Salvia ( / ˈs æ l v i ə / ) [3] es el género de plantas más grande de la familia de las salvias Lamiaceae , con casi 1000 especies de arbustos , herbáceas perennes y anuales . [4] [5] [6] Dentro de las Lamiaceae, Salvia es parte de la tribu Mentheae dentro de la subfamilia Nepetoideae . [4] Uno de varios géneros comúnmente conocidos como salvia , incluye dos hierbas ampliamente utilizadas, Salvia officinalis ( salvia común , o simplemente "salvia") y Salvia rosmarinus ( romero , anteriormente Rosmarinus officinalis ).
El género se distribuye por todo el Viejo Mundo y América (más de 900 especies en total), con tres regiones distintas de diversidad: América Central y América del Sur (aproximadamente 600 especies); Asia central y el Mediterráneo (250 especies); Asia oriental (90 especies). [4]
El nombre Salvia deriva del latín salvia (salvia), de salvus (seguro, sano), adjetivo relacionado con salūs (salud, bienestar, prosperidad o salvación), y salvēre (sentirse sano, sanar). [7] Plinio el Viejo fue el primer autor conocido en describir una planta llamada " Salvia " por los romanos, probablemente describiendo la especie tipo del género Salvia , Salvia officinalis .
El nombre común en inglés moderno sage deriva del inglés medio sawge , que fue tomado del francés antiguo sauge , del latín salvia (la fuente del nombre botánico). [7] [8] [9] Cuando se usa sin modificadores, el nombre "salvia" generalmente se refiere a Salvia officinalis ("sabio común" o "sabio culinario"), aunque se usa con modificadores para referirse a cualquier miembro del género. . [7] Las especies ornamentales se conocen comúnmente por su nombre de género Salvia . [7]
Las especies de salvia incluyen plantas herbáceas anuales, bienales o perennes, junto con subarbustos leñosos . Los tallos suelen tener un ángulo como el de otros miembros de Lamiaceae. Las hojas suelen ser enteras, pero a veces dentadas o pinnadas divididas. Los tallos florales tienen pequeñas brácteas , diferentes a las hojas basales; en algunas especies las brácteas son ornamentales y vistosas.
Las flores se producen en racimos o panículas y generalmente producen una exhibición vistosa con colores de flores que van del azul al rojo, siendo el blanco y el amarillo menos comunes. El cáliz es normalmente tubular o acampanado, sin gargantas barbudas, y dividido en dos partes o labios, el labio superior entero o de tres dientes, el inferior de dos hendiduras. Las corolas suelen tener forma de garra y dos labios. El labio superior suele ser entero o tener tres dientes. El labio inferior suele tener dos lóbulos. Los estambres se reducen a dos estructuras cortas con anteras bicelulares, la superior fértil y la inferior imperfecta. Los estilos de flores tienen dos hendiduras. Los frutos son nueces lisas, ovoides u oblongas , y en muchas especies tienen una capa mucilaginosa . [10]
Muchos miembros de Salvia tienen tricomas (pelos) que crecen en las hojas, tallos y flores, lo que ayuda a reducir la pérdida de agua en algunas especies. A veces, los pelos son glandulares y secretan aceites volátiles que normalmente dan un aroma distintivo a la planta. Cuando se frotan o cepillan los pelos, algunas de las células que contienen aceite se rompen, liberando el aceite. Esto a menudo resulta en que la planta sea poco atractiva para los animales que pastan y para algunos insectos . [5]
La característica definitoria del género Salvia es el inusual mecanismo de polinización . Es fundamental para cualquier investigación sobre la sistemática , distribución de especies o biología de la polinización de Salvia . Consta de dos estambres (en lugar de los cuatro típicos que se encuentran en otros miembros de la tribu Mentheae) y las dos tecas de cada estambre están separadas por un conectivo alargado que permite la formación del mecanismo de palanca. [11] Sprengel (1732) fue el primero en ilustrar y describir el mecanismo de polinización nototribic (dorsal) en Salvia. [12] Cuando un polinizador busca néctar en una flor masculina en etapa (empujando la teca de la antera posterior ), la palanca hace que los estambres se muevan y el polen se deposite sobre el polinizador. Cuando el polinizador se retira de la flor, la palanca devuelve los estambres a su posición original. En las flores más viejas, en etapa femenina, el estigma está doblado hacia abajo en una ubicación general que corresponde al lugar donde se depositó el polen en el cuerpo del polinizador. La palanca de la mayoría de las especies de Salvia no está especializada para un solo polinizador, sino que es genérica y seleccionada para ser liberada fácilmente por muchos polinizadores de aves y abejas de diferentes formas y tamaños. [13] El brazo de palanca se puede especializar para que tenga diferentes longitudes, de modo que el polen se deposite en diferentes partes del cuerpo del polinizador. [11] [14] Por ejemplo, si una abeja fue a una flor y el polen se depositó en la parte posterior de su cuerpo, pero luego voló a otra flor donde el estigma estaba más adelantado (anterior), la polinización no podría tener lugar. . Esto puede resultar en un aislamiento reproductivo de la población parental y puede ocurrir una nueva especiación. [11] Se cree que el mecanismo de palanca es un factor clave en la especiación, la radiación adaptativa y la diversidad de este gran género. [11]
George Bentham fue el primero en dar una descripción monográfica completa del género en 1832-1836 y basó sus clasificaciones en la morfología estaminal. [15] El trabajo de Bentham sobre la clasificación de la familia Labiatae ( Labiatarum Genera et Species (1836)) sigue siendo la única organización integral y global de la familia. Si bien tenía clara la integridad de la familia en general, tenía menos confianza en la organización de Salvia , el género más grande de Labiatae (también llamado Lamiaceae). Basándose en su propia filosofía de clasificación, escribió que "debería haber formado cinco o seis géneros" a partir de Salvia . Al final, consideró que la ventaja de colocar una agrupación relativamente uniforme en un género estaba "más que contrarrestada por la necesidad de cambiar más de doscientos nombres". En ese momento sólo se conocían 291 especies de Salvia . [5]
Bentham finalmente organizó la Salvia en doce secciones (originalmente catorce), basándose en diferencias en la corola, el cáliz y los estambres. Estos se clasificaron en cuatro subgéneros que generalmente se dividieron en especies del Viejo y Nuevo Mundo :
Su sistema sigue siendo la clasificación de Salvia más estudiada , aunque se han descubierto más de 500 nuevas especies desde su trabajo. Desde entonces, otros botánicos han ofrecido versiones modificadas del sistema de clasificación de Bentham, mientras que los botánicos de los últimos cien años generalmente no respaldan el sistema de Bentham. [5]
Durante mucho tiempo se asumió que la inusual polinización y estructura de estambres de Salvia habían evolucionado sólo una vez y que, por lo tanto, Salvia era monofilética , lo que significa que todos los miembros del género evolucionaron a partir de un ancestro. Sin embargo, la inmensa diversidad en estructura estaminal, hábito vegetativo y morfología floral de las especies dentro de Salvia ha abierto el debate sobre sus clasificaciones infragenéricas.
A través de la secuenciación del ADN, se demostró que Salvia no es monofilética sino que consta de tres clados separados ( Salvia clados I-III), cada uno con diferentes grupos hermanos . [4] También encontraron que el mecanismo de palanca estaminal evolucionó al menos dos veces separadas, a través de una evolución convergente . [4] Walker y Sytsma (2007) [16] aclararon esta evolución paralela en un artículo posterior que combina datos moleculares y morfológicos para probar tres linajes independientes del mecanismo de palanca de Salvia , cada uno correspondiente a un clado dentro del género. Es sorprendente ver cuán similares son las estructuras del mecanismo de palanca estaminal entre los tres linajes, por lo que Salvia demuestra ser un ejemplo interesante pero excelente de evolución convergente.
Walker y Sytsma (2007) también abordaron la cuestión de si Salvia es verdaderamente polifilética o simplemente parafilética dentro de la tribu Mentheae. [16] Para hacer que Salvia sea monofilética se requeriría la inclusión de 15 especies de los géneros Rosmarinus , Perovskia , Dorystaechas , Meriandra y Zhumeria . La información obtenida por Walker y Sytsma (2007) que respalda los tres orígenes independientes de la palanca estaminal indica que Salvia no es el caso donde 15 especies (actualmente no miembros del género) son en realidad miembros de Salvia pero sufrieron cambios de carácter; en otras palabras , Salvia es parafilética como se circunscribió anteriormente. En 2017 Drew et al. [17] recircunscribieron a Salvia , proponiendo que los cinco pequeños géneros integrados ( Dorystaechas , Meriandra , Perovskia , Rosmarinus y Zhumeria ) se incluyan en una Salvia ampliamente definida . Este enfoque requeriría sólo 15 cambios de nombre, mientras que mantener los cinco géneros pequeños y cambiar el nombre de varios taxones de Salvia requeriría más de 700 cambios de nombre.
La circunscripción de especies individuales dentro de Salvia ha sido objeto de constantes revisiones. Muchas especies son similares entre sí y muchas especies tienen variedades a las que se les han dado nombres específicos diferentes. Ha habido hasta 2000 especies y subespecies nombradas. Con el tiempo, el número se ha reducido a menos de mil. Gabriel Alziar realizó un estudio moderno y completo de las especies de Salvia en su Catalog Synonymique des Salvia du Monde (1989) ( Catálogo mundial de sinónimos de Salvia ). Encontró que el número de especies y subespecies distintas podría reducirse a menos de 700. [5] [18]
Muchas especies se utilizan como hierbas , plantas ornamentales (generalmente por interés floral) y, a veces, por su follaje ornamental y aromático. Algunas especies, como Salvia columbariae y Salvia hispanica , también se cultivan por sus semillas. La Lista de Plantas tiene 986 nombres de especies aceptados. [19] A continuación se muestra una selección de algunas especies conocidas.
Las especies de Salvia son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunas especies de lepidópteros ( mariposas y polillas ), incluido el minador de hojas bucculatricida Bucculatrix taeniola , que se alimenta exclusivamente del género, y los portadores de cajas de Coleophora , C. aegyptiacae , C. salviella (ambas se alimentan exclusivamente en Salvia aegyptiaca ), C. ornatipennella y C. virgatella (ambas registradas en Salvia pratensis ).
Muchos híbridos interespecíficos se producen de forma natural, con un grado relativamente alto de cruzabilidad, pero algunos, como Salvia officinalis × Salvia lavandulifolia y Salvia fruticosa × Salvia tomentosa, han sido intencionales. Un híbrido natural, Salvia longispicata × Salvia farinacea ha dado lugar a una serie de plantas ornamentales populares como Salvia 'Indigo Spires' y Salvia 'Mystic Spires Blue'. [22] [23]
Se han producido numerosos cultivares y variedades dignos de jardín , a menudo con ascendencia mixta o desconocida. Los siguientes han ganado el Premio al Mérito del Jardín de la Royal Horticultural Society :
