La respiración anaeróbica es la respiración que utiliza aceptores de electrones distintos del oxígeno molecular (O 2 ). Aunque el oxígeno no es el aceptor final de electrones, el proceso todavía utiliza una cadena respiratoria de transporte de electrones. [1]
En los organismos aeróbicos que respiran, los electrones son transportados a una cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es el oxígeno . El oxígeno molecular es un excelente aceptor de electrones. Los anaerobios, en cambio, utilizan sustancias menos oxidantes como el nitrato ( NO−
3), fumarato ( C
4h
2oh2-4
), sulfato ( SO2-4
), o azufre elemental (S). Estos aceptores terminales de electrones tienen potenciales de reducción más pequeños que el O 2 . Se libera menos energía por molécula oxidada. Por tanto, la respiración anaeróbica es menos eficiente que la aeróbica.
La respiración celular anaeróbica y la fermentación generan ATP de maneras muy diferentes y los términos no deben tratarse como sinónimos. La respiración celular (tanto aeróbica como anaeróbica) utiliza compuestos químicos altamente reducidos como NADH y FADH 2 (producidos, por ejemplo, durante la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico ) para establecer un gradiente electroquímico (a menudo un gradiente de protones) a través de una membrana. Esto da como resultado una diferencia de potencial eléctrico o concentración de iones a través de la membrana. Los compuestos químicos reducidos son oxidados por una serie de proteínas integrales de la membrana respiratoria con potenciales de reducción que aumentan secuencialmente, siendo el aceptor final de electrones el oxígeno (en la respiración aeróbica ) u otra sustancia química (en la respiración anaeróbica). Una fuerza motriz de protones impulsa los protones hacia abajo en el gradiente (a través de la membrana) a través del canal de protones de la ATP sintasa . La corriente resultante impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. [ cita necesaria ]
La fermentación , por el contrario, no utiliza un gradiente electroquímico, sino que utiliza únicamente la fosforilación a nivel de sustrato para producir ATP. El aceptor de electrones NAD + se regenera a partir de NADH formado en pasos oxidativos de la vía de fermentación mediante la reducción de compuestos oxidados. Estos compuestos oxidados a menudo se forman durante la propia vía de fermentación, pero también pueden ser externos. Por ejemplo, en las bacterias homofermentativas del ácido láctico, el NADH formado durante la oxidación del gliceraldehído-3-fosfato se oxida nuevamente a NAD + mediante la reducción del piruvato a ácido láctico en una etapa posterior de la ruta. En la levadura , el acetaldehído se reduce a etanol para regenerar el NAD + . [ cita necesaria ]
Hay dos vías microbianas anaeróbicas importantes de formación de metano, a través del dióxido de carbono / bicarbonato ( HCO−
3) reducción (respiración) o fermentación de acetato. [2]
La respiración anaeróbica es un componente crítico de los ciclos globales del nitrógeno , el hierro , el azufre y el carbono mediante la reducción de los oxianiones de nitrógeno, azufre y carbono a compuestos más reducidos. El ciclo biogeoquímico de estos compuestos, que depende de la respiración anaeróbica, tiene un impacto significativo en el ciclo del carbono y el calentamiento global . La respiración anaeróbica ocurre en muchos ambientes, incluidos sedimentos marinos y de agua dulce, suelos, acuíferos subterráneos, ambientes subterráneos profundos y biopelículas. Incluso los ambientes que contienen oxígeno, como el suelo, tienen microambientes que carecen de oxígeno debido a las características de lenta difusión del oxígeno gaseoso. [ cita necesaria ]
Un ejemplo de la importancia ecológica de la respiración anaeróbica es el uso del nitrato como aceptor terminal de electrones , o desnitrificación disimilatoria , que es la ruta principal por la cual el nitrógeno fijado regresa a la atmósfera como gas nitrógeno molecular. [3] El proceso de desnitrificación también es muy importante en las interacciones huésped-microbio. Al igual que las mitocondrias en los microorganismos que respiran oxígeno, algunos ciliados anaeróbicos unicelulares utilizan endosimbiontes desnitrificantes para ganar energía. [4] Otro ejemplo es la metanogénesis , una forma de respiración de dióxido de carbono, que se utiliza para producir gas metano mediante digestión anaeróbica . El metano biogénico se utiliza como alternativa sostenible a los combustibles fósiles, sin embargo, la metanogénesis descontrolada en los vertederos libera grandes volúmenes de metano a la atmósfera, donde actúa como un potente gas de efecto invernadero . [5] La respiración del sulfato produce sulfuro de hidrógeno , que es responsable del olor característico a "huevo podrido" de los humedales costeros y tiene la capacidad de precipitar iones de metales pesados de la solución, lo que lleva a la deposición de minerales metálicos sulfurosos . [6]
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La desnitrificación disimilatoria se utiliza ampliamente en la eliminación de nitratos y nitritos de las aguas residuales municipales. Un exceso de nitrato puede provocar la eutrofización de los cursos de agua a los que se vierte agua tratada. Los niveles elevados de nitrito en el agua potable pueden provocar problemas debido a su toxicidad. La desnitrificación convierte ambos compuestos en gas nitrógeno inofensivo. [7]
Tipos específicos de respiración anaeróbica también son fundamentales en la biorremediación , que utiliza microorganismos para convertir sustancias químicas tóxicas en moléculas menos dañinas para limpiar playas, acuíferos, lagos y océanos contaminados. Por ejemplo, varias bacterias anaeróbicas pueden reducir el arseniato o selenato tóxico a compuestos menos tóxicos mediante la respiración anaeróbica. La reducción de contaminantes químicos clorados , como el cloruro de vinilo y el tetracloruro de carbono , también se produce mediante la respiración anaeróbica. [ cita necesaria ] [8]
La respiración anaeróbica es útil para generar electricidad en pilas de combustible microbianas , que emplean bacterias que respiran aceptores de electrones sólidos (como el hierro oxidado) para transferir electrones de compuestos reducidos a un electrodo. Este proceso puede degradar simultáneamente los residuos de carbono orgánico y generar electricidad. [9]