Sarracenia ( / ˌsærəˈsiːniə / o / ˌsærəˈsɛniə / ) es un género que comprende de 8 a 11 especies de plantas carnívoras de América del Norte , comúnmente llamadas plantas carnívoras . El género pertenece a la familia Sarraceniaceae , que también contiene los géneros estrechamente relacionados Darlingtonia y Heliamphora .
Sarracenia es un género de plantas carnívoras originarias de la costa este de los Estados Unidos , Texas , la zona de los Grandes Lagos y el sureste de Canadá; la mayoría de las especies se encuentran solo en el sureste de los Estados Unidos (solo S. purpurea se encuentra en regiones templadas frías). Las hojas de la planta han evolucionado hasta tener forma de embudo o jarra para atrapar insectos .
La planta atrae a sus presas de insectos con secreciones de nectarios extraflorales en el borde de las hojas de la jarra, así como con una combinación del color y el aroma de las hojas. El suelo resbaladizo en el borde de la jarra hace que los insectos caigan al interior, donde mueren y son digeridos por la planta con proteasas y otras enzimas.
Las sarracenias son plantas herbáceas perennes que crecen a partir de un rizoma subterráneo , con muchas hojas tubulares en forma de jarra que irradian desde el punto de crecimiento y luego giran hacia arriba con sus aberturas de trampa orientadas hacia el centro de la corona. La trampa es un tubo vertical con una "capucha" (el opérculo ) que se extiende sobre su entrada; y debajo de ella, la parte superior del tubo generalmente tiene un labio enrollado (el peristomo ) que secreta néctar y aromas. La propia capucha también produce néctar con frecuencia, pero en menores cantidades.
El interior del tubo de la jarra, dependiendo de la especie, se puede dividir en tres a cinco zonas diferenciables: la zona 1 es el opérculo (o capucha), la zona 2 es el peristomo y resto de la entrada de la trampa, mientras que las zonas 3 y 4 (que en algunas especies están combinadas) y 5 (sólo presente en S. purpurea ) son divisiones adicionales del tubo propiamente dicho. Cada una de estas zonas tiene una función específica, con características morfofisiológicas correspondientes.
Todas las Sarracenia atrapan insectos y otras presas sin utilizar partes móviles. Sus trampas son estáticas y se basan en una combinación de señuelos (que incluyen color, aroma y néctar) y la inevitabilidad (normalmente, las entradas a las trampas son de una sola vía en virtud de las características altamente adaptadas mencionadas anteriormente).
La mayoría de las especies utilizan una combinación de olor, depósitos cerosos (para obstruir las patas de los insectos) y la gravedad para hacer caer a sus presas en su jarra. Una vez dentro, el insecto encuentra que el suelo es muy resbaladizo y que una superficie cerosa cubre las paredes de la jarra. Más abajo en el tubo, unos pelos que apuntan hacia abajo hacen imposible la retirada y, en la región más baja del tubo, un charco de líquido que contiene enzimas digestivas y agentes humectantes ahoga rápidamente a la presa y comienza la digestión. Los exoesqueletos no suelen digerirse y, a lo largo del verano, llenan el tubo de la jarra.
Sólo S. purpurea contiene normalmente cantidades significativas de agua de lluvia en sus jarras tubulares. Es un mito que todas las especies contienen agua. De hecho, las capuchas de las otras especies ayudan a mantener fuera el agua de lluvia además de evitar que las presas voladoras escapen.
S. psittacina , la jarra de loros, utiliza una trampa estilo nasa para langostas que admite a la presa (incluidos renacuajos y peces pequeños durante las inundaciones) pero no le permite encontrar la salida; y pelos afilados que apuntan hacia adentro fuerzan a la víctima a bajar gradualmente hasta la base de la jarra donde es digerida.
La coniina , un alcaloide tóxico también presente en la cicuta venenosa , se detectó por primera vez en el néctar de S. flava . [1] y desde entonces se ha detectado en otras 7 especies de Sarracenia . [2] Si bien se demostró que los extractos concentrados de S. flava podrían paralizar a las hormigas, [1] no se ha demostrado que la coniina tenga efectos narcóticos sobre los insectos en las concentraciones naturalmente presentes en las jarras de S. flava . Otros autores plantean la hipótesis de que la coniina puede funcionar como un atrayente para los insectos, o puede funcionar tanto como un atrayente y un narcótico. [2]
Las flores se producen a principios de primavera, con o ligeramente por delante de los primeros cántaros. Se sostienen individualmente en tallos largos, generalmente muy por encima de las trampas de los cántaros para evitar atrapar a posibles polinizadores . Las flores, que según la especie tienen un diámetro de 3 a 10 centímetros, son espectaculares y tienen un diseño elaborado que evita la autopolinización. Consta de cinco sépalos supervisados por tres brácteas , numerosas anteras y un estilo de cinco puntas en forma de paraguas , sobre el que cuelgan cinco pétalos largos de color amarillo o rojo . Toda la flor se sostiene al revés, de modo que el estilo en forma de paraguas atrapa el polen dejado caer por las anteras . Los estigmas se encuentran en las puntas del estilo en forma de paraguas. Los polinizadores primarios son las abejas . Las abejas que buscan néctar deben abrirse paso a través de uno de los estigmas para ingresar a la cámara formada por el estilo. En el interior, inevitablemente entrarán en contacto con una gran cantidad de polen, tanto de las anteras colgantes como del polen recolectado por el estilo. Al salir, las abejas deben abrirse paso por debajo de uno de los pétalos en forma de aleta. Esto las mantiene alejadas del estigma, evitando la autopolinización. La siguiente flor visitada recibe en sus estigmas parte del polen de la primera flor y el ciclo continúa.
Fórmula floral : Ca 5 Co 5 A ∞ G (5)
Las flores de casi todas las especies tienen un aroma que varía, pero suele ser fuerte y a veces desagradable. S. flava tiene un olor especialmente fuerte que recuerda a la orina de gato .
Las flores suelen durar unas dos semanas. Al final del periodo de floración, los pétalos caen y el ovario, si es polinizado, empieza a hincharse. La semilla se forma en cinco lóbulos, y un lóbulo produce una cantidad significativamente menor de semillas que los otros lóbulos. [3] En promedio, se producen entre 300 y 600 semillas, [3] dependiendo de la especie y del éxito de la polinización. La semilla tarda cinco meses en madurar, momento en el que la vaina de la semilla se vuelve marrón y se abre, dispersando las semillas. Las semillas tienen una longitud de 1,5 a 2 mm y tienen una capa áspera y cerosa que la hace hidrófoba, posiblemente para la dispersión de las semillas por el agua que fluye. [4] La semilla de Sarracenia requiere un periodo de estratificación para germinar en grandes cantidades. Las plantas cultivadas a partir de semillas empiezan a producir trampas funcionales casi inmediatamente, aunque difieren en morfología de las trampas para adultos durante el primer año aproximadamente, siendo más simples en estructura. Las plantas necesitan entre 3 y 5 años para alcanzar la madurez a partir de la semilla.
La producción de cántaros comienza al final del período de floración en primavera y dura hasta finales de otoño. A finales de otoño, los cántaros comienzan a marchitarse y las plantas producen hojas no carnívoras llamadas filodios, que desempeñan un papel en la economía de la carnivoría en estas especies. Dado que el suministro de insectos durante el invierno disminuye y la llegada del clima frío ralentiza el metabolismo de la planta y otros procesos, invertir energía en producir hojas carnívoras sería antieconómico para la planta.
Se ha descubierto que el género tiene un número de cromosomas de 2n = 26, aunque algunos estudios anteriores habían encontrado que ese número era 2n = 24. [5] [6]
Siete de las ocho especies se limitan a la llanura costera del sudeste de los Estados Unidos . Una especie, S. purpurea , continúa hacia el norte y el oeste hasta bien entrada Canadá . El hábitat típico es templado-cálido; todas las Sarracenia son perennes y requieren un verano e invierno bien diferenciados. Unas pocas subespecies o variedades ( S. rubra subsp. alabamensis , S. rubra subsp. jonesii y S. purpurea var. montana ) se pueden encontrar más tierra adentro en las montañas (por ejemplo, los Apalaches ).
Las Sarracenias tienden a habitar pantanos , ciénagas de hierbas y pastizales estacionalmente húmedos. Estos hábitats tienden a ser ácidos (pH bajo) con suelo compuesto de arena y musgo Sphagnum . Con frecuencia, el suelo será pobre en nutrientes, particularmente nitratos , y a menudo se lixivia continuamente por el agua en movimiento o se vuelve inaccesible para las raíces de las plantas por el bajo pH. Las plantas obtienen su ventaja de su capacidad para extraer nutrientes de las presas de insectos en este entorno pobre en minerales. Las plantas prefieren la luz solar fuerte y directa sin sombra. Los hábitats de Sarracenia en la llanura costera del sureste consisten principalmente en sabanas de pino mantenidas por el fuego, praderas húmedas o pantanos de filtración. Sin incendios frecuentes (1 a 3 años), estos hábitats experimentan sucesión ecológica y son invadidos rápidamente por arbustos y árboles leñosos, que eliminan a Sarracenia al aumentar la sombra y reducir la humedad del suelo.
En varios casos, los entusiastas de las plantas carnívoras han introducido S. purpurea en hábitats adecuados fuera de su área de distribución natural, donde se ha naturalizado. Algunas de estas poblaciones tienen décadas de antigüedad; la aparición más antigua conocida en las montañas del Jura suizo tiene alrededor de cien años. [7] Además de Suiza , estas poblaciones naturalizadas se pueden encontrar en Irlanda , Inglaterra (Distrito de los Lagos), Alemania ( Baviera , Lusacia ) y en el condado de Mendocino a lo largo de la costa de California .
Las Sarracenias están amenazadas en la naturaleza por el desarrollo y el drenaje de su hábitat . Las estimaciones indican que el 97,5% del hábitat de Sarracenia ya ha sido destruido en el sureste de los EE. UU. [8], el hogar de todas las subespecies de Sarracenia menos una . Actualmente, las mayores amenazas para las poblaciones sobrevivientes son el desarrollo urbano , el drenaje del hábitat para la silvicultura , la escorrentía de herbicidas de la agricultura , la extinción de incendios, el comercio de jarras cortadas para floristería y el comercio de plantas. [9] Las dos últimas amenazan la supervivencia de Sarracenia no solo por el agotamiento de la población saludable, sino también por los efectos dañinos (compactación del suelo y niveles de humedad alterados) del tráfico repetido de peatones y vehículos que viene con la cosecha. El Servicio de Pesca y Vida Silvestre estima que aproximadamente 1,6 millones de jarras fueron cortadas para el mercado interno en 1991. [10]
Existe cierta legislación protectora . Varios estados del sudeste, como Florida , Georgia y Carolina del Sur tienen leyes de conservación que protegen a Sarracenia . Sin embargo, la mayoría de los humedales restantes en el sudeste de los EE. UU. son de propiedad privada. Las plantas en estas tierras no están protegidas por la legislación estatal. Los estados clave de Alabama y Mississippi no tienen ninguna legislación de ese tipo, por lo que incluso las plantas en tierras públicas no tienen protección. [8] Tres Sarracenia han sido incluidas como "En peligro federal" según la Ley de Especies en Peligro de Extinción de los EE. UU. (1973): S. rubra subsp. alabamensis ( S. alabamensis ) en Alabama , S. rubra subsp. jonesii ( S. jonesii ) en Carolina del Norte y Carolina del Sur , y S. oreophila en Alabama , Georgia y Carolina del Norte . Estos taxones también están en el Apéndice I de CITES , lo que les otorga protección internacional al hacer ilegal la exportación de plantas recolectadas en la naturaleza. Las otras especies, aunque aparecen en el Apéndice II de CITES , tienen poca protección federal.
Se han hecho algunos esfuerzos para frenar las amenazas existentes a las plantas. En 2003, la Sociedad Internacional de Plantas Carnívoras llevó a cabo un programa de distribución de prueba en el que se cultivaron plantas jóvenes de S. rubra subsp. alabamanensis a partir de semillas recolectadas en 3 de los 12 sitios conocidos de S. alabamanensis y se distribuyeron a los miembros en un intento de aumentar la disponibilidad de esta planta en cultivo, con la esperanza de reducir así la caza furtiva que estaba poniendo en peligro la supervivencia de este taxón en la naturaleza. [11]
En 1995, se creó la organización sin fines de lucro Meadowview Biological Research Station para preservar y restaurar los pantanos de plantas carnívoras y los ecosistemas asociados en Maryland y Virginia .
En 2004, un grupo de entusiastas de las plantas fundó la North American Sarracenia Conservancy (NASC), cuyo objetivo es "servir como un registro vivo de la diversidad taxonómica, morfológica y genética del género Sarracenia con fines de conservación y cultivo". La NASC es una organización sin fines de lucro de base de Nebraska que trabaja para construir un banco genético de Sarracenia supervisando el mantenimiento de cepas genéticas de todas las poblaciones silvestres restantes en cultivo, con el objetivo final de poder suministrar estas cepas para su reintroducción en hábitats adecuados. En el Reino Unido existe una colección similar pero centralizada, con más de 2000 clones que representan a todas las especies (muchas con datos de ubicación) y numerosos híbridos que actualmente alberga el experto en Sarracenia Mike King. Esta colección del Reino Unido es parte del plan de Colección Nacional de Plantas del NCCPG . Si bien ninguno de estos esfuerzos frena las mayores amenazas (el desarrollo urbano y la destrucción del hábitat ), su objetivo es ayudar a reducir la caza furtiva de plantas y, al mismo tiempo, ponerlas a disposición de las generaciones futuras.
Uno de los mayores desafíos de la reintroducción de plantas en la naturaleza es la introducción involuntaria de especies no deseadas, como plagas, enfermedades y malezas invasoras. A menudo, la destrucción humana de las áreas en las que prosperan las Sarracenias es la principal causa de muerte. Además de determinar qué material genético es apropiado para la reintroducción (lo cual es tema de debate), las plantas deben ser semiasépticas para mantener el hábitat prístino y sostenible a largo plazo. Otro desafío es mantener todo el material vegetal introducido y determinar un sitio óptimo para plantarlas. Un solo huracán o tormenta puede cambiar la dinámica de un campo. Incluso dentro de una sola ciénaga, algunas áreas pueden estar anegadas, mientras que otras pueden volverse muy secas, por lo que identificar la ubicación correcta es fundamental. Los resultados a corto plazo en propiedades privadas indican que plantar especímenes más grandes en el campo tiene una mayor probabilidad de supervivencia a largo plazo en comparación con plantar plántulas más pequeñas.
El género Sarracenia pertenece a la familia Sarraceniaceae , que también contiene los géneros estrechamente relacionados Darlingtonia y Heliamphora . Bajo el sistema Cronquist , esta familia fue puesta en el orden Nepenthales junto con Nepenthaceae y Droseraceae . [12] El sistema APG II , sin embargo, asigna Sarraceniaceae al orden Ericales y las otras dos familias al orden Caryophyllales . [13]
Por lo general, se reconocen entre 8 y 11 especies de Sarracenia , dependiendo de las opiniones individuales sobre el concepto de especie biológica y de cuál de las muchas subespecies y variedades debería elevarse al estado de especie, un problema común de agrupamiento y división en la demarcación. [14] Algunas autoridades dividen los taxones subespecíficos descritos de S. rubra en 3 a 5 especies. De manera similar, S. rosea no siempre se reconoce como una especie distinta de S. purpurea . Las especies más comúnmente reconocidas incluyen:
Actualmente, S. rubra puede describirse como una especie con seis subespecies, aunque a veces se sostiene que las subespecies deberían ser elevadas al rango de especie en reconocimiento del complejo de especies del que forman parte. Esta división daría como resultado S. alabamensis , S. gulfensis , S. jonesii , S. rubra sensu stricto , S. viatorum y S. wherryi . Otros han argumentado que solo algunas de ellas exigen reconocimiento en el rango de especie. [14] [15]
Stewart McPherson y Donald Schnell realizaron una revisión taxonómica exhaustiva del género en su monografía de 2011 , Sarraceniaceae of North America . Reconocieron los siguientes taxones: [16]
Nota: La entidad a la que McPherson y Schnell se refirieron como S. rubra "Taxón incompletamente diagnosticado de Georgia y Carolina del Sur" ha sido establecida desde entonces como Sarracenia rubra subsp. viatorum B.Rice. [17]
Las especies de Sarracenia se hibridan y producen descendencia fértil libremente, lo que dificulta su correcta clasificación. Los híbridos de Sarracenia pueden hibridarse aún más, lo que da la posibilidad de cientos de híbridos diferentes que tienen múltiples especies en cantidades variables en su ascendencia. Dado que muchas especies se superponen, los híbridos naturales son relativamente comunes. Como resultado, la clasificación inicial incluyó a muchos de estos híbridos como especies separadas. Un censo reciente del número de híbridos y cultivares de especies de Sarracenia reveló alrededor de 100 híbridos y cultivares únicos en cultivo. [15] Muchos híbridos de Sarracenia todavía se conocen comúnmente por sus nombres de especie obsoletos, particularmente en horticultura. Todos estos híbridos son cultivados popularmente por entusiastas de las plantas carnívoras y, en consecuencia, hay una gran cantidad de híbridos y cultivares, la mayoría criados para jarras llamativas.
Algunos de los híbridos con nombre más comunes incluyen:
Los europeos conocían a Sarracenia ya en el siglo XVI, un siglo después del "descubrimiento" del Nuevo Mundo por parte de Cristóbal Colón . L'Obel incluyó una ilustración de S. minor en su Stirpium Adversaria Nova en 1576. [18] La primera descripción y placa de una Sarracenia que aparece en la literatura botánica fue publicada por Carolus Clusius, quien recibió un espécimen parcialmente seco de lo que más tarde se determinó que era S. purpurea subsp. purpurea , y lo publicó bajo el nombre de Limonium peregrinum . Los orígenes exactos de este espécimen siguen siendo desconocidos, ya que se sabe que pocos exploradores han recolectado especímenes de plantas del área de distribución de esta subespecie antes de esa época. Cheek y Young sugieren que la fuente más probable son las expediciones de Cartier a lo que hoy es Quebec entre 1534 y 1541. [18] El frágil espécimen sin flores que llegó a Clusius 60 años después fue suficiente para despertar su interés, pero no lo suficiente para que lo ubicara entre plantas relacionadas; su conjetura más cercana fue el género Sea Lavender, completamente no relacionado.
El nombre Sarracenia fue empleado por primera vez por Michel Sarrazin , el padre de la botánica canadiense, quien a fines del siglo XVII envió especímenes vivos de S. purpurea al botánico parisino Joseph Pitton de Tournefort , quien luego describió la especie. Linneo adoptó este nombre cuando publicó su Species Plantarum (1753), utilizándolo para las dos especies conocidas en ese momento: S. purpurea y S. flava . La primera floración exitosa en cultivo ocurrió en 1773. En 1793, William Bartram señaló en su libro sobre sus viajes al sureste de los EE. UU. que numerosos insectos fueron atrapados en las jarras de estas plantas, pero dudaba de que se pudiera obtener algún beneficio de ellas. [19] No fue hasta 1887 que la investigación de Joseph H. Mellichamp demostró la naturaleza carnívora de este género. Este hallazgo fue respaldado por un estudio de JS Hepburn, EQ St. John y FM Jones en 1920. [20] Los estudios de campo y de laboratorio ampliados realizados por Edgar Wherry en la década de 1930 aumentaron enormemente el conocimiento de este género, que se ha ampliado aún más con los trabajos más recientes de C. Ritchie Bell (1949-52), Donald E. Schnell (1970-2002), Frederick W. Case (1970-2000) y T. Lawrence Mellichamp (1980-2000). [19] [21]
Las Sarracenias se consideran fáciles de cultivar y son ampliamente propagadas y cultivadas por jardineros y entusiastas de las plantas carnívoras. Varios híbridos entre la muy resistente S. purpurea y especies vistosas como S. leucophylla se están volviendo comunes en los centros de jardinería de América del Norte y Europa.
Las sarracenias requieren un suelo ácido, libre de nutrientes y constantemente húmedo. Esto se consigue con mayor frecuencia con una mezcla para macetas que consiste en turba mezclada con arena o perlita . Como sus raíces son sensibles a los nutrientes y minerales, solo se puede utilizar agua pura, como agua destilada, de lluvia o de ósmosis inversa , para regarlas. Las sarracenias prefieren condiciones soleadas durante su temporada de crecimiento, pero requieren un período de latencia, con disminución de la luz y las temperaturas, de unos pocos meses en el invierno.
Las Sarracenias no se autopolinizan y, por lo tanto, requieren polinización manual o acceso a polinizadores naturales como las abejas. El polen de Sarracenia conserva su potencia durante varias semanas cuando se refrigera, por lo que los cultivadores lo almacenan y lo utilizan para polinizar especies de floración tardía. Dado que todos los híbridos de Sarracenia son fértiles y se hibridarán más, esta característica permite a los cultivadores producir una cantidad ilimitada de variantes mediante hibridación.
Las abundantes semillas se conservan bien si se mantienen secas. En climas o estaciones que no pueden proporcionar el período frío y húmedo de estratificación que requieren las semillas para la germinación, los cultivadores imitan esta condición colocando las semillas en un refrigerador durante 2 a 6 semanas, según la especie. Las semillas se siembran en la superficie de su sustrato y germinan cuando se transfieren a condiciones más cálidas y luminosas. Las plántulas de Sarracenia son todas iguales durante los primeros dos o tres años; las plantas alcanzan la madurez después de cuatro o cinco años. La fertilización regular (dos veces al mes entre abril y septiembre) con un fertilizante equilibrado a razón de 1 cucharadita por galón (usando un fertilizante de turba ligera 15-16-17 o similar) acelerará su crecimiento y el tiempo hasta la madurez. Es aconsejable lixiviar regularmente con agua pura para evitar la acumulación de solutos (sales fertilizantes) en el suelo. El agua profunda en una planta en maceta mantiene el suelo demasiado anegado para el funcionamiento adecuado de las raíces.
Las Sarracenias maduras se propagan comúnmente por división. Sus rizomas se extienden y producen nuevas coronas de cántaros en el transcurso de unas pocas temporadas de crecimiento, y los cultivadores dividen y separan los rizomas durante la latencia invernal de la planta o al principio de la temporada de crecimiento. Esta técnica también se utiliza para separar secciones de rizomas que no tienen cántaros: cuando se trasplantan, la sección generalmente genera una nueva corona de cántaros. Se emplea otra técnica para estimular la aparición de nuevas coronas que no implica la división del rizoma: se cortan pequeñas muescas de hasta 5 mm de profundidad en la parte superior del rizoma, tras lo cual con frecuencia se desarrolla una nueva corona en el lugar de la muesca.
Los siguientes han ganado el Premio al Mérito en Jardinería de la Royal Horticultural Society :
