Principio generalizado para describir patrones observados en organismos vivos.
El mamut pigmeo es un ejemplo de enanismo insular , un caso de la regla de Foster ; su tamaño corporal inusualmente pequeño es una adaptación a los recursos limitados de su isla natal.
Una regla biológica o ley biológica es una ley , principio o regla empírica generalizada formulada para describir patrones observados en organismos vivos. Las reglas y leyes biológicas suelen desarrollarse como formas sucintas y de amplia aplicación para explicar fenómenos complejos u observaciones destacadas sobre la ecología y las distribuciones biogeográficas de especies vegetales y animales en todo el mundo, aunque se han propuesto o extendido para todos los tipos de organismos. Muchas de estas regularidades de la ecología y la biogeografía reciben su nombre de los biólogos que las describieron por primera vez. [1] [2]
Desde el nacimiento de su ciencia, los biólogos han buscado explicar las aparentes regularidades en los datos observacionales. En su Biología , Aristóteles infirió reglas que gobiernan las diferencias entre los tetrápodos vivíparos (en términos modernos, mamíferos placentarios terrestres ). Entre sus reglas estaban que el tamaño de la cría disminuye con la masa corporal del adulto, mientras que la esperanza de vida aumenta con el período de gestación y con la masa corporal, y la fecundidad disminuye con la esperanza de vida. Así, por ejemplo, los elefantes tienen crías más pequeñas y menos numerosas que los ratones, pero una esperanza de vida y una gestación más largas. [3] Reglas como estas organizaban de forma concisa la suma de conocimientos obtenidos por las primeras mediciones científicas del mundo natural, y podían utilizarse como modelos para predecir futuras observaciones. Entre las primeras reglas biológicas de los tiempos modernos se encuentran las de Karl Ernst von Baer (desde 1828 en adelante) sobre el desarrollo embrionario (ver las leyes de von Baer ), [4] y de Constantin Wilhelm Lambert Gloger sobre la pigmentación animal, en 1833 (ver la regla de Gloger ). [5]
Existe cierto escepticismo entre los biogeógrafos sobre la utilidad de las reglas generales. Por ejemplo, J. C. Briggs, en su libro de 1987 Biogeography and Plate Tectonics , comenta que si bien las reglas de Willi Hennig sobre cladística "en general han sido útiles", su regla de progresión es "sospechosa". [6]
Lista de reglas biológicas
La regla de Bergmann establece que la masa corporal aumenta con el clima más frío, como en el caso del alce sueco . [7]
La regla de Allen establece que las formas y proporciones corporales de los endotermos varían según la temperatura climática, ya sea minimizando la superficie expuesta para minimizar la pérdida de calor en climas fríos o maximizando la superficie expuesta para maximizar la pérdida de calor en climas cálidos. Recibe su nombre en honor a Joel Asaph Allen, quien la describió en 1877. [8] [9]
La regla de Bateson establece que las patas adicionales son simétricas en espejo con respecto a sus vecinas, como cuando aparece una pata adicional en la cavidad de la pata de un insecto. Recibe su nombre del genetista pionero William Bateson, quien la observó en 1894. Parece ser causada por la fuga de señales posicionales a través de la interfaz entre extremidades, de modo que la polaridad de la extremidad adicional se invierte. [10]
La regla de Bergmann establece que, dentro de un clado taxonómico ampliamente distribuido , las poblaciones y especies de mayor tamaño se encuentran en ambientes más fríos, y las especies de menor tamaño se encuentran en regiones más cálidas. Se aplica con excepciones a muchos mamíferos y aves. Recibe su nombre en honor a Carl Bergmann , quien la describió en 1847. [11] [12] [13] [14] [15]
La regla de Cope establece que los linajes de poblaciones animales tienden a aumentar de tamaño corporal a lo largo del tiempo evolutivo. La regla recibe su nombre del paleontólogo Edward Drinker Cope . [16] [17]
El gigantismo de las profundidades marinas , observado en 1880 por Henry Nottidge Moseley [18] ,afirma que los animales de las profundidades marinas son más grandes que sus contrapartes de aguas poco profundas. En el caso de los crustáceos marinos , se ha propuesto que el aumento de tamaño con la profundidad se produce por la misma razón que el aumento de tamaño con la latitud (regla de Bergmann): ambas tendencias implican un aumento de tamaño con la disminución de la temperatura. [12]
La ley de irreversibilidad de Dollo , propuesta en 1893 [19] por el paleontólogo belga nacido en Francia Louis Dollo , establece que "un organismo nunca regresa exactamente a un estado anterior, incluso si se encuentra colocado en condiciones de existencia idénticas a aquellas en las que ha vivido anteriormente... siempre conserva algún rastro de las etapas intermedias por las que ha pasado". [20] [21] [22]
La regla de Eichler establece que la diversidad taxonómica de los parásitos varía con la diversidad de sus hospedadores. Fue observada en 1942 por Wolfdietrich Eichler y recibió su nombre en su honor. [23] [24] [25]La regla de Emery establece que los parásitos sociales de insectos, como los abejorros cucos, eligen huéspedes estrechamente relacionados, en este caso otros abejorros .
La regla de Emery , descubierta por Carlo Emery , establece que los parásitos sociales de los insectos a menudo están estrechamente relacionados con sus huéspedes, como por ejemplo estando en el mismo género. [26] [27]
La regla de Foster , la regla de la isla o el efecto isla establece que los miembros de una especie se hacen más pequeños o más grandes dependiendo de los recursos disponibles en el entorno. [28] [29] [30] La regla fue enunciada por primera vez por J. Bristol Foster en 1964 en la revista Nature , en un artículo titulado "La evolución de los mamíferos en las islas". [31]
La ley de Gause o principio de exclusión competitiva , llamada así por Georgy Gause , establece que dos especies que compiten por el mismo recurso no pueden coexistir con valores poblacionales constantes. La competencia conduce a la extinción del competidor más débil o a un cambio evolutivo o conductual hacia un nicho ecológico diferente. [32]
La regla de Haldane establece que si en una especie híbrida solo un sexo es estéril , ese sexo suele ser el heterogamético . El sexo heterogamético es el que tiene dos cromosomas sexuales diferentes; en los mamíferos, este es el macho, con cromosomas XY. Recibe su nombre en honor a JBS Haldane . [34]
La regla de Harrison establece que el tamaño del cuerpo de los parásitos varía con el de sus hospedadores. Propuso la regla para los piojos , [36] pero autores posteriores han demostrado que funciona igualmente bien para muchos otros grupos de parásitos, incluidos los percebes, los nematodos, [37] [38] pulgas, moscas, ácaros y garrapatas, y para el caso análogo de pequeños herbívoros en plantas grandes. [39] [40] [41]
La regla de progresión de Hennig establece que al considerar un grupo de especies en cladística , las especies con los caracteres más primitivos se encuentran dentro de la parte más temprana del área, que será el centro de origen de ese grupo. Recibe su nombre en honor a Willi Hennig , quien ideó la regla. [6] [42]
La ley de Kleiber establece que la tasa metabólica de los animales y las plantas se mide en tres cuartos de la potencia de su masa. Recibe su nombre de Max Kleiber , quien la observó por primera vez en animales en 1932. [44]El principio de Lack hace coincidir el tamaño de la nidada con el mayor número de crías que los padres pueden alimentar.
El principio de Lack , propuesto por David Lack , establece que "el tamaño de la nidada de cada especie de ave ha sido adaptado por selección natural para corresponderse con el mayor número de crías para las que los padres pueden, en promedio, proporcionar suficiente alimento". [45]
La regla de Rensch establece que, en todas las especies animales de un linaje, el dimorfismo sexual aumenta con el tamaño corporal cuando el macho es el sexo más grande, y disminuye a medida que aumenta el tamaño corporal cuando la hembra es el sexo más grande. La regla se aplica en primates , pinnípedos (focas) y ungulados de dedos pares (como el ganado vacuno y los ciervos). [47] Recibe su nombre en honor a Bernhard Rensch , quien la propuso en 1950. [48]
La ley de Schmalhausen , llamada así en honor a Ivan Schmalhausen , establece que una población que se encuentra en el límite extremo de su tolerancia en cualquier aspecto es más vulnerable a pequeñas diferencias en cualquier otro aspecto. Por lo tanto, la varianza de los datos no es simplemente ruido que interfiere con la detección de los llamados "efectos principales", sino también un indicador de condiciones estresantes que conducen a una mayor vulnerabilidad. [49]
La regla de Thorson establece que los invertebrados marinos bentónicos en latitudes bajas tienden a producir grandes cantidades de huevos que se desarrollan hasta larvas pelágicas (a menudo planctotróficas [que se alimentan de plancton]) y de amplia dispersión, mientras que en latitudes altas dichos organismos tienden a producir menos huevos lecitotróficos (que se alimentan de la yema) y de mayor tamaño y crías más grandes, a menudo por viviparidad u ovoviviparidad , que a menudo son incubadas. [50] SA Mileikovskyle puso el nombre de Gunnar Thorson en 1971. [51]
La ley de Williston establece que en linajes como los artrópodos , las extremidades tienden a ser menos numerosas y más especializadas, como lo demuestra el cangrejo de río (derecha), mientras que los trilobites, más basales , tenían muchas patas similares.
La ley de Van Valen establece que la probabilidad de extinción de las especies y taxones superiores (como familias y órdenes) es constante para cada grupo a lo largo del tiempo; los grupos no se vuelven ni más resistentes ni más vulnerables a la extinción, por antiguo que sea su linaje. Recibe su nombre en honor al biólogo evolutivo Leigh Van Valen . [52]
Las leyes de von Baer , descubiertas por Karl Ernst von Baer , establecen que los embriones parten de una forma común y se desarrollan en formas cada vez más especializadas, de modo que la diversificación de la forma embrionaria refleja el árbol taxonómico y filogenético . Por lo tanto, todos los animales de un filo comparten un embrión temprano similar; los animales de taxones más pequeños (clases, órdenes, familias, géneros, especies) comparten etapas embrionarias cada vez más tardías. Esto contrastaba marcadamente con la teoría de la recapitulación de Johann Friedrich Meckel (y más tarde de Ernst Haeckel ), que afirmaba que los embriones pasaban por etapas parecidas a los organismos adultos a partir de etapas sucesivas de la scala naturae desde los niveles supuestamente más bajos a los más altos de organización. [53] [54] [4]
La ley de Williston , descubierta por primera vez por Samuel Wendell Williston , establece que las partes de un organismo tienden a reducirse en número y a especializarse en gran medida en su función. Había estudiado la dentición de los vertebrados y observó que, mientras que los animales antiguos tenían bocas con diferentes tipos de dientes, los carnívoros modernos tenían incisivos y caninos especializados para desgarrar y cortar carne, mientras que los herbívoros modernos tenían grandes molares especializados para triturar materiales vegetales duros. [55]
^ Jørgensen, Sven Erik (2002). "Explicación de las reglas ecológicas y la observación mediante la aplicación de la teoría de los ecosistemas y los modelos ecológicos". Ecological Modelling . 158 (3): 241–248. Bibcode :2002EcMod.158..241J. doi :10.1016/S0304-3800(02)00236-3.
^ ab Lovtrup, Soren (1978). "Sobre la recapitulación de von Baer y Haeckel". Zoología Sistemática . 27 (3): 348–352. doi :10.2307/2412887. JSTOR 2412887.
^ ab Gloger, Constantin Wilhelm Lambert (1833). "5. Abänderungsweise der einzelnen, einer Veränderung durch das Klima unterworfenen Farben". Das Abändern der Vögel durch Einfluss des Klimas [ La evolución de las aves a través del impacto del clima ] (en alemán). Breslau: August Schulz. págs. 11-24. ISBN978-3-8364-2744-9.OCLC 166097356 .
^ ab Briggs, JC (1987). Biogeografía y tectónica de placas. Elsevier. pág. 11. ISBN978-0-08-086851-6.
^ Arena, Håkan K.; Cederlund, Göran R.; Danell, Kjell (junio de 1995). "Variación geográfica y latitudinal en los patrones de crecimiento y el tamaño corporal adulto del alce sueco ( Alces alces )". Ecología . 102 (4): 433–442. Código bibliográfico : 1995Oecol.102..433S. doi :10.1007/BF00341355. PMID 28306886. S2CID 5937734.
^ Allen, Joel Asaph (1877). "La influencia de las condiciones físicas en la génesis de las especies". Radical Review . 1 : 108–140.
^ Lopez, Barry Holstun (1986). Sueños árticos: imaginación y deseo en un paisaje del norte. Scribner. ISBN978-0-684-18578-1.
^ Held, Lewis I.; Sessions, Stanley K. (2019). "Reflexiones sobre la regla de Bateson: Resolviendo un viejo enigma sobre por qué las patas adicionales son simétricas en espejo". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 332 (7): 219–237. Bibcode :2019JEZB..332..219H. doi :10.1002/jez.b.22910. ISSN 1552-5007. PMID 31613418. S2CID 204704335.
^ Olalla-Tárraga, Miguel Á.; Rodríguez, Miguel Á.; Hawkins, Bradford A. (2006). "Patrones de tamaño corporal a gran escala en reptiles escamosos de Europa y América del Norte". Revista de Biogeografía . 33 (5): 781–793. Código Bib : 2006JBiog..33..781O. doi :10.1111/j.1365-2699.2006.01435.x. S2CID 59440368.
^ ab Timofeev, SF (2001). "Principio de Bergmann y gigantismo de aguas profundas en crustáceos marinos". Boletín de biología de la Academia Rusa de Ciencias . 28 (6): 646–650. doi :10.1023/A:1012336823275. S2CID 28016098.
^ Meiri, S.; Dayan, T. (2003-03-20). "Sobre la validez de la regla de Bergmann". Journal of Biogeography . 30 (3): 331–351. Bibcode :2003JBiog..30..331M. doi :10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x. S2CID 11954818.
^ Ashton, Kyle G.; Tracy, Mark C.; Queiroz, Alan de (octubre de 2000). "¿Es válida la regla de Bergmann para los mamíferos?". The American Naturalist . 156 (4): 390–415. doi :10.1086/303400. JSTOR 10.1086/303400. PMID 29592141. S2CID 205983729.
^ Millien, Virginie; Lyons, S. Kathleen; Olson, Link; et al. (23 de mayo de 2006). "Variación ecotípica en el contexto del cambio climático global: reconsideración de las reglas". Ecology Letters . 9 (7): 853–869. Bibcode :2006EcolL...9..853M. doi :10.1111/j.1461-0248.2006.00928.x. PMID 16796576. S2CID 13803040.
^ Rensch, B. (septiembre de 1948). "Cambios histológicos correlacionados con cambios evolutivos del tamaño corporal". Evolución . 2 (3): 218–230. doi :10.2307/2405381. JSTOR 2405381. PMID 18884663.
^ Stanley, SM (marzo de 1973). "Una explicación de la regla de Cope". Evolución . 27 (1): 1–26. doi :10.2307/2407115. JSTOR 2407115. PMID 28563664.
^ McClain, Craig (14 de enero de 2015). "¿Por qué el isópodo gigante no es más grande?". Deep Sea News . Consultado el 1 de marzo de 2018 .
^ Dollo, Luis (1893). "Les lois de l'évolution" (PDF) . Toro. Soc. Geol belga. Camarada. hidr . VII : 164-166.
^ Gould, Stephen J. (1970). "Dollo sobre la ley de Dollo: irreversibilidad y el estatus de las leyes evolutivas". Revista de Historia de la Biología . 3 (2): 189–212. doi :10.1007/BF00137351. PMID 11609651. S2CID 45642853.
^ Goldberg, Emma E.; Boris Igić (2008). "Sobre pruebas filogenéticas de evolución irreversible". Evolución . 62 (11): 2727–2741. doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. PMID 18764918. S2CID 30703407.
^ Collin, Rachel; Maria Pia Miglietta (2008). "Revirtiendo opiniones sobre la Ley de Dollo". Tendencias en ecología y evolución . 23 (11): 602–609. Bibcode :2008TEcoE..23..602C. doi :10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID 18814933.
^ Eichler, Wolfdietrich (1942). "Die Entfaltungsregel und andere Gesetzmäßigkeiten in den parasitogenetischen Beziehungen der Mallophagen und anderer ständiger Parasiten zu ihren Wirten" (PDF) . Zoológico Anzeiger . 136 : 77–83. Archivado desde el original (PDF) el 4 de marzo de 2017 . Consultado el 6 de abril de 2018 .
^ Klassen, GJ (1992). "Coevolución: una historia del enfoque macroevolutivo para estudiar las asociaciones huésped-parásito". Journal of Parasitology . 78 (4): 573–87. doi :10.2307/3283532. JSTOR 3283532. PMID 1635016.
^ Vas, Z.; Csorba, G.; Rozsa, L. (2012). "Covariación evolutiva de la diversidad de hospedadores y parásitos: la primera prueba de la regla de Eichler utilizando piojos parásitos (Insecta: Phthiraptera)" (PDF) . Parasitology Research . 111 (1): 393–401. doi :10.1007/s00436-012-2850-9. PMID 22350674. S2CID 14923342.
^ Richard Deslippe (2010). "Parasitismo social en hormigas". Conocimiento de la educación sobre la naturaleza . Consultado el 29 de octubre de 2010. En 1909, el taxónomo Carlo Emery hizo una importante generalización, ahora conocida como la regla de Emery, que establece que los parásitos sociales y sus huéspedes comparten un ancestro común y, por lo tanto, están estrechamente relacionados entre sí (Emery 1909).
^ Esmeril, Carlo (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen". Biologisches Centralblatt (en alemán). 29 : 352–362.
^ Juan Luis Arsuaga, Andy Klatt, El collar del neandertal: en busca de los primeros pensadores , Thunder's Mouth Press, 2004, ISBN 1-56858-303-6 , ISBN 978-1-56858-303-7 , pág. 199.
^ Lomolino, Mark V. (febrero de 1985). "Tamaño corporal de los mamíferos en las islas: la regla de las islas reexaminada". The American Naturalist . 125 (2): 310–316. doi :10.1086/284343. JSTOR 2461638. S2CID 84642837.
^ Foster, JB (1964). "La evolución de los mamíferos en las islas". Nature . 202 (4929): 234–235. Código Bibliográfico :1964Natur.202..234F. doi :10.1038/202234a0. S2CID 7870628.
^ Hardin, Garrett (1960). "El principio de exclusión competitiva" (PDF) . Science . 131 (3409): 1292–1297. Bibcode :1960Sci...131.1292H. doi :10.1126/science.131.3409.1292. PMID 14399717. Archivado desde el original (PDF) el 2017-11-17 . Consultado el 2017-01-10 .
^ Zink, RM; Remsen, JV (1986). "Procesos evolutivos y patrones de variación geográfica en aves". Current Ornithology . 4 : 1–69.
^ Turelli, M.; Orr, H. Allen (mayo de 1995). "La teoría de la dominancia de la regla de Haldane". Genética . 140 (1): 389–402. doi :10.1093/genetics/140.1.389. PMC 1206564 . PMID 7635302.
^ Queller, DC; Strassman, JE (2002). "Guía rápida: selección de parentesco". Current Biology . 12 (24): R832. doi : 10.1016/s0960-9822(02)01344-1 . PMID 12498698.
^ Harrison, Launcelot (1915). «Mallophaga from Apteryx, and their meaning; with a note on the genre Rallicola» (PDF) . Parasitología . 8 : 88–100. doi :10.1017/S0031182000010428. S2CID 84334233. Archivado desde el original (PDF) el 2017-11-07 . Consultado el 2018-04-06 .
^ Morand, S.; Legendre, P.; Gardner, SL; Hugot, JP (1996). "Evolución del tamaño corporal de los parásitos oxiúridos (Nematoda): el papel de los hospedadores". Oecologia . 107 (2): 274–282. Bibcode :1996Oecol.107..274M. doi :10.1007/BF00327912. PMID 28307314. S2CID 13512689.
^ Morand, S.; Sorci, G. (1998). "Determinantes de la evolución del ciclo vital de los nematodos". Parasitology Today . 14 (5): 193–196. doi :10.1016/S0169-4758(98)01223-X. PMID 17040750.
^ Morand, S.; Hafner, MS; Page, RDM; Reed, DL (2000). "Relaciones comparativas del tamaño corporal en tuzas de bolsillo y sus piojos masticadores". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 70 (2): 239–249. doi : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb00209.x .
^ Johnson, KP; Bush, SE; Clayton, DH (2005). "Evolución correlacionada del tamaño corporal del huésped y del parásito: pruebas de la regla de Harrison utilizando aves y piojos". Evolution . 59 (8): 1744–1753. doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01823.x . PMID 16329244.
^ "Centros de origen, biogeografía de vicarianzas". The University of Arizona Geosciences . Consultado el 12 de octubre de 2016 .
^ McDowall, RM (marzo de 2008). "Reglas ecogeográficas de Jordan y otras, y el número de vértebras en los peces". Journal of Biogeography . 35 (3): 501–508. Bibcode :2008JBiog..35..501M. doi :10.1111/j.1365-2699.2007.01823.x.
^ Kleiber, M. (1 de enero de 1932). "Tamaño corporal y metabolismo". Hilgardia . 6 (11): 315–353. doi :10.3733/hilg.v06n11p315. ISSN 0073-2230.
^ Lack, David (1954). La regulación del número de animales . Clarendon Press.
^ Stevens, GC (1989). "Los gradientes latitudinales en el rango geográfico: cómo tantas especies coexisten en los trópicos". American Naturalist . 133 (2): 240–256. doi :10.1086/284913. S2CID 84158740.
^ Fairbairn, DJ (1997). "Alometría para el dimorfismo sexual del tamaño: patrón y proceso en la coevolución del tamaño corporal en machos y hembras". Annu. Rev. Ecol. Syst . 28 (1): 659–687. doi :10.1146/annurev.ecolsys.28.1.659.
^ Rensch, Bernhard (1950). "Die Abhängigkeit der relatedn Sexualdifferenz von der Körpergrösse". Bonner Zoologische Beiträge . 1 : 58–69.
^ Lewontin, Richard ; Levins, Richard (2000). "Ley de Schmalhausen". Capitalismo, naturaleza, socialismo . 11 (4): 103–108. doi :10.1080/10455750009358943. S2CID 144792017.
^ Thorson, G. 1957 Comunidades de fondo (sublitoral o plataforma poco profunda). En "Tratado sobre ecología marina y paleoecología" (Ed. JW Hedgpeth) pp. 461-534. Sociedad Geológica de América.
^ Mileikovsky, SA 1971. Tipos de desarrollo larvario en invertebrados marinos, su distribución y significado ecológico: una reevaluación. Biología Marina 19: 193-213
^ "Leigh Van Valen, teórico evolutivo y pionero de la paleobiología, 1935-2010". Universidad de Chicago. 20 de octubre de 2010.
^ Opitz, John M.; Schultka, Rüdiger; Göbbel, Luminita (2006). "Meckel sobre patología del desarrollo". American Journal of Medical Genetics Part A . 140A (2): 115–128. doi :10.1002/ajmg.a.31043. PMID 16353245. S2CID 30513424.
^ Garstang, Walter (1922). "La teoría de la recapitulación: una reformulación crítica de la ley biogenética". Revista de la Sociedad Linneana de Londres, Zoología . 35 (232): 81–101. doi :10.1111/j.1096-3642.1922.tb00464.x.
^ Williston, Samuel Wendall (1914). Reptiles acuáticos del pasado y del presente. Chicago: University of Chicago Press.
