La migración vertical diurna ( DVM ), también conocida como migración vertical diurna , es un patrón de movimiento utilizado por algunos organismos, como los copépodos , que viven en el océano y en los lagos . El adjetivo "diel" ( IPA: /ˈd aɪ. ə l / , / ˈd iː . əl / ) proviene del latín : diēs , lit. ' día ' , y se refiere a un período de 24 horas. La migración ocurre cuando los organismos se mueven hacia la capa más superior del agua por la noche y regresan al fondo de la zona de luz diurna de los océanos o a la capa inferior densa de los lagos durante el día. [2] La DVM es importante para el funcionamiento de las redes alimentarias de aguas profundas y el secuestro de carbono impulsado biológicamente . [3]
En términos de biomasa , la DVM es la migración sincrónica más grande del mundo. [4] [2] No está restringida a ningún taxón, ya que se conocen ejemplos de crustáceos ( copépodos ), [5] moluscos ( calamares ), [6] y peces con aletas radiadas ( trucha ). [7]
El fenómeno puede ser ventajoso por varias razones, la más típica es para acceder a los alimentos y evitar a los depredadores. [8] Se desencadena por varios estímulos, siendo el más destacado los cambios en la intensidad de la luz, [8] aunque la evidencia sugiere que los relojes biológicos también son un estímulo subyacente. [9] Si bien esta migración masiva es generalmente nocturna, con los animales ascendiendo desde las profundidades al anochecer y descendiendo al amanecer, el tiempo puede alterarse en respuesta a las diferentes señales y estímulos que la desencadenan. Algunos eventos inusuales afectan la migración vertical: la DVM puede estar ausente durante el sol de medianoche en las regiones árticas [10] [11] y la migración vertical puede ocurrir repentinamente durante un eclipse solar . [12] El fenómeno también demuestra variaciones impulsadas por las nubes. [13]
El vencejo común es una excepción entre las aves, ya que asciende y desciende a grandes altitudes al anochecer y al amanecer, de forma similar a la migración vertical de las formas de vida acuáticas.
El fenómeno fue documentado por primera vez por el naturalista francés Georges Cuvier en 1817. Observó que la dafnia , un tipo de plancton , aparecía y desaparecía según un patrón diurno. [4] [14]
Durante la Segunda Guerra Mundial , la Marina de los EE. UU. estaba tomando lecturas de sonar del océano cuando descubrió la capa de dispersión profunda (DSL). Mientras realizaba experimentos de propagación del sonido, la División de Investigación de Guerra de la Universidad de California (UCDWR) obtuvo constantemente resultados de la ecosonda que mostraban una reverberación distintiva que atribuían a agentes de dispersión de la capa de agua media. En ese momento, se especuló que estas lecturas podrían atribuirse a submarinos enemigos. [15]
Martin W. Johnson, del Instituto Scripps de Oceanografía, propuso una posible explicación. Trabajando con el UCDWR, los investigadores del Scripps pudieron confirmar que las reverberaciones observadas en la ecosonda estaban de hecho relacionadas con la migración vertical diaria de animales marinos. La DSL era causada por agrupaciones grandes y densas de organismos, como el zooplancton, que dispersaban el sonar para crear un fondo falso o un segundo fondo. [4] [14] [15]
Una vez que los científicos comenzaron a investigar más sobre las causas de la migración vertical, descubrieron que una gran variedad de organismos migraban verticalmente. La mayoría de los tipos de plancton y algunos tipos de necton han exhibido algún tipo de migración vertical, aunque no siempre es diaria. Estas migraciones pueden tener efectos sustanciales en los mesopredadores y los depredadores de ápice al modular la concentración y accesibilidad de sus presas (por ejemplo, impactos en el comportamiento de búsqueda de alimento de los pinnípedos [16] ).
Esta es la forma más común de migración vertical. Los organismos migran diariamente a través de diferentes profundidades en la columna de agua. La migración ocurre generalmente entre aguas superficiales poco profundas de la zona epipelágica y la zona mesopelágica más profunda del océano o la zona hipolimnion de los lagos. [2] Existen tres tipos reconocidos de migración vertical diaria:
En la forma más común, la migración vertical nocturna, los organismos ascienden a la superficie alrededor del anochecer, permanecen en la superficie durante la noche y luego migran nuevamente a la profundidad alrededor del amanecer. [8]
La migración inversa ocurre cuando los organismos ascienden a la superficie al amanecer y permanecen en lo alto de la columna de agua durante todo el día hasta descender con la puesta del sol. [8]
La migración vertical diaria al anochecer implica dos migraciones separadas en un único período de 24 horas, con el primer ascenso al anochecer seguido de un descenso a medianoche, a menudo conocido como el "hundimiento de medianoche". El segundo ascenso a la superficie y el descenso a las profundidades se producen al amanecer. [8]
Los organismos se encuentran a diferentes profundidades según la estación del año. [17] Los cambios estacionales en el medio ambiente pueden influir en los cambios en los patrones de migración. La migración vertical diaria normal ocurre en las especies de foraminíferos durante todo el año en las regiones polares; sin embargo, durante el sol de medianoche, no existen señales de luz diferenciales, por lo que permanecen en la superficie para alimentarse del abundante fitoplancton o para facilitar la fotosíntesis de sus simbiontes. [11] Sin embargo, esto no es cierto para todas las especies en todo momento. Se ha observado que el zooplancton resincroniza sus migraciones con la luz de la luna durante los períodos en que el sol no es visible y permanece en aguas más profundas cuando la luna está llena. [4]
Se ha demostrado que el zooplancton de mayor tamaño que migra estacionalmente, como los copépodos hibernantes, transporta una cantidad sustancial de carbono a las profundidades del océano a través de un proceso conocido como bomba de lípidos . [18] La bomba de lípidos es un proceso que secuestra carbono (en forma de lípidos ricos en carbono ) fuera de la superficie del océano a través del descenso de los copépodos a las profundidades durante el otoño. [18] Estos copépodos acumulan estos lípidos a finales del verano y el otoño antes de descender a las profundidades para hibernar en respuesta a la producción primaria reducida y las duras condiciones en la superficie. [18] [19] Además, dependen de estas reservas de lípidos que se metabolizan para obtener energía para sobrevivir durante el invierno antes de ascender de nuevo a la superficie en primavera, normalmente al inicio de una floración primaveral . [18]
Los organismos pasan diferentes etapas de su ciclo de vida a diferentes profundidades. [20] A menudo hay diferencias pronunciadas en los patrones de migración de copépodos hembras adultas, como Eurytemora affinis , que permanecen en profundidad con solo un pequeño movimiento ascendente por la noche, en comparación con el resto de sus etapas de vida que migran más de 10 metros. Además, hay una tendencia observada en otros copépodos, como Acartia spp . que tienen una amplitud creciente de su DVM observada con sus etapas de vida progresivas. Esto posiblemente se deba al aumento del tamaño corporal de los copépodos y al riesgo asociado de depredadores visuales, como los peces, ya que ser más grandes los hace más visibles. [5]
Existen dos tipos diferentes de factores que se sabe que desempeñan un papel en la migración vertical: los endógenos y los exógenos . Los factores endógenos se originan en el propio organismo: sexo, edad, tamaño, ritmos biológicos , etc. Los factores exógenos son factores ambientales que actúan sobre el organismo, como la luz, la gravedad, el oxígeno, la temperatura, las interacciones depredador-presa, etc. [21]
Los relojes biológicos son un sentido del tiempo antiguo y adaptativo innato en los organismos que les permite anticipar los cambios y ciclos ambientales para poder responder fisiológica y conductualmente al cambio esperado. [9]
Se han encontrado pruebas de ritmos circadianos que controlan la migración vertical diaria, el metabolismo e incluso la expresión genética en la especie de copépodo Calanus finmarchicus . Se ha demostrado que estos copépodos siguen exhibiendo estos ritmos diarios de migración vertical en el entorno de laboratorio, incluso en oscuridad constante, después de ser capturados de una población salvaje en migración activa. [9]
En el Instituto Scripps de Oceanografía se llevó a cabo un experimento en el que se mantuvieron organismos en tanques con columnas con ciclos de luz y oscuridad. Unos días después, se cambió la luz a una luz tenue constante y los organismos siguieron mostrando una migración vertical diaria. Esto sugiere que algún tipo de respuesta interna estaba causando la migración. [22]
Muchos organismos, incluido el copépodo C. finmarchicus , tienen material genético dedicado a mantener su reloj biológico. La expresión de estos genes varía temporalmente y aumenta significativamente después del amanecer y el anochecer, en los momentos de mayor migración vertical. Estos hallazgos pueden indicar que funcionan como un estímulo molecular para la migración vertical. [9]
Se ha descubierto que el tamaño corporal relativo de un organismo afecta el DVM. La trucha toro realiza migraciones verticales diarias y estacionales, y los individuos más pequeños siempre permanecen en una capa más profunda que los individuos más grandes. Esto probablemente se deba a un riesgo de depredación, pero depende del tamaño del individuo, de modo que los animales más pequeños pueden estar más inclinados a permanecer en profundidad. [7]
"La luz es la señal más común y crítica para la migración vertical". [8] Sin embargo, hasta 2010, no se habían realizado suficientes investigaciones para determinar qué aspecto del campo de luz era responsable. [8] En 2020, las investigaciones han sugerido que tanto la intensidad de la luz como la composición espectral de la luz son importantes. [23]
Los organismos migran a aguas más profundas con temperaturas que se adaptan mejor a sus necesidades; por ejemplo, algunas especies de peces migran a aguas superficiales más cálidas para facilitar la digestión. Los cambios de temperatura pueden influir en el comportamiento natatorio de algunos copépodos. En presencia de una termoclina fuerte, parte del zooplancton puede tender a atravesarla y migrar a aguas superficiales, aunque esto puede ser muy variable incluso en una misma especie. El copépodo marino, Calanus finmarchicus, migra a través de gradientes con diferencias de temperatura de 6 °C sobre el Banco George ; mientras que, en el Mar del Norte, se observa que permanece por debajo del gradiente. [24]
Los cambios en la salinidad pueden incitar a los organismos a buscar aguas más adecuadas si resultan ser estenohalinas o no estar equipadas para regular su presión osmótica. Las áreas que se ven afectadas por ciclos de marea acompañados de cambios de salinidad, por ejemplo los estuarios, pueden experimentar migraciones verticales en algunas especies de zooplancton. [25] La salinidad también se ha propuesto como un factor que regula el impacto biogeoquímico de la migración vertical diaria. [26]
Se ha descubierto que los cambios de presión producen respuestas diferenciales que dan lugar a la migración vertical. Muchos zooplancton reaccionarán al aumento de la presión con fototaxis positiva, geotaxis negativa y/o una respuesta cinética que da lugar a un ascenso en la columna de agua. De la misma manera, cuando hay una disminución de la presión, el zooplancton responde hundiéndose pasivamente o nadando activamente hacia abajo para descender en la columna de agua. [25]
Un depredador puede liberar una señal química que puede hacer que su presa migre verticalmente. [27] Esto puede estimular a la presa a migrar verticalmente para evitar a dicho depredador. Se ha demostrado que la introducción de una especie depredadora potencial, como un pez, al hábitat del zooplancton que migra verticalmente diariamente influye en los patrones de distribución observados en su migración. Por ejemplo, un estudio utilizó Daphnia y un pez que era demasiado pequeño para cazarlos ( Lebistus reticulatus ), encontró que con la introducción del pez al sistema, la Daphnia permaneció por debajo de la termoclina , donde el pez no estaba presente. Esto demuestra los efectos de las kairomonas en Daphnia DVM . [24]
Se ha descubierto que algunos organismos se desplazan con el ciclo de las mareas. Un estudio analizó la abundancia de una especie de camarón pequeño, Acetes sibogae, y descubrió que tendían a desplazarse a mayor altura en la columna de agua y en mayor número durante las mareas altas que durante las mareas bajas que se producen en la desembocadura de un estuario. Es posible que los factores variables relacionados con las mareas sean el verdadero detonante de la migración, en lugar del movimiento del agua en sí, como la salinidad o los cambios diminutos de presión. [25]
Existen muchas hipótesis sobre por qué los organismos migran verticalmente, y varias de ellas pueden ser válidas en un momento dado. [28]
La universalidad de la DVM sugiere que hay un poderoso factor común detrás de ella. La conexión entre la luz disponible y la DVM ha llevado a los investigadores a teorizar que los organismos pueden permanecer en áreas más profundas y oscuras durante el día para evitar ser comidos por depredadores que dependen de la luz para ver y atrapar a sus presas. Si bien la superficie del océano proporciona una abundancia de alimentos, puede ser más seguro para muchas especies visitarlo de noche. [4]
La depredación dependiente de la luz por parte de los peces es una presión común que causa el comportamiento de DVM en el zooplancton y el krill. Un cuerpo de agua determinado puede considerarse como un gradiente de riesgo por el cual las capas superficiales son más riesgosas para residir durante el día que las aguas profundas, y como tal promueve una longevidad variada entre el zooplancton que se asienta a diferentes profundidades diurnas. [29] De hecho, en muchos casos es ventajoso para el zooplancton migrar a aguas profundas durante el día para evitar la depredación y subir a la superficie por la noche para alimentarse. Por ejemplo, el krill del norte Meganyctiphanes norvegica realiza una migración vertical diaria para evitar a los peces planctívoros. [30]
Los patrones entre los migradores parecen apoyar la teoría de la evitación de los depredadores. Los migrantes permanecerán en grupos mientras migran, un comportamiento que puede proteger a los individuos dentro del grupo de ser comidos. Los grupos de animales más pequeños y más difíciles de ver comienzan su migración ascendente antes que las especies más grandes y más fáciles de ver, en consonancia con la idea de que la detectabilidad por parte de los depredadores visuales es una cuestión clave. Las criaturas pequeñas pueden comenzar a migrar hacia arriba hasta 20 minutos antes de que se ponga el sol, mientras que los peces grandes y llamativos pueden esperar hasta 80 minutos después de que se ponga el sol. Las especies que son más capaces de evitar a los depredadores también tienden a migrar antes que aquellas con peores capacidades para nadar. Los calamares son una presa primaria para los delfines de Risso ( Grampus griseus ), un depredador que respira aire, pero que depende de la información acústica en lugar de la visual para cazar. Los calamares retrasan su patrón migratorio unos 40 minutos cuando los delfines están cerca, lo que reduce el riesgo al alimentarse más tarde y durante un tiempo más corto. [4] [31]
Otra posibilidad es que los depredadores puedan beneficiarse de la migración vertical diaria como estrategia de conservación de energía. Los estudios indican que los machos de la mielga ( Scyliorhinus canicula ) siguen una estrategia de “cazar en aguas cálidas y descansar en aguas frías” que les permite reducir sus gastos energéticos diarios. Permanecen en aguas cálidas sólo el tiempo suficiente para obtener alimento y luego regresan a zonas más frías donde su metabolismo puede funcionar más lentamente. [31] [32] [33]
Alternativamente, los organismos que se alimentan en el fondo en agua fría durante el día pueden migrar a aguas superficiales durante la noche para digerir su comida a temperaturas más cálidas. [34]
Los organismos pueden utilizar corrientes profundas y superficiales para encontrar áreas de alimento o para mantener una ubicación geográfica.
La luz del sol puede penetrar en la columna de agua. Si un organismo, especialmente algo pequeño como un microbio , está demasiado cerca de la superficie, los rayos UV pueden dañarlo. Por lo tanto, conviene evitar acercarse demasiado a la superficie, especialmente durante el día. [35] [36]
Una teoría conocida como la “hipótesis del regulador de la transparencia” predice que “los roles relativos de la presión de depredación visual y de los rayos UV variarán sistemáticamente a lo largo de un gradiente de transparencia del lago”. [35] [36] En aguas menos transparentes, donde hay peces y más comida disponible, los peces tienden a ser el principal impulsor de la DVM. En cuerpos de agua más transparentes, donde los peces son menos numerosos y la calidad de la comida mejora en aguas más profundas, la luz UV puede viajar más lejos, funcionando así como el principal impulsor de la DVM en tales casos. [37]
Debido a los tipos particulares de estímulos y señales utilizados para iniciar la migración vertical, las anomalías pueden cambiar el patrón drásticamente.
Por ejemplo, la aparición del sol de medianoche en el Ártico induce cambios en la vida planctónica que normalmente realizaría DVM con un ciclo de día y noche de 24 horas. En los veranos del Ártico, el polo norte de la Tierra está dirigido hacia el sol creando días más largos y en las latitudes altas la luz diurna continua durante más de 24 horas. [10] Se ha observado que las especies de foraminíferos que se encuentran en el océano cesan su patrón de DVM y, en su lugar, permanecen en la superficie a favor de alimentarse del fitoplancton. [38] Por ejemplo, Neogloboquadrina pachyderma , y para aquellas especies que contienen simbiontes, como Turborotalita quinqueloba , permanecen en la luz del sol para ayudar a la fotosíntesis. [11] Se ha descubierto que los cambios en el hielo marino y la concentración de clorofila superficial son determinantes más fuertes del hábitat vertical de N. pachyderma ártico . [38]
También hay evidencia de cambios en los patrones de migración vertical durante los eclipses solares. En los momentos en que el sol se oscurece durante las horas normales de luz diurna, hay una repentina y dramática disminución en la intensidad de la luz. La disminución de la intensidad de la luz replica la iluminación típica que se experimenta durante la noche y que estimula a los organismos planctónicos a migrar. Durante un eclipse, la distribución de algunas especies de copépodos se concentra cerca de la superficie; por ejemplo, Calanus finmarchicus muestra un patrón clásico de migración diurna pero en una escala de tiempo mucho más corta durante un eclipse. [12]
La bomba biológica es la conversión de CO2 y nutrientes inorgánicos mediante la fotosíntesis de las plantas en materia orgánica particulada en la zona eufótica y su transferencia al océano más profundo. [40] Este es un proceso importante en el océano y sin la migración vertical no sería tan eficiente. El océano profundo obtiene la mayoría de sus nutrientes de la columna de agua superior cuando se hunden en forma de nieve marina . Esta está compuesta de animales y microbios muertos o moribundos, materia fecal, arena y otros materiales inorgánicos.
Los organismos migran hacia arriba para alimentarse por la noche, por lo que cuando migran de regreso a la profundidad durante el día defecan grandes bolitas fecales que se hunden. [40] Si bien algunas bolitas fecales más grandes pueden hundirse bastante rápido, la velocidad a la que los organismos regresan a la profundidad es aún mayor. Por la noche, los organismos se encuentran en los 100 metros superiores de la columna de agua, pero durante el día se mueven hacia abajo entre 800 y 1000 metros. Si los organismos defecaran en la superficie, las bolitas fecales tardarían días en alcanzar la profundidad a la que llegan en cuestión de horas. Por lo tanto, al liberar bolitas fecales en profundidad, tienen casi 1000 metros menos que viajar para llegar al océano profundo. Esto se conoce como transporte activo . Los organismos desempeñan un papel más activo en el traslado de materia orgánica a las profundidades. Debido a que una gran mayoría de las profundidades marinas, especialmente los microbios marinos, depende de los nutrientes que caen, cuanto más rápido puedan llegar al fondo del océano, mejor.
El zooplancton y las salpas desempeñan un papel importante en el transporte activo de los gránulos fecales. Se estima que entre el 15 y el 50 % de la biomasa del zooplancton migra, lo que representa el transporte del 5 al 45 % del nitrógeno orgánico particulado a la profundidad. [40] Las salpas son plancton gelatinoso de gran tamaño que puede migrar verticalmente 800 metros y comer grandes cantidades de alimento en la superficie. Tienen un tiempo de retención intestinal muy largo, por lo que los gránulos fecales suelen liberarse a la profundidad máxima. Las salpas también son conocidas por tener algunos de los gránulos fecales más grandes. Debido a esto, tienen una tasa de hundimiento muy rápida, se sabe que pequeñas partículas de detritos se agregan en ellas. Esto hace que se hundan mucho más rápido. Como se mencionó anteriormente, la bomba de lípidos representa un flujo sustancial de POC (carbono orgánico particulado) a las profundidades del océano en forma de lípidos producidos por grandes copépodos que hibernan. [18] A través de la hibernación, estos lípidos se transportan a las profundidades en otoño y se metabolizan a profundidades por debajo de la termoclina durante el invierno antes de que los copépodos suban a la superficie en la primavera. [18] El metabolismo de estos lípidos reduce este POC en profundidad mientras produce CO2 como producto de desecho, que en última instancia sirve como un contribuyente potencialmente significativo al secuestro de carbono oceánico . [18] Aunque se ha informado que el flujo de carbono lipídico de la bomba de lípidos es comparable al flujo global de POC de la bomba biológica, los desafíos de observación con la bomba de lípidos debido al ciclo deficiente de nutrientes , [41] [42] [43] y las técnicas de captura han dificultado su incorporación al flujo global de exportación de carbono. [19] [44] [45] Entonces, si bien actualmente todavía se están realizando muchas investigaciones sobre por qué los organismos migran verticalmente, está claro que la migración vertical juega un papel importante en el transporte activo de materia orgánica disuelta a la profundidad. [46]
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