Una planta protocarnívora (a veces también paracarnívora , subcarnívora o carnívora límite ), según algunas definiciones, atrapa y mata insectos u otros animales, pero carece de la capacidad de digerir o absorber nutrientes directamente de sus presas como una planta carnívora . Las adaptaciones morfológicas , como los tricomas pegajosos o las trampas de las plantas protocarnívoras, son paralelas a las estructuras de las trampas de las plantas carnívoras confirmadas .
Algunos autores prefieren el término "protocarnívoros" porque implica que estas plantas están en el camino evolutivo hacia un verdadero carnívoro, mientras que otros se oponen al término por la misma razón. El mismo problema surge con los "subcarnívoros". Donald Schnell, autor del libro Plantas carnívoras de Estados Unidos y Canadá , prefiere el término "paracarnívoro" para una definición menos rígida de carnívoro que puede incluir muchas de las posibles plantas carnívoras. [1]
La demarcación entre carnívoros y protocarnívoros se ve borrosa por la falta de una definición estricta de carnívoro botánico y la literatura académica ambigua sobre el tema. Existen muchos ejemplos de plantas protocarnívoras, algunas de las cuales se cuentan entre las filas de verdaderas plantas carnívoras por cuestión de preferencia histórica. Investigaciones adicionales sobre las adaptaciones carnívoras de estas plantas pueden revelar que algunas plantas protocarnívoras cumplen con la definición más rígida de planta carnívora.
Las observaciones históricas del síndrome carnívoro en especies de plantas se han restringido a los ejemplos más obvios de carnivoría, como los mecanismos de captura activa de Drosera (las droseras) y Dionaea (Venus atrapamoscas), aunque los autores a menudo han notado especulaciones sobre otras especies que pueden No ser tan obviamente carnívoro. En una de las publicaciones anteriores sobre plantas carnívoras, Charles Darwin había sugerido que muchas plantas que han desarrollado glándulas adhesivas, como Erica tetralix , Mirabilis longifolia , Pelargonium zonale , Primula sinesis y Saxifraga umbrosa , pueden ser carnívoras, pero se han realizado pocas investigaciones. en ellos. El propio Darwin sólo mencionó estas especies de pasada y no llevó a cabo ninguna investigación. [2] [3] Sumándose a la pequeña pero creciente lista, Francis Lloyd proporcionó su propia lista de especies sospechosas de ser carnívoras en su libro de 1942 sobre plantas carnívoras, aunque estas especies y su potencial sólo se mencionaron en la introducción. [4] Más tarde, en una revisión de la literatura realizada en 1981, Paul Simons redescubrió artículos de revistas italianas de principios del siglo XX que identificaban varias especies pegajosas adicionales que digerían presas de insectos. Simons se sorprendió al encontrar que estos artículos faltaban en la literatura citada en secciones de muchos libros y artículos modernos sobre plantas carnívoras, lo que sugiere que la investigación académica ha tratado el libro de Lloyd de 1942 como la fuente autorizada y completa sobre la investigación anterior a 1942 sobre el síndrome carnívoro. [5]
Del debate sobre qué criterios debe cumplir una planta para ser considerada carnívora ha surgido dos definiciones propuestas: una con requisitos estrictos y otra menos restrictiva.
La definición estricta requiere que una planta posea adaptaciones morfológicas que atraigan a sus presas a través de olores o señales visuales, capturen y retengan a sus presas (por ejemplo, las escamas cerosas de Brocchinia reducta o los pelos hacia abajo de Heliamphora impiden el escape), digieran las presas muertas a través de enzimas producidas. por la planta y absorben los productos de la digestión a través de estructuras especializadas. La presencia de comensales también figura como una fuerte evidencia de una larga historia evolutiva de carnivoría. [6] Según esta definición, muchas plantas jarra de sol ( Heliamphora ) [7] y el lirio cobra ( Darlingtonia californica ) [8] no se incluirían en una lista de plantas carnívoras porque dependen de bacterias simbióticas y otros organismos para producir las enzimas proteolíticas necesarias .
La definición más amplia difiere principalmente en incluir plantas que no producen sus propias enzimas digestivas pero que dependen de redes alimentarias internas o microbios para digerir sus presas, como Darlingtonia y algunas especies de Heliamphora . La definición original de carnívoro botánico, establecida en Givnish et al. (1984), [9] requirieron que una planta exhibiera una adaptación de algún rasgo específicamente para la atracción, captura o digestión de presas mientras obtenía una ventaja de aptitud física a través de la absorción de nutrientes derivados de dicha presa. Tras un análisis más detallado de los géneros actualmente considerados carnívoros, los botánicos ampliaron la definición original para incluir especies que utilizan interacciones mutualistas para la digestión.
Tanto la definición estricta como la amplia requieren la absorción de los nutrientes digeridos. La planta debe recibir algún beneficio del síndrome carnívoro; es decir, la planta debe mostrar algún aumento en su aptitud debido a los nutrientes obtenidos de sus adaptaciones carnívoras. Una mayor aptitud física podría significar una mejor tasa de crecimiento, una mayor probabilidad de supervivencia, una mayor producción de polen o una mayor producción de semillas. [9]
Una idea predominante es que la carnivoría en las plantas no es una dualidad de blanco y negro, sino más bien un espectro que va desde fotoautótrofos estrictos no carnívoros (una rosa , por ejemplo) hasta plantas totalmente carnívoras con mecanismos de captura activos como los de Dionaea o Aldrovanda . Sin embargo, las trampas pasivas todavía se consideran totalmente carnívoras. Las plantas que se encuentran entre las definiciones de la estricta demarcación carnívora/no carnívora pueden definirse como protocarnívoras.
Se cree que estas plantas que han desarrollado hábitos protocarnívoros normalmente residen en hábitats donde hay una deficiencia significativa de nutrientes, pero no la grave deficiencia de nitrógeno y fósforo que se observa donde crecen las verdaderas plantas carnívoras. [10] Sin embargo, la función del hábito protocarnívoro no tiene por qué estar directamente relacionada con la falta de acceso a nutrientes. Algunas plantas protocarnívoras clásicas representan una evolución convergente en forma pero no necesariamente en función. Plumbago , por ejemplo, posee tricomas glandulares en sus cálices que estructuralmente se asemejan a los tentáculos de Drosera y Drosophyllum . [11] Sin embargo, la función de los tentáculos de Plumbago es controvertida. Algunos sostienen que su función es ayudar en la polinización , adhiriendo las semillas a los polinizadores visitantes. [12] Otros señalan que en algunas especies ( Plumbago auriculata ), pequeños insectos rastreros han quedado atrapados en el mucílago del Plumbago , lo que respalda la conclusión de que estos tentáculos podrían haber evolucionado para excluir a los insectos rastreros y favorecer a los polinizadores voladores para una mayor dispersión de semillas. o quizás para protegerse contra los insectos depredadores rastreros. [11]
Existen paralelos visibles entre los mecanismos de captura de las plantas carnívoras y las plantas protocarnívoras. Plumbago y otras especies con tricomas glandulares se parecen a las trampas de papel matamoscas de Drosera y Drosophyllum . Las trampas de las plantas protocarnívoras, como algunas especies de Heliamphora y Darlingtonia californica , son tan similares a las de las verdaderas plantas carnívoras que la única razón por la que pueden considerarse protocarnívoras en lugar de carnívoras es que no producen sus propias enzimas digestivas. También hay bromelias protocarnívoras que forman una trampa en una "urna" de hojas en rosetas que se mantienen unidas firmemente. También hay otras plantas que producen un mucílago pegajoso que no necesariamente está asociado con un tentáculo o tricoma glandular, sino que puede describirse más bien como una baba capaz de atrapar y matar insectos.
El Dr. George Spomer de la Universidad de Idaho ha descubierto la actividad y función protocarnívora en varias especies de plantas glandulares, incluidas Cerastium arvense , Ipomopsis aggregata , Heuchera cylindrica , Mimulus lewisii , Penstemon attenuata , Penstemon diphyllus , Potentilla glandulosa var. intermedia , Ribes cereum , Rosa nutkana var. hispida , Rosa woodsii var. ultramontana , Solanum tuberosum , Stellaria americana y Stellaria jamesiana . Estas especies dieron positivo en la actividad de proteasa , aunque no está claro si la proteasa es producida por la planta o por microbios de la superficie. Otras dos especies evaluadas por el Dr. Spomer, Geranium viscosissimum y Potentilla arguta , exhibieron actividad proteasa y fueron examinadas más a fondo con proteína de algas marcada con 14 C para determinar su actividad de absorción de nutrientes. Ambas últimas especies mostraron capacidad para digerir y absorber la proteína marcada. [13]
Otras plantas que se consideran protocarnívoras tienen tricomas pegajosos en alguna superficie, como el escapo floral y el capullo de Stylidium y Plumbago , [14] las brácteas de Passiflora y las hojas de Roridula . Se sabe que los tricomas de Stylidium , que aparecen debajo de la flor, atrapan y matan pequeños insectos desde su descubrimiento hace varios siglos, pero su propósito sigue siendo ambiguo. En noviembre de 2006, el Dr. Douglas Darnowski publicó un artículo que describe la digestión activa de proteínas cuando entran en contacto con un tricoma de una especie de Stylidium cultivada en cultivo de tejido aséptico , demostrando que la planta, y no los microbios de la superficie, era la fuente de producción de proteasas. [15] Darnowski afirma en ese artículo que dada esta evidencia, las especies de Stylidium son propiamente llamadas carnívoras, aunque para cumplir con la definición estricta de carnívoro es necesario demostrar que son capaces de absorber nutrientes derivados de sus presas y que esta adaptación les da a las plantas alguna ventaja competitiva.
Los pelos glandulares del cáliz de plantas del género Plumbago se han propuesto como una posible adaptación carnívora. Si bien estos cálices se han considerado durante mucho tiempo como un mecanismo de dispersión de semillas, [16] muchos investigadores han notado el atrapamiento de numerosas hormigas y otros pequeños insectos en las especies Plumbago auriculata , [17] Plumbago europa , [18] Plumbago indica , [19] y Plumbago zeylanica . [20] [ cita necesaria ] Los estudios sobre P. auriculata y P. indica detectaron una posible actividad proteasa de estas glándulas, [19] pero no fueron consistentes en su detección. Los espectroscopia de rayos X de dispersión de energía de las glándulas de P. auriculata y P. zeylanica encontraron que las secreciones glandulares estaban compuestas principalmente por los elementos C, O, Si, Mg y Al. [21] También se ha observado que una de esas especies, P. europaea , mata pájaros pequeños cubriéndolos con cálices pegajosos, lo que les impide volar y posteriormente muere. [22] Se ha estudiado un mecanismo similar de destrucción de semillas pegajosas de Pisonia grandis , pero se concluyó que no es una adaptación carnívora. [23]
Roridula tiene una relación más compleja con su presa. Las plantas de este género producen hojas pegajosas con glándulas con puntas de resina que se parecen a las de Drosera más grande . Sin embargo, la resina, a diferencia del mucílago, no puede transportar enzimas digestivas. Por tanto, las especies de Roridula no se benefician directamente de los insectos que capturan. En cambio, forman una simbiosis mutualista con especies de insectos asesinos que se comen los insectos atrapados. La planta se beneficia de los nutrientes de las heces de los insectos . [24]
Asimismo, las brácteas modificadas y pegajosas de las pasifloras de la sección Disosmia tienen brácteas glandulares notables que rodean las flores y forman frutos. [25] Si bien esto se ha discutido durante mucho tiempo como un mecanismo de defensa, los estudios de Passiflora foetida han investigado sus posibles habilidades carnívoras. Un artículo de 1995 publicado en el Journal of Biosciences detalló la evidencia de que las brácteas glandulares desempeñaban un papel distinto en la defensa de la flor y también eran capaces de digerir las presas capturadas y absorber los nutrientes. [26] Varios autores han cuestionado los métodos y conclusiones de este artículo. [27] Otros estudios que utilizan pruebas histoquímicas en las brácteas glandulares han confirmado la presencia de enzimas tanto en Passiflora foetida como en Passiflora sublanceolata . [28]
Varias plantas de la familia Martyniaceae han sido consideradas protocarnívoras toscas del papel matamoscas. Las primeras publicaciones identificaron el atrapamiento de numerosos insectos en los pelos glandulares que cubren los tallos y las hojas de Martynia annua , [17] Proboscidea louisiana , [29] Proboscidea parviflora , [30] e Ibicella lutea . [31] Los primeros estudios rudimentarios demostraron que los trozos de comida colocados (carne de res y clara de huevo duro) se descomponían cuando se colocaban sobre la superficie de las hojas de P. louisiana [32] e I. lutea , [31] respectivamente. A pesar de esto, estudios más recientes han sugerido que no hay proteasas detectables en las hojas de I. lutea y P. louisiana [33] y que no hay fosfatasas detectables ni absorción de N, P, K, Mg de moscas secas en I. lutea. y P. parviflora . [34] Las observaciones han sugerido que puede haber un mutualismo digestivo entre los insectos carnívoros y la superficie pegajosa de la planta similar a Roridula . [35] Se ha identificado una relación similar en muchas otras plantas pegajosas del desierto y se ha llegado a la conclusión de que es un mecanismo de defensa pasiva. [36]
Las trampas de las plantas protocarnívoras son idénticas a las de las plantas carnívoras en todos los sentidos excepto en el modo de digestión de la planta. La rígida definición de carnívoro en las plantas requiere la digestión de las presas mediante enzimas producidas por la planta. Dado este criterio, muchas de las plantas trampa comúnmente consideradas carnívoras se clasificarían como protocarnívoras. Sin embargo, esto es muy polémico y generalmente no se refleja en las filogenias o la literatura actuales de las plantas carnívoras. [37] [38] Darlingtonia californica [8] y varias especies de Heliamphora no producen sus propias enzimas, sino que dependen de una red alimentaria interna para descomponer la presa en nutrientes absorbibles. [7]
Otra forma de trampa no relacionada con la familia Sarraceniaceae son las urnas de hojas de bromelia que se forman cuando las hojas se aprietan juntas en una roseta, recogiendo agua y atrapando insectos. A diferencia de Brocchinia reducta , que se ha demostrado que produce al menos una enzima digestiva y, por tanto, puede considerarse carnívora, la epífita Catopsis berteroniana tiene poca evidencia que respalde las afirmaciones de que es carnívora. Es capaz de atraer y matar a sus presas y los tricomas de la superficie de las hojas pueden absorber nutrientes, pero hasta el momento no se ha detectado actividad enzimática. Puede ser que esta planta también dependa de una red alimentaria interna para la digestión de los tejidos blandos. [39] Lo mismo podría decirse de Paepalanthus bromelioides , aunque es un miembro de Eriocaulaceae y no una bromelia. También forma un depósito de agua central que tiene adaptaciones para atraer insectos. Al igual que C. berteroniana , no produce enzimas digestivas. [40]
Otra posible trampa para los protocarnívoros es una especie de cardo , Dipsacus fullonum , que sólo se ha sugerido como posible carnívoro. Sólo un estudio importante examinó D. fullonum en busca de carnívoro y no se reveló evidencia de enzimas digestivas o absorción foliar de nutrientes. [41]
Capsella bursa-pastoris , bolsa de pastor, es otra planta donde se cuestiona la afirmación de que es carnívora. Esta planta protocarnívora única sólo es capaz de capturar y digerir presas durante una etapa de su ciclo de vida. Las semillas de la planta, al humedecerse, secretan un mucílago que atrae y mata a sus presas. También hay evidencia de actividad proteasa y absorción de nutrientes. [42] [1] Estudios más recientes han sugerido que las plantas pueden beneficiarse de la alimentación de nematodos en las semillas de las plantas, [43] pero debido al pequeño tamaño de la muestra no se pueden sacar tales conclusiones.que otras plantas como Descurainia pinnata , Descurainia sophia , Hirschfeldia incana y Lepidium flavum atrapan pequeños insectos. [44] La producción de mucílago por semillas es bastante común en el reino vegetal y típicamente se asocia con la penetración de raíces y brotes. Se requiere trabajo adicional para identificar los flujos de nutrientes en este sistema de semillas e insectos in situ para comprender los aspectos carnívoros de este sistema.
Puya raimondii y Puya chilensis son dos grandes bromelias áridas que se sospecha que son plantas protocarnívoras debido a que atrapan pequeños animales en sus hojas espinosas. Se observó que Puya raimondii se asociaba con numerosas aves, algunas de las cuales quedaban atrapadas en el follaje puntiagudo y morían. Se plantea la hipótesis de que esto, además de las excrementos de los pájaros que vivían entre las hojas, son una fuente de nutrientes tras la descomposición y posterior absorción del follaje por parte de la planta. [45] De manera similar, se observó que Puya chilensis atrapaba ganado como ovejas que, a menos que fueran rescatadas, degradarían y alimentarían la planta. [46] A pesar de esto, las adaptaciones observadas en Puya que conducen a atrapar animales parecen ser más bien un mecanismo de defensa. [47]
Algunas plantas que podrían considerarse protocarnívoras o paracarnívoras son aquellas que alguna vez tuvieron adaptaciones carnívoras pero que parecen estar evolucionando o han evolucionado lejos de una relación directa de presa con los artrópodos y dependen de otras fuentes para obtener nutrientes. Un ejemplo de tal fenómeno es la trampa de Nepenthes ampullaria , una planta carnívora tropical. Aunque conserva su capacidad para atraer, capturar, matar y digerir insectos presa, esta especie ha adquirido adaptaciones que parecen favorecer la digestión de la hojarasca . Potencialmente podría denominarse detritívoro . [48] Se sabe que otra planta de jarra tropical, Nepenthes lowii , captura muy pocas presas en comparación con otras Nepenthes . [49] Las observaciones preliminares sugieren que esta especie en particular puede haberse alejado de una naturaleza exclusivamente (o incluso principalmente) carnívora y adaptarse a "atrapar" los excrementos de los pájaros que se alimentan de sus nectarios. [48] [50] Un estudio de 2009 encontró que las plantas maduras de N. lowii derivaban entre el 57% y el 100% de su nitrógeno foliar de los excrementos de los árboles . [51] [52]
Utricularia purpurea , una vejiga , proviene de otro género de plantas carnívoras y puede haber perdido su apetito por lo carnívoro, al menos en parte. Esta especie todavía puede atrapar y digerir presas de artrópodos en sus trampas de vejiga especializadas , pero lo hace con moderación. En cambio, alberga una comunidad de algas, zooplancton y desechos en las vejigas, lo que da lugar a la hipótesis de que las vejigas de U. purpurea favorecen una interacción mutualista en lugar de una relación depredador-presa. [53]
Las disciplinas de la ecología y la biología evolutiva han presentado varias hipótesis sobre la evolución de las plantas carnívoras que también pueden aplicarse a las plantas protocarnívoras. El propio nombre "planta protocarnívora" sugiere que estas especies están en camino de convertirse en carnívoras, aunque otras pueden ser simplemente un ejemplo de una adaptación relacionada con la defensa, como la que se encuentra en Plumbago . [11] [12] Otras ( Utricularia purpurea , Nepenthes ampullaria y Nepenthes lowii ) pueden ser ejemplos de plantas carnívoras que se alejan del síndrome carnívoro.
En su libro de 1998, Interrelación entre insectos y plantas , Pierre Jolivet sólo consideró cuatro especies de plantas como protocarnívoras: Catopsis berteroniana , Brocchinia reducta , B. hectioides y Paepalanthus bromeloides . Jolivet escribe: "Es importante recordar que todas las plantas carnívoras son dicotiledóneas y todas las plantas protocarnívoras son monocotiledóneas ", aunque no explica por qué ni describe sus razones para excluir otras plantas dicotiledóneas que son protocarnívoras. [54]
{{citation}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )