, incluidos el núcleo paraventricular y el núcleo arqueado , que son los sitios cerebrales primarios para regular la homeostasis energética corporal. Se encontró que la inyección central y periférica de Sct reduce la ingesta de alimentos en ratones, lo que indica un papel anoréxico del péptido. Esta función del péptido está mediada por el sistema central de melanocortina . [35]
Usos
La secretina se utiliza en pruebas de diagnóstico de la función pancreática; se inyecta secretina y luego se puede obtener una imagen del producto pancreático mediante resonancia magnética , un procedimiento no invasivo, o las secreciones generadas como resultado se pueden recolectar a través de un endoscopio o de tubos insertados a través de la boca hasta el duodeno. [36] [37] [38]
Desde 2004 se dispone de una secretina humana recombinante para estos fines diagnósticos. [39] Hubo problemas con la disponibilidad de este agente entre 2012 y 2015. [40]
Investigación
En la década de 1990 surgió una ola de entusiasmo por la secretina como posible tratamiento para el autismo, basada en una conexión hipotética entre el intestino y el cerebro; como resultado, el NIH realizó una serie de ensayos clínicos que demostraron que la secretina no era efectiva, lo que puso fin al interés popular. [41] [42] [43]
Se ha diseñado y desarrollado un antagonista del receptor de secretina optimizado y de alta afinidad (Y10,c[E16,K20],I17,Cha22,R25)sec(6-27) que ha permitido la caracterización estructural de la conformación inactiva secretora. [44]
Véase también
Referencias
- ^ abc ENSG00000274473 GRCh38: Versión 89 de Ensembl: ENSG00000070031, ENSG00000274473 – Ensembl , mayo de 2017
- ^ abc GRCm38: Lanzamiento de Ensembl 89: ENSMUSG00000038580 – Ensembl , mayo de 2017
- ^ "Referencia de PubMed humana:". Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
- ^ "Referencia PubMed de ratón:". Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU . .
- ^ Häcki WH (septiembre de 1980). "Secretin". Clínicas de Gastroenterología . 9 (3): 609–632. doi :10.1016/S0300-5089(21)00474-0. PMID 7000396.
- ^ ab Kopin AS, Wheeler MB, Leiter AB (marzo de 1990). "Secretina: estructura del precursor y distribución tisular del ARNm". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 87 (6): 2299–2303. Bibcode :1990PNAS...87.2299K. doi : 10.1073/pnas.87.6.2299 . JSTOR 2354038. PMC 53674 . PMID 2315322.
- ^ Whitmore TE, Holloway JL, Lofton-Day CE, Maurer MF, Chen L, Quinton TJ, et al. (2000). "Secretina humana (SCT): estructura genética, ubicación cromosómica y distribución del ARNm". Citogenética y genética celular . 90 (1–2): 47–52. doi :10.1159/000015658. PMID 11060443. S2CID 12850155.
- ^ Costanzo, Linda S. (2006). Fisiología (3.ª ed.). Filadelfia, Pensilvania: Saunders Elsevier. ISBN 9781416023203.OCLC 62326921 .
- ^ Banales JM, Huebert RC, Karlsen T, Strazzabosco M, LaRusso NF, Gores GJ (mayo de 2019). "Patobiología de los colangiocitos". Nature Reviews. Gastroenterología y hepatología . 16 (5): 269–281. doi :10.1038/s41575-019-0125-y. PMC 6563606. PMID 30850822 .
- ^ Gafvelin G, Jörnvall H, Mutt V (septiembre de 1990). "Procesamiento de prosecretina: aislamiento de un precursor de secretina del intestino porcino". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 87 (17): 6781–6785. Bibcode :1990PNAS...87.6781G. doi : 10.1073/pnas.87.17.6781 . PMC 54621 . PMID 2395872.
- ^ ab Chu JY, Chung SC, Lam AK, Tam S, Chung SK, Chow BK (abril de 2007). "Los fenotipos desarrollados en ratones sin receptor de secretina indicaron un papel de la secretina en la regulación de la reabsorción renal de agua". Biología molecular y celular . 27 (7): 2499–2511. doi :10.1128/MCB.01088-06. PMC 1899889 . PMID 17283064.
- ^ abcde Chu JY, Lee LT, Lai CH, Vaudry H, Chan YS, Yung WH, Chow BK (septiembre de 2009). "La secretina como factor neurohipofisario que regula la homeostasis del agua corporal". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (37): 15961–15966. Bibcode :2009PNAS..10615961C. doi : 10.1073/pnas.0903695106 . JSTOR 40484830. PMC 2747226 . PMID 19805236.
- ^ Bayliss WM, Starling EH (septiembre de 1902). "El mecanismo de la secreción pancreática". The Journal of Physiology . 28 (5): 325–353. doi :10.1113/jphysiol.1902.sp000920. PMC 1540572 . PMID 16992627.
- ^ Hirst BH (octubre de 2004). "Secretina y exposición del control hormonal". The Journal of Physiology . 560 (Pt 2): 339. doi :10.1113/jphysiol.2004.073056. PMC 1665254 . PMID 15308687.
- ^ Henriksen JH, Schaffalitzky de Muckadell OB (enero de 2002). "[Secretina: la primera hormona]" [Secretina: la primera hormona]. Ugeskrift para Laeger (en danés). 164 (3): 320–325. PMID 11816326. INIST 13419424.
- ^ Oliver G, Schäfer EA (julio de 1895). "Los efectos fisiológicos de los extractos de las cápsulas suprarrenales". Revista de fisiología . 18 (3): 230–276. doi :10.1113/jphysiol.1895.sp000564. PMC 1514629 . PMID 16992252.
- ^ Oliver G, Schäfer EA (julio de 1895). "Los efectos fisiológicos de los extractos de las cápsulas suprarrenales". Revista de fisiología . 18 (3): 230–276. doi :10.1113/jphysiol.1895.sp000564. PMC 1514629 . PMID 16992252.
- ^ Williams RL (1981). Libro de texto de endocrinología. Filadelfia: Saunders. pág. 697. ISBN 978-0-7216-9398-9.
- ^ ab DeGroot LJ (1989). McGuigan JE (ed.). Endocrinología. Filadelfia: Saunders. págs.2748. ISBN 978-0-7216-2888-2.
- ^ Polak JM, Coulling I, Bloom S, Pearse AG (1971). "Localización inmunofluorescente de secretina y enteroglucagón en la mucosa intestinal humana". Revista escandinava de gastroenterología . 6 (8): 739–744. doi :10.3109/00365527109179946. PMID 4945081.
- ^ ab Frohman LA, Felig P (2001). "Hormonas gastrointestinales y síndrome carcinoide". En Ghosh PK, O'Dorisio TM (eds.). Endocrinología y metabolismo . Nueva York: McGraw-Hill, Pub médico. Div. págs. 1675–701. ISBN 978-0-07-022001-0.
- ^ Ganong WF (2003). "Regulación de la función gastrointestinal". Revista de fisiología médica (21.ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill, Medical Pub. Div. ISBN 978-0-07-140236-1.[ página necesaria ]
- ^ Rominger JM, Chey WY, Chang TM (julio de 1981). "Concentraciones plasmáticas de secretina y pH gástrico en sujetos sanos y pacientes con enfermedades digestivas". Enfermedades digestivas y ciencias . 26 (7): 591–597. doi :10.1007/BF01367670. PMID 7249893. S2CID 7039025.
- ^ ab Hall JE, Guyton AC (2006). Libro de texto de fisiología médica . St. Louis, Mo: Elsevier Saunders. págs. 800-1. ISBN 978-0-7216-0240-0.
- ^ Gardner JD (1978). "Receptores y hormonas gastrointestinales". En Sleisenger MH, Fordtran JS (eds.). Gastrointestinal Disease (2.ª ed.). Filadelfia: WB Saunders Company. págs. 179–95.
- ^ Osnes M, Hanssen LE, Flaten O, Myren J (marzo de 1978). "Secreción pancreática exocrina y liberación de secretina inmunorreactiva (IRS) después de la instilación intraduodenal de bilis en el hombre". Gut . 19 (3): 180–184. doi :10.1136/gut.19.3.180. PMC 1411891 . PMID 631638.
- ^ Palmer KR, Penman ID (2010). "Trayectoria alimentaria y enfermedad pancreática". En Colledge NR, Walker BR, Ralston SH (eds.). Principios y práctica de la medicina de Davidson (20.ª ed.). Edimburgo: Churchill Livingstone. pág. 844. ISBN 978-0-7020-3085-7.
- ^ Boron WF, Boulpaep EL (2012). "Secreción ácida". Fisiología médica (2.ª ed.). Filadelfia: Saunders. pág. 1352. ISBN 978-1-4377-1753-2.
- ^ Kraegen EW, Chisholm DJ, Young JD, Lazarus L (marzo de 1970). "El estímulo gastrointestinal para la liberación de insulina. II. Una acción dual de la secretina". The Journal of Clinical Investigation . 49 (3): 524–529. doi :10.1172/JCI106262. PMC 322500 . PMID 5415678.
- ^ Villanger O, Veel T, Raeder MG (marzo de 1995). "La secretina provoca la secreción de H+/HCO3- de los conductillos pancreáticos de cerdo por la H(+)-adenosina trifosfatasa de tipo vacuolar". Gastroenterología . 108 (3): 850–859. doi : 10.1016/0016-5085(95)90460-3 . PMID 7875488.
- ^ Marinelli RA, Pham L, Agre P, LaRusso NF (mayo de 1997). "La secretina promueve el transporte de agua osmótico en los colangiocitos de rata al aumentar los canales de agua de la acuaporina-1 en la membrana plasmática. Evidencia de una translocación vesicular de la acuaporina-1 inducida por secretina". The Journal of Biological Chemistry . 272 (20): 12984–12988. doi : 10.1074/jbc.272.20.12984 . PMID 9148905.
- ^ Chow BK, Cheung KH, Tsang EM, Leung MC, Lee SM, Wong PY (junio de 2004). "La secretina controla la secreción de aniones en el epidídimo de la rata de forma autocrina/paracrina". Biology of Reproduction . 70 (6): 1594–1599. doi :10.1095/biolreprod.103.024257. PMID 14749298. S2CID 1189550.
- ^ Cheng CY, Chu JY, Chow BK (septiembre de 2009). "Mecanismos independientes de la vasopresina en el control de la homeostasis del agua". Journal of Molecular Endocrinology . 43 (3): 81–92. doi : 10.1677/JME-08-0123 . PMID 19318428.
- ^ Lee VH, Lee LT, Chu JY, Lam IP, Siu FK, Vaudry H, Chow BK (diciembre de 2010). "Un papel indispensable de la secretina en la mediación de las funciones osmorreguladoras de la angiotensina II". FASEB Journal . 24 (12): 5024–5032. doi : 10.1096/fj.10-165399 . PMC 2992369 . PMID 20739612.
- ^ Cheng CY, Chu JY, Chow BK (enero de 2011). "La administración central y periférica de secretina inhibe la ingesta de alimentos en ratones a través de la activación del sistema de melanocortina". Neuropsicofarmacología . 36 (2): 459–471. doi :10.1038/npp.2010.178. PMC 3055665 . PMID 20927047.
- ^ Lieb JG, Draganov PV (mayo de 2008). "Pruebas de la función pancreática: aquí para quedarse en el siglo XXI". Revista Mundial de Gastroenterología . 14 (20): 3149–3158. doi : 10.3748/WJG.14.3149 . PMC 2712845 . PMID 18506918.
- ^ Domínguez Muñoz JE (junio de 2010). "Diagnóstico de pancreatitis crónica: pruebas funcionales". Mejores prácticas e investigación. Gastroenterología clínica . 24 (3): 233–241. doi :10.1016/j.bpg.2010.03.008. PMID 20510825.
- ^ "Prueba de estimulación de secretina". Enciclopedia Médica MedlinePlus . Biblioteca Nacional de Medicina de los Estados Unidos . Consultado el 1 de noviembre de 2008 .
- ^ "Secretina humana". Hojas de información para pacientes . Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos. 13 de julio de 2004. Archivado desde el original el 11 de mayo de 2009. Consultado el 1 de noviembre de 2008 .
- ^ Sociedad Estadounidense de Farmacéuticos de Sistemas de Salud (5 de agosto de 2015). «Secretin Injection». Boletín de escasez actual de medicamentos . Archivado desde el original el 9 de noviembre de 2016. Consultado el 9 de noviembre de 2016 .
- ^ Stokstad E (18 de julio de 2008). "Noticias de esta semana: el estancamiento de un ensayo clínico sobre autismo pone de relieve el dilema de los tratamientos alternativos". Science . pág. 324.
- ^ "El uso de la secretina para tratar el autismo". NIH News Alert . Institutos Nacionales de Salud de Estados Unidos. 16 de octubre de 1998. Consultado el 30 de noviembre de 2008 .
- ^ Sandler AD, Sutton KA, DeWeese J, Girardi MA, Sheppard V, Bodfish JW (diciembre de 1999). "Falta de beneficio de una dosis única de secretina humana sintética en el tratamiento del autismo y el trastorno generalizado del desarrollo". The New England Journal of Medicine . 341 (24): 1801–1806. doi : 10.1056/NEJM199912093412404 . PMID 10588965.
- ^ Dong M, Harikumar KG, Raval SR, Milburn JE, Clark C, Alcala-Torano R, et al. (julio de 2020). "Desarrollo racional de un antagonista del receptor de secretina de alta afinidad". Farmacología bioquímica . 177 : 113929. doi :10.1016/j.bcp.2020.113929. PMC 7299832. PMID 32217097 .
Lectura adicional
- Saus E, Brunet A, Armengol L, Alonso P, Crespo JM, Fernández-Aranda F, et al. (octubre de 2010). "El análisis exhaustivo de la variante del número de copias (CNV) de los genes de las vías neuronales en los trastornos psiquiátricos identifica variantes raras en los pacientes". Journal of Psychiatric Research . 44 (14): 971–978. doi :10.1016/j.jpsychires.2010.03.007. PMID 20398908.[ enlace muerto permanente ]
- Bertenshaw GP, Turk BE, Hubbard SJ, Matters GL, Bylander JE, Crisman JM, et al. (abril de 2001). "Diferencias marcadas entre las metaloproteasas meprina A y B en la especificidad del sustrato y del enlace peptídico". The Journal of Biological Chemistry . 276 (16): 13248–13255. doi : 10.1074/jbc.M011414200 . PMID 11278902.
- Lee LT, Lam IP, Chow BK (noviembre de 2008). "Un número variable funcional de repeticiones en tándem se encuentra en la región flanqueante 5' del gen de la secretina humana y desempeña un papel de regulación negativa en la expresión". Journal of Molecular Neuroscience . 36 (1–3): 125–131. doi :10.1007/s12031-008-9083-5. PMID 18566919. S2CID 29982279.
- Nussdorfer GG, Bahçelioglu M, Neri G, Malendowicz LK (febrero de 2000). "Secretina, glucagón, polipéptido inhibidor gástrico, hormona paratiroidea y péptidos relacionados en la regulación del eje hipotálamo-hipófisis-suprarrenal". Péptidos . 21 (2): 309–324. doi :10.1016/S0196-9781(99)00193-X. PMID 10764961. S2CID 42207065.
- Lossi L, Bottarelli L, Candusso ME, Leiter AB, Rindi G, Merighi A (diciembre de 2004). "Expresión transitoria de secretina en neuronas serotoninérgicas del cerebro de ratón durante el desarrollo". The European Journal of Neuroscience . 20 (12): 3259–3269. doi :10.1111/j.1460-9568.2004.03816.x. PMID 15610158. S2CID 398304.
- Lee SM, Yung WH, Chen L, Chow BK (febrero de 2005). "Expresión y distribución espacial de la secretina y el receptor de secretina en el cerebelo humano". NeuroReport . 16 (3): 219–222. doi :10.1097/00001756-200502280-00003. PMID 15706223. S2CID 10500720.
- Lam IP, Lee LT, Choi HS, Alpini G, Chow BK (julio de 2009). "Los ácidos biliares inhiben la expresión de secretina duodenal a través del heterodímero pequeño del receptor nuclear huérfano (SHP)". American Journal of Physiology. Fisiología gastrointestinal y hepática . 297 (1): G90–G97. doi :10.1152/ajpgi.00094.2009. PMC 2711755. PMID 19372104 .
- Yamagata T, Aradhya S, Mori M, Inoue K, Momoi MY, Nelson DL (agosto de 2002). "El gen de la secretina humana: estructura fina en 11p15.5 y variación de secuencia en pacientes con autismo". Genomics . 80 (2): 185–194. doi :10.1006/geno.2002.6814. PMID 12160732.
- Lee LT, Tan-Un KC, Chow BK (julio de 2006). "La expresión del gen de la secretina humana inducida por ácido retinoico en células neuronales está mediada por la quinasa 1 dependiente de ciclina". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1070 (1): 393–398. Bibcode :2006NYASA1070..393L. doi :10.1196/annals.1317.051. PMID 16888198. S2CID 36959997.
- Onori P, Wise C, Gaudio E, Franchitto A, Francis H, Carpino G, et al. (julio de 2010). "La secretina inhibe el crecimiento del colangiocarcinoma a través de la desregulación de los mecanismos de señalización dependientes de AMPc del receptor de secretina". Revista Internacional del Cáncer . 127 (1): 43–54. doi : 10.1002/ijc.25028 . PMID 19904746. S2CID 2789418.
- Lee LT, Tan-Un KC, Pang RT, Lam DT, Chow BK (julio de 2004). "La regulación del gen de la secretina humana está controlada por los efectos combinados de la metilación de CpG, la relación Sp1/Sp3 y el elemento E-box". Endocrinología molecular . 18 (7): 1740–1755. doi : 10.1210/me.2003-0461 . PMID 15118068.
- Lu Y, Owyang C (julio de 2009). "La relajación gástrica inducida por secretina está mediada por vías de prostaglandinas y polipéptidos intestinales vasoactivos". Neurogastroenterología y motilidad . 21 (7): 754–e47. doi :10.1111/j.1365-2982.2009.01271.x. PMC 2743409 . PMID 19239625.
- Gandhi S, Rubinstein I, Tsueshita T, Onyuksel H (enero de 2002). "La secretina se autoensambla e interactúa espontáneamente con los fosfolípidos in vitro". Péptidos . 23 (1): 201–204. doi :10.1016/S0196-9781(01)00596-4. PMID 11814635. S2CID 19705403.
- Lam IP, Lee LT, Choi HS, Chow BK (julio de 2006). "Localización de la pareja heterodímera pequeña (SHP) y la secretina en células duodenales de ratón". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1070 (1): 371–375. Bibcode :2006NYASA1070..371L. doi :10.1196/annals.1317.047. PMID 16888194. S2CID 37244976.
- Luttrell LM (julio de 2008). "Revisiones en biología molecular y biotecnología: señalización transmembrana por receptores acoplados a proteína G". Molecular Biotechnology . 39 (3): 239–264. doi :10.1007/s12033-008-9031-1. PMID 18240029. S2CID 45173229.
- Du K, Couvineau A, Rouyer-Fessard C, Nicole P, Laburthe M (octubre de 2002). "Filtro de selectividad del receptor VPAC1 humano. Identificación de un dominio crítico para restringir la unión a la secretina". The Journal of Biological Chemistry . 277 (40): 37016–37022. doi : 10.1074/jbc.M203049200 . PMID 12133828.
- Portela-Gomes GM, Johansson H, Olding L, Grimelius L (noviembre de 1999). "Co-localización de hormonas neuroendocrinas en el páncreas fetal humano". Revista Europea de Endocrinología . 141 (5): 526–533. doi : 10.1530/eje.0.1410526 . PMID 10576771.
- Mutoh H, Ratineau C, Ray S, Leiter AB (abril de 2000). "Artículo de revisión: eventos transcripcionales que controlan la diferenciación terminal de las células endocrinas intestinales". Farmacología y terapéutica alimentaria . 14 (Supl. 1): 170–175. doi :10.1046/j.1365-2036.2000.014s1170.x. PMID 10807420. S2CID 25989697.
Enlaces externos
- Descripción general en colostate.edu
- Secretina en los encabezados de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
- Nosek TM. "Sección 6/6ch2/s6ch2_17". Fundamentos de fisiología humana . Archivado desde el original el 24 de marzo de 2016.