El reflejo de inmersión , también conocido como respuesta de inmersión y reflejo de inmersión de los mamíferos , es un conjunto de respuestas fisiológicas a la inmersión que anula los reflejos homeostáticos básicos , y se encuentra en todos los vertebrados que respiran aire estudiados hasta la fecha. [1] [2] [3] Optimiza la respiración distribuyendo preferentemente las reservas de oxígeno al corazón y al cerebro, lo que permite la inmersión durante un tiempo prolongado.
El reflejo de buceo se exhibe fuertemente en mamíferos acuáticos , como focas , [1] [4] nutrias , delfines , [5] y ratas almizcleras , [6] y existe como una respuesta menor en otros animales, incluidos los bebés humanos de hasta 6 meses. aves mayores (ver natación infantil ), y aves buceadoras , como patos y pingüinos . [1] Los humanos adultos generalmente exhiben una respuesta leve, siendo el pueblo Sama-Bajau, cazador de buceo, un caso atípico notable. [7]
El reflejo de inmersión se desencadena específicamente al enfriar y mojar las fosas nasales y la cara mientras se contiene la respiración, [2] [8] [9] y se mantiene mediante el procesamiento neuronal que se origina en los quimiorreceptores carotídeos . Los efectos más notables se producen en el sistema cardiovascular, que muestra vasoconstricción periférica, disminución del ritmo cardíaco, redirección de la sangre a los órganos vitales para conservar oxígeno, liberación de glóbulos rojos almacenados en el bazo y, en los seres humanos, irregularidades en el ritmo cardíaco. [2] Aunque los animales acuáticos han desarrollado profundas adaptaciones fisiológicas para conservar oxígeno durante la inmersión, la apnea y su duración, la bradicardia , la vasoconstricción y la redistribución del gasto cardíaco ocurren también en los animales terrestres como una respuesta neuronal, pero los efectos son más profundos en los animales naturales. diversos. [1] [3]
Cuando la cara está sumergida y el agua llena las fosas nasales, los receptores sensoriales sensibles a la humedad dentro de la cavidad nasal y otras áreas de la cara irrigadas por el quinto par craneal (V) (el nervio trigémino ) transmiten la información al cerebro. [1] El décimo par craneal (X), (el nervio vago ), parte del sistema nervioso autónomo , luego produce bradicardia y otras vías neuronales provocan vasoconstricción periférica, restringiendo la sangre de las extremidades y todos los órganos para preservar la sangre y el oxígeno para el corazón. y el cerebro (y los pulmones), concentrando el flujo en un circuito corazón-cerebro y permitiendo al animal conservar oxígeno. [3] [6]
En los seres humanos, el reflejo de inmersión no se induce cuando las extremidades se introducen en agua fría. La bradicardia leve es causada por sujetos que contienen la respiración sin sumergir la cara en agua. [10] [11] Al respirar con la cara sumergida, la respuesta de buceo aumenta proporcionalmente a la disminución de la temperatura del agua. [8] Sin embargo, el mayor efecto de bradicardia se induce cuando el sujeto contiene la respiración con la cara mojada. [10] La apnea con las fosas nasales y el enfriamiento facial son desencadenantes de este reflejo. [1] [8]
La respuesta de buceo en animales, como el delfín, varía considerablemente dependiendo del nivel de esfuerzo durante la búsqueda de alimento . [5] Los niños tienden a sobrevivir más tiempo que los adultos cuando se les priva de oxígeno bajo el agua. Se ha debatido el mecanismo exacto de este efecto y puede ser el resultado de un enfriamiento cerebral similar a los efectos protectores observados en personas tratadas con hipotermia profunda . [11] [12]
Durante la retención sostenida de la respiración mientras se está sumergido, los niveles de oxígeno en sangre disminuyen mientras que los niveles de dióxido de carbono y acidez aumentan, [1] estímulos que actúan colectivamente sobre los quimiorreceptores ubicados en los cuerpos carotídeos bilaterales . [13] Como órganos sensoriales, los cuerpos carotídeos transmiten el estado químico de la sangre circulante a los centros cerebrales que regulan las salidas neuronales al corazón y la circulación. [1] [13] La evidencia preliminar en patos y humanos indica que los cuerpos carotídeos son esenciales para estas respuestas cardiovasculares integradas de la respuesta de buceo, [13] [14] estableciendo un "quimiorreflejo" caracterizado por efectos parasimpáticos (desaceleración) en el corazón. y efectos simpáticos ( vasoconstrictores ) sobre el sistema vascular. [1] [15]
Las pérdidas de líquido plasmático debido a la diuresis por inmersión ocurren dentro de un corto período de inmersión. [16] La inmersión con la cabeza hacia afuera provoca un desplazamiento de la sangre desde las extremidades hacia el tórax. El desplazamiento de líquido proviene en gran medida de los tejidos extravasculares y el aumento del volumen auricular produce una diuresis compensatoria . El volumen plasmático, el volumen sistólico y el gasto cardíaco permanecen más altos de lo normal durante la inmersión. El aumento de la carga de trabajo respiratoria y cardíaca provoca un aumento del flujo sanguíneo a los músculos cardíacos y respiratorios. El volumen sistólico no se ve muy afectado por la inmersión o la variación de la presión ambiental , pero la bradicardia reduce el gasto cardíaco general, particularmente debido al reflejo de inmersión en el buceo con apnea . [17]
La bradicardia es la respuesta al contacto facial con agua fría: el ritmo cardíaco humano se ralentiza entre un diez y un veinticinco por ciento. [8] Las focas experimentan cambios que son aún más dramáticos, pasando de aproximadamente 125 latidos por minuto a tan solo 10 en una inmersión prolongada. [4] [18] Al contener la respiración, los humanos también muestran una contractilidad ventricular izquierda reducida y un gasto cardíaco disminuido , [10] [19] efectos que pueden ser más graves durante la inmersión debido a la presión hidrostática . [19]
La disminución de la frecuencia cardíaca reduce el consumo de oxígeno cardíaco y compensa la hipertensión debida a la vasoconstricción. Sin embargo, el tiempo de retención de la respiración se reduce cuando todo el cuerpo está expuesto al agua fría, ya que la tasa metabólica aumenta para compensar la pérdida acelerada de calor, incluso cuando la frecuencia cardíaca se reduce significativamente. [2]
El bazo se contrae en respuesta a niveles reducidos de oxígeno y niveles elevados de dióxido de carbono, liberando glóbulos rojos y aumentando la capacidad de oxígeno de la sangre. [20] Esto puede comenzar antes de la bradicardia. [2]
El cambio de sangre es un término utilizado cuando el flujo sanguíneo a las extremidades se redistribuye a la cabeza y el torso durante una inmersión en apnea. La vasoconstricción periférica se produce durante la inmersión por vasos de resistencia que limitan el flujo sanguíneo a los músculos, la piel y las vísceras , regiones que son " tolerantes a la hipoxia ", preservando así la sangre oxigenada para el corazón, los pulmones y el cerebro. [3] La mayor resistencia al flujo sanguíneo periférico eleva la presión arterial, lo que se compensa con bradicardia, condiciones que se acentúan con el agua fría. [2] Los mamíferos acuáticos tienen un volumen de sangre que es unas tres veces mayor por masa que el de los humanos, una diferencia aumentada por una cantidad considerablemente mayor de oxígeno unido a la hemoglobina y la mioglobina de los mamíferos buceadores, lo que permite la prolongación de la inmersión después de que se minimiza el flujo sanguíneo capilar en los órganos periféricos. [2]
Las arritmias cardíacas son una característica común de la respuesta humana al buceo. [2] [21] Como parte del reflejo de buceo, el aumento de la actividad del sistema nervioso parasimpático cardíaco no solo regula la bradicardia, sino que también se asocia con latidos ectópicos que son característicos de la función del corazón humano durante las inmersiones en apnea. [2] Las arritmias pueden verse acentuadas por respuestas neuronales al enfrentar la inmersión en agua fría, la distensión del corazón debido al desplazamiento central de la sangre y la creciente resistencia a la eyección del ventrículo izquierdo ( poscarga ) por el aumento de la presión arterial. [2] Otros cambios comúnmente medidos en el electrocardiograma durante las inmersiones en apnea en humanos incluyen depresión del ST , onda T elevada y una onda U positiva después del complejo QRS , [2] mediciones asociadas con una contractilidad reducida del ventrículo izquierdo y una función cardíaca deprimida en general durante las inmersiones en apnea. una inmersión. [10] [19]
En sujetos hidratados, la inmersión provocará diuresis y excreción de sodio y potasio. La diuresis se reduce en sujetos deshidratados y en deportistas entrenados en comparación con sujetos sedentarios. [17]
La respiración con snorkel se limita a profundidades poco profundas justo debajo de la superficie debido al esfuerzo requerido durante la inhalación para superar la presión hidrostática en el pecho. [17] La presión hidrostática sobre la superficie del cuerpo debido a la inmersión con la cabeza hacia afuera en agua provoca una respiración con presión negativa que desplaza la sangre hacia la circulación intratorácica. [dieciséis]
El volumen pulmonar disminuye en posición erguida debido al desplazamiento craneal del abdomen debido a la presión hidrostática, y la resistencia al flujo de aire en las vías respiratorias aumenta significativamente debido a la disminución del volumen pulmonar. [dieciséis]
Las diferencias de presión hidrostática entre el interior del pulmón y el suministro de gas respirable, el aumento de la densidad del gas respirable debido a la presión ambiental y el aumento de la resistencia al flujo debido a frecuencias respiratorias más altas pueden causar un aumento del trabajo respiratorio y fatiga de los músculos respiratorios. [17]
Parece haber una conexión entre el edema pulmonar y el aumento del flujo sanguíneo y la presión pulmonar, lo que provoca ingurgitación capilar. Esto puede ocurrir durante ejercicios de mayor intensidad mientras se está sumergido o sumergido. [17]
La inmersión facial en el momento de iniciar la contención de la respiración es un factor necesario para maximizar el reflejo de inmersión de los mamíferos en los humanos. [22]
Los mamíferos buceadores tienen un bulbo aórtico elástico que se cree que ayuda a mantener la presión arterial durante los intervalos prolongados entre los latidos del corazón durante las inmersiones, y tienen un alto volumen sanguíneo, combinado con una gran capacidad de almacenamiento en las venas y redes del tórax y la cabeza en focas y delfines . [3] Las adaptaciones fisiológicas crónicas de la sangre incluyen niveles elevados de hematocrito , hemoglobina y mioglobina que permiten un mayor almacenamiento y suministro de oxígeno a los órganos esenciales durante una inmersión. [3] El uso de oxígeno se minimiza durante el reflejo de inmersión mediante un comportamiento de natación o deslizamiento energéticamente eficiente y la regulación del metabolismo, la frecuencia cardíaca y la vasoconstricción periférica. [3]
La capacidad del buceo aeróbico está limitada por el oxígeno disponible y la velocidad a la que se consume. Los mamíferos y aves buceadores tienen un volumen de sangre considerablemente mayor que los animales terrestres de tamaño similar y además tienen una concentración mucho mayor de hemoglobina y mioglobina, que también es capaz de transportar una mayor carga de oxígeno. Durante la inmersión, el hematocrito y la hemoglobina aumentan temporalmente por la contracción esplénica refleja, que descarga una gran cantidad adicional de glóbulos rojos. El tejido cerebral de los mamíferos buceadores también contiene niveles más altos de neuroglobina y citoglobina que los animales terrestres. [3]
Los mamíferos acuáticos rara vez se sumergen más allá de su límite de buceo aeróbico, que está relacionado con el oxígeno de mioglobina almacenado. La masa muscular de los mamíferos acuáticos es relativamente grande, por lo que el alto contenido de mioglobina de sus músculos esqueléticos proporciona una gran reserva. El oxígeno unido a la mioglobina sólo se libera en el tejido muscular relativamente hipóxico, por lo que la vasoconstricción periférica debida al reflejo de inmersión hace que los músculos sean isquémicos y promueve el uso temprano del oxígeno unido a la mioglobina. [3]
La bradicardia de buceo fue descrita por primera vez por Edmund Goodwyn en 1786 y posteriormente por Paul Bert en 1870. [23]