Batoidea es un superorden de peces cartilaginosos , comúnmente conocidos como rayas . Ellos y sus parientes cercanos, los tiburones , componen la subclase Elasmobranchii . Las rayas son el grupo más grande de peces cartilaginosos, con más de 600 especies en 26 familias. Las rayas se distinguen por sus cuerpos aplanados, aletas pectorales agrandadas que se fusionan con la cabeza y hendiduras branquiales que se colocan en sus superficies ventrales .
Los batoideos tienen un cuerpo plano y, al igual que los tiburones, son peces cartilaginosos, lo que significa que tienen un esqueleto sin huesos hecho de un cartílago resistente y elástico. La mayoría de los batoideos tienen cinco aberturas corporales ventrales en forma de ranura llamadas hendiduras branquiales que salen de las branquias , pero los Hexatrygonidae tienen seis. [2] Las hendiduras branquiales de los batoideos se encuentran debajo de las aletas pectorales en la parte inferior, mientras que las de un tiburón están a los lados de la cabeza. La mayoría de los batoideos tienen un cuerpo plano, en forma de disco, con la excepción de los peces guitarra y los peces sierra , mientras que la mayoría de los tiburones tienen un cuerpo en forma de huso. Muchas especies de batoideos han desarrollado sus aletas pectorales en apéndices anchos y planos en forma de alas. La aleta anal está ausente. Los ojos y los espiráculos se encuentran en la parte superior de la cabeza. Los batoideos tienen una boca ubicada ventralmente y pueden sobresalir considerablemente su mandíbula superior (cartílago palatocuadrado) lejos del cráneo para capturar presas. [3] Las mandíbulas tienen una suspensión de tipo euhiostílica, que depende completamente de los cartílagos hiomandibulares para su soporte. [4] Los batoideos que viven en el fondo respiran tomando agua a través de los espiráculos, en lugar de hacerlo a través de la boca como lo hacen la mayoría de los peces, y pasándola hacia afuera a través de las branquias.
Los batoideos se reproducen de varias maneras. Como es característico de los elasmobranquios, los batoideos experimentan fecundación interna . La fecundación interna es ventajosa para los batoideos ya que conserva el esperma, no expone los huevos al consumo por parte de los depredadores y garantiza que toda la energía involucrada en la reproducción se retenga y no se pierda en el medio ambiente. [5] Todas las rayas y algunas son ovíparas (ponen huevos), mientras que otras son ovovivíparas , lo que significa que dan a luz a crías que se desarrollan en un útero pero sin la participación de una placenta. [6]
Los huevos de las rayas ovíparas se ponen en ootecas coriáceas conocidas comúnmente como bolsas de sirena y que a menudo aparecen vacías en las playas de zonas donde las rayas son comunes.
El parto prematuro y el aborto inducidos por captura (llamados colectivamente parto inducido por captura) ocurren con frecuencia en tiburones y rayas cuando se pescan. [6] El parto inducido por captura rara vez se considera en la gestión pesquera a pesar de que se ha demostrado que ocurre en al menos el 12% de los tiburones y rayas vivos (88 especies hasta la fecha). [6]
La mayoría de las especies viven en el fondo del mar, en una variedad de regiones geográficas, principalmente en aguas costeras, aunque algunas viven en aguas profundas de al menos 3.000 metros (9.800 pies). La mayoría de los batoideos tienen una distribución cosmopolita , prefiriendo ambientes marinos tropicales y subtropicales, aunque hay especies de aguas templadas y frías. Solo unas pocas especies, como las mantarrayas , viven en mar abierto, y solo unas pocas viven en agua dulce, mientras que algunos batoideos pueden vivir en bahías y estuarios salobres.
La mayoría de los batoideos han desarrollado dientes pesados y redondeados para triturar las conchas de las especies que viven en el fondo, como caracoles , almejas , ostras , crustáceos y algunos peces , según la especie. Las mantarrayas se alimentan de plancton .
Los batoideos pertenecen al antiguo linaje de los peces cartilaginosos. Los dentículos fósiles (escamas similares a dientes en la piel) que se asemejan a los de los condrictios actuales datan al menos del Ordovícico , y los fósiles inequívocos más antiguos de peces cartilaginosos datan del Devónico medio . Un clado dentro de esta diversa familia, los Neoselachii , surgió en el Triásico , y los fósiles neoselachii mejor comprendidos datan del Jurásico . La raya confirmada más antigua es Antiquaobatis , del Pliensbachiano de Alemania . [7] El clado está representado hoy por tiburones , peces sierra , rayas y mantas . [8]
La evidencia molecular refuta la hipótesis de que las rayas y los tiburones derivan de los tiburones. [9] La monofilia de las rayas , las mantarrayas y las rayas eléctricas ha sido generalmente aceptada durante mucho tiempo. Junto con Rhinopristiformes , estos comprenden los cuatro linajes batoideos principales tradicionalmente aceptados, como en Fishes of the World de Nelson de 2006. Sin embargo, la filogenia exacta de los principales linajes batoideos, internamente y con respecto a los demás, ha sido objeto de diversos tratamientos. El siguiente cladograma se basa en una evaluación morfológica integral de la filogenia batoidea publicada en 2004: [10]
Sin embargo, un estudio de 2011 reevaluó significativamente la filogenia de los batoideos, utilizando ADN nuclear y mitocondrial de 37 taxones , que representan casi todas las familias reconocidas y todos los cuatro linajes principales tradicionales. Este es un conjunto de taxones de muestra mucho más numeroso y diverso que en cualquier estudio anterior, lo que produce hallazgos reflejados en el cladograma a continuación. [1]
Este estudio confirmó firmemente la monofilia interna tradicionalmente aceptada de las rayas, las mantarrayas y las rayas eléctricas. También recuperó a las rayas panray como hermanas de las mantarrayas, como habían sugerido análisis morfológicos más antiguos. Sin embargo, encontró que los Rhinopristiformes, incluidos los peces sierra y varios "peces guitarra", eran parafiléticos , comprendiendo dos clados distintos. Conocidos como "Peces guitarra 1" y "Peces guitarra 2", el primero contiene solo a los Trygonorrhinidae , mientras que el segundo contiene el resto de los Rhinopristiformes (las familias Glaucostegidae , Pristidae , Rhinidae y Rhinobatidae ). Además, mientras que las filogenias tradicionales a menudo encuentran que las rayas eléctricas son los batoideos más basales, seguidos por los Rhinopristiformes, este análisis encuentra una politomía entre las rayas, las rayas eléctricas y los espinosos en la base de Batoidea, con un apoyo débil para que las rayas sean el linaje más basal real, seguido por un clado que une a las rayas eléctricas y los espinosos.
Los Sclerorhynchoidea mesozoicos son sedis basales o incertae ; muestran características de los Rajiformes pero tienen hocicos similares a los de los peces sierra. Sin embargo, la evidencia indica que probablemente sean el grupo hermano de los peces sierra. [11]
Orden Torpediniformes
Orden Rhinopristiformes
* la ubicación de estas familias es incierta
Orden Rajiformes
Orden Myliobatiformes
Según un estudio de 2021 publicado en Nature , el número de tiburones y rayas oceánicos ha disminuido a nivel mundial en un 71% durante los últimos 50 años, poniendo en peligro "la salud de ecosistemas oceánicos enteros, así como la seguridad alimentaria de algunos de los países más pobres del mundo". La sobrepesca ha aumentado el riesgo de extinción global de estas especies hasta el punto de que tres cuartas partes de ellas están ahora amenazadas de extinción. [15] [16] [17] Este es especialmente el caso del mar Mediterráneo, el más afectado por la pesca no regulada, donde una reciente encuesta internacional de la Comisión Científica del Mediterráneo concluyó que solo subsistían 38 especies de rayas y mantarrayas. [18]
Todos los tiburones y rayas son peces cartilaginosos, en contraste con los peces óseos . Muchas rayas están adaptadas para alimentarse en el fondo. Los peces guitarra están en un punto intermedio entre los tiburones y las rayas, ya que presentan características de ambos (aunque se los clasifica como rayas).